LE MÉMOIRE LV A CETTE ACADEMIE

DASS SIS siiscES DES 4i 11. 26, 5i MAIS, ET sg Avnii. 1822; AYANT POUR OBJET

LÀ DÉTERMINATION DES PROPRIÉTÉS DU SYSTEME NERVEUX, ET DU ROLE QUE JOUENT LES DI-; VERSES PARTIES DE CE SYSTEME DANS LES MOUVEMENS DITS VOLONTAIRES, OU DE LOCO- MOTION ET DE PRÉHENSION.

Le secrétaire perpétuel de l'Académie pour les sciences physiques certifie que ce qui suit est extrait du procèsverbal de la séance du lundi 22 juillet 1822.

L'Académie nous a chargés , MM. Portai , le comte Berthollet , Pioel, Duméril et moi, de lui rendre compte d'un mémoire de M. Flourens , intitulé : Détermination des propriétés du système nerveux , ou Recherches physiques sur l' irritabilité et la sensibilité.

6o PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS

Ce mémoire peut être considéré sous trois aspects : les expériences faites par l'auteur, les conséquences qu'il en tire , le langage dans lequel il les exprime.

Il a répété devant nous ses principales expériences , et elles nous ont paru exactes. Nous avons suivi ses raisonnemens avec attention , et le plus grand nombre nous a semblé juste ; mais le langage dont il s'est servi s'écarte en quelques points importans de l'usage le plus généralement reçu , et donnerait lieu à des objections et à des malentendus , si, nous ne nous occupions d'abord de le rectifier. C'est même dans l'intention d'être utiles à l'auteur , de rendre ses résultats avec plus de clarté, que nous commencerons ce rapport par quelque critique de sa nomenclature.

Lorsque l'on pince ou que l'on pique un nerf, les muscles où il se rend se contractent avec plus ou moins de violence , et en même tems l'animal éprouve des douleurs plus ou moins fortes. Lorsqu'un nerf est séparé du reste du système nerveux par une ligature ou une section , et qu'on agit sur lui de la même manière, au-dessous de la ligature ou de la section , il se produit encore des contractions dans le muscle; mais il n'y a plus de douleur dans l'animal , et l'animal perd en même tems le pouvoir de commander

DU SYSTÈME NERVEUX. 6l

ces contractions au muscle que ce nerf anime. Ces faits sont connus depuis que l'on s'occupe d'expériences de physiologie. Hérophile et Érasistrate les ont éprouvés , Galien les a laissés par écrit ; et c'est sur eux que repose cette proposition fondamentale , que les nerfs sont les ors;anes par lesquels l'animal reçoit les sensations et exerce les mouvemens volontaires.

Une plus grande attention donnée aux divers mouvemens qui ont lieu dans le corps animal a fait reconnaître , de plus , que ce n'est point par une traction mécanique que le nerf fait contracter le muscle. Au contraire , le nerf, lors de cette action , demeure dans une immobilité parfaite , et même il n'est pas nécessaire d'employer son intermédiaire. Une piqûre , une irritation immédiate sur le muscle , le fait contracter ; cet effet a lieu , pendant quelque tems, même sur le muscle dont on a coupé le nerf, même sur le muscle détaché du corps.

C'est cette propriété sur laquelle Glissonet Frédéric Hoffmann avaient déjà attiré l'attention , et qui devint , vers le milieu du dix-huitième siècle , l'objet des nombreuses expériences de Hal- 1er , que l'on connaît aujourd'hui sous le nom à.' irritabilité.

Ces expériences firent voir que cette propriété

de se contracter avec force , soit par l'irritation immédiate , soit conséquemment à l'irritation du nerf , existe dans les fibres musculaires , et qu'elle n'existe dans aucun autre élément du corps animal. Leur importance excita un vif intérêt; les élèves de ce grand physiologiste les répétèrent , et en exagérèrent même les conséquences.

Comme l'irritabilité n'est pas proportionnelle à la grandeur des nerfs qui se rendent dans chaque muscle , et comme l'on croyait alors qu'il existait des parties musculaires entièrement ou presque entièrement dénuées de nerfs , quelques uns en vinrent à penser que cette propriété appartient à la fibre par elle-même , et indépendamment du concours du nerf; que le nerf peut bien être un des agens irritateurs , mais que les autres irritans agiraient sans lai. Ce serait à tort, cependant . que l'on attribuerait d'une manière absolue cette opinion à Haller lui-même. Plusieurs passages très formels montrent qu'il n'ignorait nullement la coopération du nerf dans les phénomènes de l'irritabilité; et plus on a étudié ces phénomènes, plus on s'est convaincu de cette coopération. Aujourd'hui que l'on connaît les nerfs de toutes les parties musculaires , aujourd'hui que l'on ne peut concevoir de fibre musculaire qui ne soit en rapport avec un filet

nerveux, personne n'oserait plus soutenir que ce ûlet nerveux reste passif lors de la contraction. Tout ce qui est bien prouvé , c'est que la contraction peut se faire indépendamment de toute sensation dans l'animal , et de toute volonté que cette sensation aurait produite.

