CHAPITRE
DÉTERMINATION DU RÔLE QUE JOUENT LES DIVERSES PARTIES DU SYSTÈME NERVEUX DANS LES : MOUVEMENTS DE LOCOMOTION (1).
S Je
I. Les faits réunis dans le chapitre précédent établissent, ce me semble , que l'excitabilité , la sensibilité, Ja perception ou intelligence sont trois propriétés nerveuses distinctes ; quil y a des lie mites précises entre les organes de chacune d'elles, et que des expériences directes conduisent à ces limites.
La puissance nerveuse n’est donc pas unique, comme on l'a dit jusqu'ici. Il n’y a pas une seule propriété nerveuse, il y en a trois; et ces trois propriétés sont essentiellement cote et indépendantes entre elles.
IL. Maintenant que le débrouillement, ou, si l'on peut ainsi dire, que le triage des parties
(1) Mémoire lu à l’Académie royale des sciences de l'Institut, dans
les séances des 31 mars et 27 avril 1822.
excitatrices de contraction, des parties sensibles, des parties où réside la perception, est effectué, il s'agit d’assigner la part respective de chacune de ces parties dans les mouvements complexes, dans les mouvements de translation ou locomotion , qui résultent de leur concours. On connaît l'action propre et le jeu individuel de chacune d'elles; il reste à les voir agir et jouer ensemble.
S IL
Détermination du rôle du nerf.
I. L'irritation d'un nerf, séparé des centres nerveux par une section ou par une ligature, se borne à produire des contractions brusques et partielles dans les muscles où ce nerf se rend.
Il y a loin de ces contractions désordonnées et irrégulières à un mouvement d'ensemble régulier et coordonné. Les contractions musculaires ne sont que les éléments dont se compose ce mouvement; et ce n'est pas dans le nerf que réside le principe qui coordonne et qui règle ces éléments.
Il. Lorsque les principaux nerfs d’un membre restent unis par leur plexus, bien que ce plexus soit détaché de la moelle épinière, l'irritation de ce plexus, ou de l'un quelconque de ses nerfs,
détermine des mouvements d'ensemble dans le membre.
Mais ces mouvements d'ensemble apparaissent
surtout lorsque le plexus ou Îles nerfs sont encore unis à la moelle épinière.
J'ai intercepté, comme on l'a vu, sur divers animaux diverses régions de la moelle épinière ; toutes les parties de chacune de ces régions formaient un système lié d’action et de mouvement. Par exemple, la résion lombaire interceptée, tous les muscles des nerfs venus de cette région se mouvaient de concert et d'ensemble. Mais, ce qu'il importe de bien remarquer, ils ne se mouvaient plus ainsi qu'autant qu'on les irritait; ils ne se mouvaient plus ni spontanément ni volontairement. |
IT. Il y a donc trois choses essentielles à considérer dans un mouvement de /ocomotion, et particulièrement dans un mouvement de locomotion voulu : 1° les éléments mêmes qui le constituent: ce sont les contractions des muscles affectés à ce mouvement, contractions déterminées par l'excitabilité des nerfs de ces muscles; 2° la liaison de ces contractions en mouvements d'ensemble; liaison dont le principe réside dans les principaux troncs nerveux, les plexus et surtout les moelles épinière et allongée; et 3° la volition de ces
mouvements, laquelle, ainsi que mes expériences le prouveront bientôt, réside exclusivement dans les lobes cérébraux.
Lorsque, en effet, j'irrite un animal privé des lobes cérébraux, pour l'exciter à des mouvements, Je me substitue momentanément à ces lobes, et c’est mon irritation qui en tient la place.
Enfin, mes expériences montreront quil y a encore une quatrième chose à considérer, savoir, la coordination des mouvements d'ensemble en mouvements réglés et déterminés, saut, vol, marche, station, etc.; et elles montreront aussi que le principe de cette coordination réside dans le cervelet.
Expériences relatives à la détermination du rôle que joue la moelle
épinière dans les mouvements de locomotion.
I. J'ai coupé la moelle épinière, sur un pigeon, un peu au-dessus du renflement des membres abdominaux : les parties postérieures se mouvaient encore d'ensemble quand on les irritait ; mais elles ne se mouvaient plus ni spontanément ni conséquemment aux volontés de l'animal : ses parties antérieures se mouvaient, au contraire, spontanément et conséquemment à ses volontés. L'animal ne se tenait plus sur ses pattes, ni ne pouvait
marcher avec elles; il disposait au contraire, à son gré, de ses ailes pour se soutenir ou pour voler.
IL. J'ai coupé, sur un autre pigeon, la moelle épinière un peu au-dessus du renflement des membres antérieurs : l'animal a perdu aussitôt la faculté de marcher, de voler et de se tenir debout. Toutes les parties situées en-deçà de la section ne se mouvaient plus que sous l'effet des irritations , bien qu'elles se mussent encore alors d'ensemble.
IL. Enfin, sur un autre pigeon, j'ai coupé la moelle épinière au niveau de la troisième vertèbre cervicale. Sur-le-champ, la station, la marche et le vol ont été anéantis. Les parties affectées à ces mouvements conservaient néanmoins encore la faculté de se mouvoir, et de se mouvoir d’'ensemble, quand on les irritait.
IV. J'ai répété ces expériences sur plusieurs autres pigeons : le résultat a été le même. On verra tout-à-l'heure les différences plus ou moins tranchées que m'ont présentées les mammifères et les reptiles : je fais abstraction, pour le moment, de ces différences; et je conclus que la faculté d’exciter des contractions musculaires, comme la faculté de lier ces contractions en mouvements d'ensemble, réside dans la moelle épinière.
Je conclus, en outre, que la volition ou la
spontanéité des mouvements, non plus que la
coordination de ces mouvements en Saut, vol, marche, station, etc., n'y résident pas.
Expériences relatives à la détermination du rôle et des fonctions des lobes cérébraux.
I. J'ai enlevé le lobe cérébral droit sur un pigeon : incontinent, l'animal n'a plus vu de l'œil opposé à ce lobe; la contractilité persistait néanmoins encore dans l'iris de cet œil. Je reviendrai bientôt sur ce fait, qui est capital; je le laisse un moment de côté (1).
Il s’