Or cette dernière proposition, que Haller, le premier, sut mettre dans tout son jour, et l'application naturelle qui s'en faisait aux mouvemens involontaires, tels que ceux du cœur et des viscères, renversait de fond en comble un système physiologique qui avait été long-tems en vogue , celui de Stahl , lequel faisait de l'âme l'auteur de tous les mouvemens du corps , non seulement de ceux que nous sentons et voulons , mais encore de ceux dont nous n'avons pas même le sentiment. Déjà oublié en Allemagne , où les systèmes disparaissent avec autant de facilité qu'ils y naissent , le stahlianisme venait d'être introduit à ^lontpellier par Sauvages. On voulut l'y soutenir contre l'école de Haller ; mais on ne parut le défendre qu'en le dénaturant , et en introduisant dans le langage une innovation qui , pendant long-tems, a semblé faire de la physiologie, non seulement la plus difîQcile , mais la plus mystérieuse, la plus contradictoire de toutes les sciences. Cette innovation consista à généraliser

l'idée de sensibilité , au point de donner ce nom à toute coopération nerveuse accompagnée de mouvement , même lorsque l'animal n'en avait aucune perception. On établit ainsi des sensibilités organiques , des sensibilités locales , sur lesquelles on raisonna , comme s'il s'était agi de la sensibilité ordinaire et générale. L'estomac , le cœur , la matrice , selon ces physiologistes , sentirent et voulurent ; et chaque organe devint à lui seul une sorte de petit animal doué des facultés du grand.

Cette interversion dans l'usage des termes fut singulièrement favorisée et même augmentée par le double sens que la plupart de ces termes avaient dans notre langue. En effet , sensible , en français, signifie à la fois ce qui peut éprouver des sensations , ce qui peut en donner, ce qui peut en conduire. C'est dans le premier sens qu'on dit, l'animal est un être sensible; dans le second , que l'on parle d'un bruit , d'une lumière sensibles ; dans le troisième , que les physiologistes disent , les nerfs sont sensibles.

Des écrivains de beaucoup d'esprit se sont fait illusion à eux-mêmes par l'emploi de ce langage figuré et de ces mots à double sens , au point qu'ils ont cru avoir expliqué les phénomènes , lorsqu'ils n'ont fait qu'en traduire l'expression

en style métaphorique ; et l'on doit avouer que cette illusion s'est communiquée à un grand nombre de leurs lecteurs. Heureusement, elle n'a point séduit les hommes habitués à des raisonnemens rigoureux ; ils donnent à chaque expression un sens fixé par une définition positive , et ils évitent avec le plus grand soin de l'employer dans une autre acception, parcequ'ils savent que par là ils s'exposent à tomber dans ce genre de sophisme , l'un des plus communs de tous , que les logiciens ont désigné sous le nom de syllogisme à quatre termes.

Or, il nous semble que ce besoin de la science avait été suffisamment rempli dans ces derniers tems par les physiologistes rigoureux , en ce qui concerne les propriétés qui nous occupent , et qu'il n'était pas nécessaire de changer à cet égard le langage établi par eux. Lorsqu'ils disent, la fibre musculaire est irritable , ils entendent qu'elle seule peut se contracter à la suite des irritations ; lorsqu'ils disent , le nerf n'est pas irritable , ils entendent que les irritations ne le contractent pas ; mais , certes , ils ne prétendent pas pour cela qu'il ne puisse produire des irritations dans le muscle : il n'en est pas un parmi eux qui n'ait toujours su le contraire. Lorsqu'ils disent, le nerf est sensible j ils enten-

dent que l'animal reçoit toutes les sensations par la voie des nerfs ; mais ils ne prétendent assurément pas que le nerf séparé du corps puisse continuer de donner des sensations à l'animal , et encore moins qu'il puisse en avoir lui-même.

Nous commencerons donc par engager M. Flourens à écarter de son beau travail une première partie relative à cette nomenclature , et qui ne peut qu'embrouiller les idées , sans aucun avantage pour le fond de la science '.

Ainsi , de ce que le nerf piqué produit des contractions dans le muscle , il en conclut que le nerf est irritable : il est bien clair que, dans cette proposition , il ne nous apprend rien de nouveau , mais qu'il change seulement le sens du mot irritable. De ce que le nerf séparé du système ne donne plus de sensation à l'animal , il en conclut que le nerf n'est pas sensible : c'est encore là un simple changement de mot , qui ne nous dit rien de plus que ce que nous savions déjà.

M. Flourens reconnaît lui-même qu'il introduit un nouveau langage; car il dit : « J'appelle irritabilité la propriété qu'a le nerf de provoquer le sentiment et le mouvement, sans les éprouver

' Toute cette première partie se trouve, en effet, écartée du Mémoire qu'on vient de lire.

DU SYSTÈME NERVEUX. Qn

lui-même. » Or, donnera un mot connu un sens nouveau, est toujours un procédé dangereux; et si l'on avait besoin d'exprimer une idée nouvelle, il vaudrait encore mieux inventer un nouveau terme que d'en détourner ainsi un ancien ".

Ce qui est vrai en ce genre, ce qui est indépendant de toute querelle de mots , c'est que la fibre se contracte , soit lorsqu'on l'irrite immédiatement , soit lorsqu'on irrite le nerf; que le nerf est, par conséquent, un conducteur d'irritation; c'est que l'animal sent les impressions faites sur ses nerfs , quand ceux-ci sont en communication libre avec l'encéphale ; que , par conséquent, le nerf est un conducteur de sensation.

Voilà les termes dont on pourrait se servir , si

' On a vu (dans le Mémoire précédent) que je propose actuellement le mot à' excitabilité , pour exprimer un fait qui , étant nouveau , exigeait effectivement une dénomination nouvelle.

ISlota. En général, toute cette première partie de mon Mémoire a été remaniée et modifiée dans le présent ouvrage sur les observations mêmes de M. Cuvier. Profiter, autant qu'il a dépendu de moi, de ces savantes observations m'a paru le meilleur moyen d'en témoigner ma reconnaissance. Au reste, le Mémoire, absolument tel qu'il a été lu à l'Académie, se trouve imprimé dans les Archives générales de médecine , \ 825.

l'on voulait renchérir encore sur la rigueur du langage reçu ; et ce sont , en effet , ceux dont nous ferons usage dans le reste de ce rapport.

Pour exprimer donc, dans le langage général, les vraies questions que s'est proposées M. Flourens , et qui ne sont peut-être pas assez clairement déterminées dans le titre de son mémoire , nous dirons qu'il a cherché à reconnaître par l'expérience :

1° De quels points du système nerveux l'irritation artificielle peut partir pour arriver au muscle ; <

2° Jusqu'à quels points de ce système l'impression doit se propager pour produire sensation ;

3° De quels points descend l'irritation volontaire , et quelles parties du système doivent être intactes pour ia produire régulièrement.

Nous ajouterons que , dans cette première partie, il n'a considéré ces questions que relativement aux animaux vertébrés et à leur système nerveux de la vie animale ; c'est-à-dire , au cerveau , à la moelle épinière , et aux nerfs qui en sortent.

Pour les résoudre, l'auteur commence par les nerfs; et, répétant à leur égard les expériences connues , il établit les deux effets généraux de leur irritation, tels que nous venons de les énon-

cer ; il montre d'une manière précise que , pour qu'il y ait contraction , il faut une communication libre et continue du nerf avec le muscle ; et que pour la sensation , c'est une communication libre et continue avec l'encéphale qui est nécessaire : il en conclut que, ni la contraction, ni la sensation, n'appartiennent au nerf; que ces deux effets sont distincts; qu'ils peuvent se provoquer indépendamment l'un de l'autre , et que ces propositions sont vraies, à quelque endroit , à quelque rameau du nerf que la communication soit interceptée.

Usant de la même méthode pour la moelle épinière , il arrive à des résultats semblables. Quand on l'irrite en un point , elle donne des contractions à tous les muscles qui prennent leurs nerfs au-dessous de ce point, si les communications sont demeurées libres ; elle n'en donne plus , si la communication est coupée. C'est exactement l'inverse pour les sensations; et comme , dans les nerfs , l'empire de la volonté a besoin de la même liberté de communication que la sensation , les muscles au-dessous de l'endroit intercepté n'obéissent plus à l'animal , et il ne les sent plus. Enfin , si l'on intercepte la moelle en deux points différens , et que l'on irrite l'intervalle compris entre les deux

points , les muscles qui reçoivent leurs nerfs de cet intervalle éprouvent seuls des contractions j mais l'animal ne leur commande plus et n'en reçoit aucune sensation.

Nous ne rapporterons pas toutes les combinaisons d'après lesquelles M. Flourens a varié les expériences de cet article ; il nous suffit de dire qu'elles conduisent toutes au résultat que nous venons d'exprimer.

L'auteur en conclut que la sensation et la contraction n'appartiennent pas plus à la moelle épinière qu'aux nerfs ; et cette conclusion est certaine pour les animaux entiers. Ce serait une grande question de savoir si elle l'est également pour les animaux qui ont perdu leur encéphale , et qui , dans certaines classes , paraissent loin de perdre sur-le-champ toutes leurs fonctions animales ; mais c'est une question à laquelle nous aurons occasion de revenir dans la suite de ce rapport , même à l'égard des animaux à sang chaud.

M. Flourens conclut encore d'une partie de ces expériences, que c'est par la communication établie entre tous les nerfs, au moyen de la moelle épinière , que s'établit ce qu'il appelle la dispersion ou la généralisation des irritations, ou, en d'autres termes, les sympathies

DU SYSTEME NERVEUX. J l

générales ; mais il n'a pas assez développé cette proposition pour que nous puissions apprécier les raisonnemens sur lesquels il l'appuie.

Il arrive enfin à l'encéphale , et c'était dans cette partie centrale du système que l'on pouvait attendre des lumières nouvelles d'expériences mieux dirigées que celles des physiologistes ar\térieurs

En effet , bien que Haller et son école aient fait beaucoup d'essais sur le cerveau , pour reconnaître ses propriétés vitales , et ce qu'il peut y avoir de spécial dans les fonctions des diverses parties dont cet organe compliqué se compose , on peut dire que ces essais n'ont point donné des résultats assez rigoureux; parceque , d'une part , on ne connaissait pas suffisamment , à cette époque , la connexion des parties de l'encéphale , ni les directions et les communications de leurs fibres médullaires ; et que , de l'autre , on ne les isolait point assez dans les expériences. Lorsque l'on comprimait le cerveau , par exemple, on ne savait pas bien sur quel point de l'intérieur la compression avait porté plus fortement ; lorsqu'on y faisait pénétrer un instrument, on n'exa- , minait pas assez jusqu'à quelle profondeur, jusque dans quel organe il s'était introduit. M. Flourens a fait, avec quelque raison , ce reproche aux

^2 PROPRIETES ET FONCTIONS

expériences de Haller , de Zino et de Lorry , et il a cherché à s'en garantir en opérant principalement par la voie de l'ablation , c'est-à-dire en enlevant , toutes les fois que cela était possible , la partie dont il voulait bien connaître la fonction spéciale.

Pour faire mieux entendre les faits qu'il a obtenus , nous rappellerons en peu de mots l'ensemble et les rapports mutuels des parties dont il s'agit.

On sait aujourd'hui , et surtout par les dernières recherches de MM. Gall et Spurzheim , que la moelle èpiniere est une masse de matière médullaire , blanche à l'extérieur , grise à l'intérieur , divisée longitudinalement en dessus et en dessous par des sillons , dont les deux faisceaux communiquent ensemble au moyen de fibres médullaires transversales ; qu'elle est renflée d'espace en espace ; qu'elle donne , de chaque renflement , une paire de nerfs ; que la moelle alongée est la partie supérieure de la moelle épinière enfermée dans le crâne , laquelle donne aussi plusieurs paires de nerfs ; que les fibres de communication de ses deux faisceaux s'y entrecroisent, de manière que celles du droit montent dans le gauche , et réciproquement ; que ces faisceaux 5 après s'être renflés une première fois

dans les mammifères par un mélange de matière grise , et avoir formé la proéminence connue sous le nom de pont de Varole , se séparent et prennent le nom de jambes du cerveau , en continuant de donner des nerfs ; qu'ils se renflent une autre fois par un nouveau mélange de matière grise pour former les masses appelées vulgairement couches optiques , et une troisième fois , pour former celles que l'on nomme corps cannelés; que de tout le bord externe de ces derniers renflemens , naît une lame plus ou moins épaisse , plus ou moins plissée à l'extérieur, selon les espèces , toute revêtue de matière grise, qui revient en dessus pour les recouvrir , en formant ce que l'on nomme les hémisphères , et qui , après s'être recourbée dans leur milieu, s'unit à celle du côté opposé par une ou plusieurs commissures ou faisceaux de fibres transverses, dont la plus considérable , qui n'existe que dans les mammifères, prend le nom de corps calleux. On sait encore que sur les jambes du cerveau , en arrière des couches optiques , sont une ou deux paires de renflemens plus petits , connus , lorsqu'il y en a deux paires , comme dans les mammifères , sous le nom de tubercules quadrijumeaux , et des premiers desquels paraissent naître les nerfs optiques ; que le nerf olfactif est le seul qui ne

'j4 PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS

prenne pas sensiblement son origine dans la moelle ou dans ses piliers ; enfin , que le cervelet, masse impaire , blanche au dedans et cendrée au dehors , comme les hémisphères , mais souvent beaucoup plus divisée par des plis extérieurs , est posé en travers , derrière les tubercules quadrijumeaux , et sur la moelle alongée, à laquelle il s'unit par des faisceaux transversaux qui se nomment les jambes du cervelet , et qui s'y insèrent aux côtés du pont de Varole.

C'était dans ces masses si diverses et si compliquées qu'il fallait aller chercher le lieu de départ de l'irritation et le lieu d'arrivée de la sensation ; c'était de leur coopération respective dans les actes de la volonté qu'il fallait s'assurer : et c'est ce que M. Flourens a surtout cherché à faire.

Il a examiné d'abord jusqu'où l'on peut remonter, pour produire des irritations efficaces sur le système musculaire , et il a trouvé un point où ces irritations restaient impuissantes ; prenant alors l'encéphale par sa partie opposée , il l'a irrité de plus en plus profondément , tant qu'il n'agissait pas sur les muscles ; et lorsqu'il a commencé à agir, il s'est retrouvé au même endroit où son action s'était arrêtée en remontant. Cet endroit est aussi celui où s'arrête la sensation des excitations portées sur le système nerveux ; au-

dessus , les piqûres , les blessures s'exercent sans douleur.

Ainsi , M. Flourens a piqué les hémisphères , sans produire ni contraction dans les muscles , ni apparence de douleur dans l'animal. Il les a enlevés par couches successives : il a fait la même opération sur le cervelet ,' il a enlevé à la fois les hémisphères et le cervelet. L'animal est resté impassible. Les corps cannelés , les couches optiques furent attaqués , enlevés , sans plus d'effets. Il n'en résulta pas même de contraction de l'iris , et l'iris n'en fut pas non plus paralysé.

Mais , lorsqu'il piqua les tubercules quadrijumeaux , il y eut un commencement de tremblement et de convulsions, et ce tremblement , ces convulsions s'accrurent d'autant plus qu'il pénétra plus avant dans la moelle alongée. La piqûre de ces tubercules , ainsi que celle du nerf optique, produisit dans l'iris des contractions vives et prolongées.

Ces expériences s'accordent avec celles de Lorry , imprimées dans le IIP volume des Mémoires des savans étrangers. « Ni les irritations du cerveau , dit ce médecin , ni celles du corps calleux lui-même , ne produisent de convulsions. On peut l'emporter même impunément ; la seule partie entre celles qui sont

contenues dans le cerveau, qui ait paru capable uniformément et universellement d'exciter des convulsions , c'est la moelle alongée. C'est elle qui les produit, à l'exclusion de toutes les autres parties. »

Elles contredisent celles de Haller et de Zinn , en ce qui concerne le cervelet ; mais , d'après ce que M. Flourens a vu et nous a fait voir , il paraît que ces physiologistes avaient touché à la moelle alongée sans s'en apercevoir.

Dans son langage , M. Flourens en conclut que la moelle alongée et les tubercules sont irritables ; ce qui , dans le nôtre , signifie qu'ils sont des conducteurs d'irritations , comme la moelle de l'épine et comme les nerfs ; mais que ni le cerveau ni le cervelet n'ont cette propriété. L'auteur en conclut aussi que ces tubercules forment la continuation et la terminaison supérieure des moelles épinière et alongée , et cette conclusion est bien conforme à ce qu'annonçaient leurs liaisons et leurs connexions anatomiques.

Les blessures du cerveau et du cervelet ne produisent pas plus de douleurs que de convulsions , et , dans le langage ordinaire , on en conclurait que le cerveau et le cervelet sont insensibles. Mais Mo Flourens dit , au contraire , que ce sont

les parties sensibles du système nerveux; ce qui signifie simplement que c'est à elles que l'impression reçue par les organes sensibles doit arriver, pour que l'animal éprouve une sensation.

M. Flourens nous a paru bien prouver cette proposition , par rapport aux sens de la vue et de l'ouïe : quand on enlève le lobe cérébral d'un côté à un animal , il ne voit plus de l'œil du côté opposé, bien que l'iris de cet œil conserve sa mobilité ; quand on enlève les deux lobes , il devient aveugle , il n'entend plus.

3îais nous ne trouvons pas qu'il l'ait aussi bien prouvée pour les autres sens. D'abord, il n'a fait ni pu faire aucune expérience touchant l'odorat et le goût; ensuite, pour le tact même, ses expériences ne nous paraissent pas concluantes. A la vérité, l'animal ainsi mutilé prend l'air assoupi, il n'a plus de volonté par lui-même , il ne se livre à aucun mouvement spontané ; mais, quand on le frappe , quand on le pique , il affecte encore les allures d'un anjmal qui se réveille. Dans quelque position qu'on Je place , il reprend l'équilibre. Si on le couche sur le dos , il se relève; il marche, si on le pousse. Quand c'est une grenouille, elle saute si on la touche; quand c'est un oiseau , il vole si on le jette en l'air; il

70 PROPRIETES ET FONCTIONS

se débat , quand on le gêne ; si on lui verse de l'eau dans le bec , il l'avale.

Sans doute , on aura peine à croire que toutes ces actions s'opèrent sans être provoquées par aucune sensation. Il est bien vrai qu'elles ne sont pas raisonnées. L'animal s'échappe sans but; il n'a plus de mémoire, et va se choquer à plusieurs reprises contre le même obstacle : mais cela prouve tout au plus , et ce sont les expressions mêmes de M. Flourens , qu'un tel animal est dans un état de sommeil ; or il agit comme fait un homme qui dort : mais nous sommes aussi bien éloignés de croire qu'un homme qui dort , qui se remue en dormant , qui sait prendre dans cet état une position plus commode , soit absolument privé de sensation ; et de ce que la perception n'en a pas été distincte et de ce qu'il n'en a pas conservé la mémoire, ce n'est pas une preuve qu'il ne les ait pas eues. Ainsi , au lieu de dire , comme l'auteur , que les lobes cérébraux sont l'organe unique des sensations , nous nous restreindrions dans les faits observés, et nous nous bornerions à dire que ces lobes sont le réceptacle unique où les sensations de la vue et de l'ouïe puissent être consommées et devenir perceptibles pour l'animal. Que si nous voulions encore ajouter à cette attribution, nous

dirions qu'ils sont aussi celui où toutes les sensations prennent une forme distincte et laissent des traces et des souvenirs durables ; qu'ils servent, en un mot, de siège à la mémoire, propriété au moyen de laquelle ils fournissent à ranimai les matériaux de ses jugemens. Cette conclusion , ainsi réduite à de justes termes, deviendrait d'autant plus probable, qu'outre la vraisemblance que lui donnent la structure de ces lobes et leurs connexions avec le reste du système , l'anatomie comparée en offre une autre confirmation dans la proportion constante du volume de ces lobes avec le degré d'intelligence des animaux.

Après les effets de l'ablation du cerveau proprement dit, M. Flourens examine ceux de l'extirpation des tubercules quadrijumeaux. L'enlèvement de l'un des deux, après un mouvement convulsif qui cesse bientôt , produit pour résultat durable la cécité de l'œil opposé et un tournoiement involontaire ; celui des deux tubercules rend la cécité complète et le tournoiement plus violent et plus prolongé. Cependant l'animal conserve toutes ses facultés , et l'iris continue d'être contractile. L'extirpation profonde du tubercule , ou la section du nerf optique, paralysent seules l'iris; d'où M. Flourens conclut que î'abla-

tion du tubercule n'agit que comme ferait la section du nerf, que ce tubercule n'est pour la vision qu'un conducteur, et que le lobe cérébral seul est le terme de la sensation et le lieu où elle se consomme, en se convertissant en perception.

Il fait remarquer , au reste , qu'en poussant trop profondément cette extirpation des tubercules , on vient à intéresser la moelle alongée , et qu'il naît alors des convulsions violentes et qui durent long-tems.

Ce que les expériences de M. Flourens nous paraissent avoir de plus curieux et de plus nouveau , c'est ce qui concerne les fonctions du cervelet.

Durant l'ablation des premières couches, il n'a paru qu'un peu de faiblesse et de manque d'harmonie dans les mouvemens.

Aux couches moyennes, il s'est manifesté une agitation presque générale. L'animal , tout en continuant de voir et d'entendre , n'exécutait que des mouvemens brusques et déréglés. Sa faculté de voler, de marcher, de se tenir debout, se perdait par degrés. Lorsque le cervelet fut retranché, cette faculté d'exécuter des mouvemens réglés avait entièrement disparu.

Mis sur le dos , il ne se relevait plus ; il voyait cependant le coup qui le menaçait , il entendait

DU SYSTÈME NERVEUX. 8l

ks cris , il cherchait à éviter le danger et faisait mille efforts pour cela , sans y parvenir : en un mot , il avait conservé la faculté de sentir, celle de vouloir; mais il avait perdu celle de faire obéir ses muscles à sa volonté. A peine réussissait-il à se tenir debout , en s'appuyant sur ses ailes et sur sa queue.

En le privant de son cerveau , on l'avait mis dans un état de sommeil. En le privant de son cervelet, on le mettait dans un état d'ivresse.

« C'est une chose surprenante , dit M. Flourens, de voir le pigeon , à mesure qu'il perd son cervelet, perdre graduellement la faculté de voler; puis , celle de marcher ; puis , enfin, celle de se tenir debout; celle-ci même ne se perd que par degrés. L'animal commence par ne pas pouvoir rester d'aplomb sur ses jambes ; puis, ses pieds ne suffisent plus à le soutenir. Enfin, toute position fixe lui devient impossible ; il fait des efforts incroyables pour arriver à quelque pareille position, sans en venir à bout; et cependant, lorsque épuisé de fatigue, il semblait vouloir prendre quelque repos, ses sens étaient si ouverts, que le moindre geste lui faisait recommencer ses contorsions^ sans que toutefois il s'y mêlât le moindre mouvement convulsif , aussi long-tems que l'on ne touchait ni sa moelle alongée, ni ses tubercules.»

Sa PROPRIIÉTÉS ET FONCTIONS

Nous ne nous souvenons point qu'aucun physiologiste ait fait connaître rien qui ressenablàt à ces singuliers phénomènes. Les expériences sur le cervelet des quadrupèdes, et surtout des adultes, sont fort difficiles , à cause des grandes parties osseuses qu'il est nécessaire d'enlever et des grands vaisseaux qu'il faut ouvrir. La plupart des expérimentateurs opéraient , d'ailleurs , d'après quelque système connu d'avance , et voyaient un peu trop ce qu'ils voulaient voir; et certainement personne ne s'était encore douté que le cervelet fût en quelque sorte le balancier, le régulateur des mouvemens de translation de - l'animal. Cette découverte, si des expériences répétées avec toutes les précautions convenables en établissent la généralité , ne peut que faire le plus grand honneur au jeune observateur dont nous venons d'analyser le travail.

Au reste, l'Académie a pu juger comme nous qu'indépendamment des mutations superflues de langage, et des faits connus que l'auteur était obligé de reproduire pour donner de l'ensemble à son travail , ce mémoire offre, sur plusieurs de ces anciens faits, des détails plus précis que ceux qu'on possédait , et qu'il en contient d'autres aussi nouveaux que précieux pour la science.

L'intégrité des lobes cérébraux est nécessaire

à l'exercice de la vision et de l'ouïe ; lorsqu'ils sont enlevés , la volonté ne se manifeste plus par des actes spontanés. Cependant quand on excite immédiatement l'animal, il exécute des mouvemens de translation rép;uliers , comme s'il cherchait instantanément à fuir la douleur et le malaise ; mais ces mouvemens ne le conduisent point à ce but , très probablement parceque sa mémoire , qui a disparu avec les lobes qui en étaient le siège , ne fournit plus de base ni d'élémens à ses jugemens. Ces mouvemens n'ont point de suite par la même raison ; parceque l'impression qui les a causés ne laisse ni souvenir, ni volonté durable. L'intégrité du cervelet est nécessaire à la régularité des mouvemens de translation ; que le cerveau subsiste , l'animal verra, entendra, aura des volontés fort apparentes et très énergiques ; mais , si on lui enlève son cervelet, il ne trouvera jamais l'équilibre nécessaire à sa locomotion. Du reste, l'irritabilité subsiste long-tems dans les parties , sans que le cerveau ni le cervelet lui soient nécessaires. Toute irritation d'un nerf la met en jeu dans les muscles où il se rend. Toute irritation de la moelle la met en jeu dans les membres placés au-dessous de l'endroit irrité. C'est tout-à-fait dans le haut de la moelle alongée ,

84 PROPR. ET FONC. DU SYSTÈME NERVEUX.

il l'endroit où les tubercules quadrijumeaux lui adhèrent, que cesse cette faculté de recevoir et de propager , d'une part , l'irritation , et de l'autre la douleur. C'est à cet endroit au moins que doivent arriver les sensations pour être perçues. C'est de là au moins que doivent partir les ordres de la volonté. Ainsi , la continuité de l'organe nerveux , depuis cet endroit jusqu'aux parties , est nécessaire à l'exécution des mouvemens spontanés , à la perception des impressions , soit intérieures , soit extérieures.

Toutes ces conclusions ne sont pas identiques avec celles de l'auteur, et surtout elles ne sont pas rendues dans les mêmes termes. Mais ce sont celles qui nous ont paru résulter le plus rigoureusement des faits qu'il a si bien constatés ; elles suffisent sans doute pour vous faire juger de l'importance de ces faits, pour vous engager à témoigner votre satisfaction à l'auteur, et pour que vous l'invitiez à continuer de vous communiquer la suite d'un travail aussi plein d'intérêt.

Signés f Portai, le comte Bertholiet, Pinel, Dumërii., le baron CnviER, Rapporteur. L'Académie approuve le rapport, en adopte les conclusions, et en ordonne l'impression.

Certifié conforme à l'original,

Le secrétaire perpétuel , baron G. Cuvier.

ÎS'OrVELLES RECHERCHES SUR LES PROPRIETES ET LES FONCTIONS DES DIVERSES PARTIES QUI COM- POSENT LA MASSE CÉRÉBRALE '.

1. J'avais conclu de mes premières expériences touchant les fonctions des lobes cérébraux , que ces lobes sont le réceptacle unique des sensations.

« L'auteur , » dit à cette occasion M. Cuvier, dans le compte qu'il a bien voulu rendre de ces expériences à l'Académie , « l'auteur nous a paru «bien prouver cette proposition par rapport aux » sens de la vue et de l'ouïe. . . . Mais nous ne trou- » vous pas qu'il l'ait aussi bien prouvée pour les » autres sens. D'abord il n'a fait ni pu faire au- » cune expérience touchant l'odorat et le goût ; » ensuite, pour le tact même, ses expériences ne s nous paraissent pas concluantes. »

2. Ce qui manquait donc à ma proposition pour être de tout point complète et irrécusable,

'Mémoire lu ù l'Académie royale des sciences de l'Institut, dans sa séance du i5 septembre i823.

c'étaient d'abord des expériences directes sur le goût et sur l'odorat , et ensuite des expériences plus concluantes pour Je toucher.

Or, ce sont ces nouvelles expériences qui feront le principal sujet de ce qu'on va lire.

3. Tout le monde aperçoit d'abord l'extrême importance dont il était de laisser vivre , au moins un certain tems , les animaux soumis à l'ablation des lobes cérébraux ^ afin d'obtenir les résultats dans toute leur plénitude.

En effet , on peut bien s'assurer immédiatement de la perte de certains sens , mais il en est d'autres dont la perte ne devient évidente que par la suite. Ainsi, dès qu'un animal a perdu ses lobes cérébraux , il est manifeste qu'il ne voit ni n'entend plus. Mais comment se convaincre directement qu'il ne flaire ou ne goûte plus?

Dès qu'un animal, au contraire, a survécu plusieurs mois à l'opératio n , il est clair, s'il n'use plus d'aucun de ses sens , qu'il les a tous perdus : si l'odorat ne l'avertit plus du voisinage de la nourriture^, c'est qu'il n'a plus d'odorat ; si le goût ne l'excite plus à avaler ce qu'on lui met sur la langue ou sur le bout du bec, s'il ne l'avertit plus de la qualité de ce qu'on y met, il a perdu le goût.

1. J'enlevai les deux lobes cérébraux à la fois sur une belle et vigoureuse poule.

Cette poule , privée de ses deux lobes, a vécu dix mois entiers dans la plus parfaite santé, et vivrait sûrement encore, si, au moment de mon retour à Paris, je n'avais été obligé de l'abandonner.

Durant tout ce tems, je ne l'ai pas perdue un seul jour de vue; j'ai passé, chaque jouT, bien des heures à l'observer ; je l'ai étudiée dans toutes ses habitudes; je l'ai suivie dans toutes ses démarches; j'ai noté toutes ses allures : et voici le résumé des observations que m'a fournies cette longue étude.

2. A peine eus-je enlevé les deux lobes cérébraux que la vue fut soudain perdue des deux yeux. L'animal n'entendait plus, ne donnait plus aucun signe de volonté; mais il se tenait parfaitement d'aplomb sur ses jambes; il marchait quand on l'irritait ou qu'on le poussait; quand on le jetait en l'air , il volait ; il avalait 1 eau qu'on lui versait dans le bec.

Du reste, il ne bougeait plus dès qu'on ne l'irritait plus. Quand on le mettait sur ses pâtes , il restait sur ses pâtes ; quand on le couchait sur

le ventre , à la manière des poules qui dorment ou qui reposent, il restait couché sur le ventre. Constamment, il était plongé dans une espèce d'assoupissement que ni le bruit, ni la lumière, mais les seules irritations immédiates telles que le pincement, les coups, les piqûres pouvaient interrompre.

Six heures après l'opération , la poule prend l'attitude d'un sommeil plein et profond ; c'est-àdire qu'elle détourne son cou, le porte en arrière, et cache sa tête sous les plumes du bord supérieur de son aile , comme font les animaux de son espèce qui vont dormir.

Je la laisse à peu près un demi-quart d'heure dans cet état, je l'irrite alors brusquement, et elle s'éveille comme en sursaut. Mais à peine estelle éveillée qu'elle retombe encore dans un sommeil profond.

Onze heures après l'opération , je fais manger ma poule, en lui ouvrant le bec, et y enfonçant de la nourriture qu'elle avale très bien.

Le lendemain. — La poule sort peu du sommeil où elle est plongée ; et quand elle en sort , c'est avec toutes les allures d'une poule qui se réveille.

Elle secoue sa tête, agite ses plumes , quelquefois même les aiguise et les nettoie avec l-e

hec'y quelquefois elle change de pâte, car souvent elle ne dort que sur une seule , comme dorment assez communément les oiseaux.

Dans tous ces cas, on dirait un homme endormi qui, sans s'éveiller tout-à-fait, et à demi endormi encore , change de place , se repose en une autre de la fatigue occasionée par la précédente; en prend une plus commode, souvent s'étend, alonge ses membres, bâille, se secoue un peu, et se rendort, ou reste ainsi assoupi.

Le troisième jour , la poule n'est plus aussi calme qu'à l'ordinaire. Elle va et vient, mais sans motif et sans but ; et si elle rencontre un obstacle sur son chemin, elle ne sait ni l'éviter, ni s'en détourner. Ses caroncules sont rouge-defeu , sa peau brûlante , une fièvre aiguë la dévore; je me borne à la gorger d'eau.

Du reste, nul signe de convulsions, nulle disharmonie dans les mouvemens ; et deux jours après , il n'y a plus ni agitation ni fièvre : la poule redevient calme et assoupie comme à l'ordinaire.

5. Je saute maintenant plusieurs articles de mon journal, et j'arrive, tout d'un coup, au deuxième mois de l'opération.

La poule jouit d'une santé parfaite : comme je la nourris avec beaucoup de soin , elle a beaucoup engraissé. Elle dort toujours beaucoup,-

et quand elle ne dort pas pleinement, elle est assoupie.

Depuis plusieurs jours , les fragmens osseux du crâne , exposés à l'air, s'exfolient et tombent. La cicatrice fait des progrès rapides.

4. Cinq mois après l'opération. — Je n'ai jamais va de poule plus grasse ni plus fraîche que celle-ci. La plaie du crâne est entièrement cicatrisée : une peau fine, blanche et lisse en revêt toute la surface ; et au-dessous de cette peau, se forme une nouvelle couche osseuse qui, quoique encore mince, est pourtant solide.

5. Jai laissé jeûner cette poule à plusieurs reprises, jusqu'à trois jours entiers. Puis, j'ai porté de la nourriture sous ses narines , j'ai enfoncé son bec dans le grain, je lui ai mis du grain dans le bout du bec, j'ai plongé son bec dans l'eau, je l'ai placée sur des tas de blé. Elle n'a point odoré , elle n'a point avalé, elle n'a point bu , elle est restée immobile sur ces tas de blé , et y serait assurément morte de faim si je n'eusse pris le parti de revenir à la faire manger moi-même.

Vingt fois, au lieu de grain , j'ai mis des cailloux dans le fond de son bec ; elle a avalé ces cailloux comme elle eût avalé du grain.

Enfin, quand cette poule rencontre un obstacle sur ses pas, elle le heurte, et ce choc l'arrête

DU SYSTÈME NEllVEUX. Ql

et rébranle ; mais choquer un corps n'est pas le touclier. Jamais la poule ne palpe , ne tâtonne, n'hésite dans sa marche ; elle est choquée et choque, mais ne touche pas.

Ainsi donc , la poule sans lobes a réellement perdu , avec la vue et l'ouïe, l'odorat, le goût et le tact. Cependant nul de ces sens, ou^ pour mieux dire, nul organe de ces sens n'a été directement atteint. L'œil est parfaitement clair, net , et son iris mobile. Il n'a été touché ni à l'organe de l'ouïe, ni à celui du goût', ni à celui du tact. Chose admirable ! il n'y a plus de sensations, bien que tous les organes des sens subsistent. Ce n'est donc pas dans ces organes que réside la sensation.

Finalement, la poule sans lobes a donc perdu tous ses sens : car elle ne voit, ni n'entend, ni n'odore, ni ne goûte, ni ne touche absolument rien.

Elle a perdu tous ses instincts : car elle ne mange plus d'elle-même à quelque jeûne qu'on la soumette, elle ne se remise plus à quelque intempérie qu'on l'expose , jamais elle ne se défend contre les autres poules, elle ne sait plus ni fuir,

' On verra plus loin les précautions que j'ai prises, sur d'autres poules , en enlevant les lobes cérébraux, pour ne point blesser les bulbes olfactifs, siège présumé du sens de l'odorat.

92 PROPRIETES ET FONCTIONS

ni combattre, il n'y a plus d'attraits pour la génération , les caresses du mâle sont ou indifférentes ou inaperçues ;

Elle a perdu toute intelligence : car elle ne veut , ni ne se souvient, ni ne juge plus;

Les lobes cérébraux sont donc le réceptacle unique des sensations, des instincts, del'intelligence.

6. J'oppose tout de suite à cette longue observation , celle d'une poule rendue aveugle par l'extirpation des seuls tubercules quadrijumeaux.

7. Quoique complètement privée de sa vue , cette poule , les trois ou quatre premiers jours de l'opération passés , allait , venait , se dirigeait , entendait , se souvenait , cherchait sa nourriture , la choisissait , grimpait tous les soirs vers la même heure sur la même table pour s'y coucher ; elle recevait les caresses du mâle et y répondait; elle se détournait des objets qu'elle rencontrait, et, à moins qu'on ne l'effrayât, elle prenait si bien ses mesures , et avançait avec tant de précautions qu'elle semblait sentir les objets avant même de les atteindre.

Elle becquetait en marchant (une poule privée de ses lobes ne becquette plus) : en becquetant, rencontrait-elle un bon grain, elle l'avalait ; un mauvais , elle le rejetait.

Elle connaissait très bien les endroits où le

DU SYSTÈME NERVEUX. qS

manger était ordinairement placé , se souvenait des heures où il y était porté , et ne manquait pas de s'y rendre dès qu'elle avait faim. Si je déplaçais le manger y elle n'avait plus de repos qu'elle n'eût reconnu le nouvel endroit où je l'avais mis.

Ce curieux animal se conduisait, en un mot, dans toutes les circonstances , avec une intelligence d'autant plus fme , plus continue , plus apparente , qu'ayant perdu la vue , il était obligé de suppléer à cette perte par tout ce que ses autres sens , guidés par ses facultés intellectuelles , lui pouvaient fournir de ressources.

8. Rien , ce me semble , ne prouve mieux que cette opposition de tous points complète entre la poule privée de ses tubercules et la poule privée de ses lobes , combien , en perdant les premiers, on ne perd que la vue, et combien, en perdant les seconds, on perd tout à la fois , au contraire , toutes les sensations et toutes les facultés intellectuelles.

9. On avait déjà vu , dans mon premier Mémoire, cette opposition frappante manifestée par deux pigeons privés , l'un de ses lobes , et l'autre de ses tubercules.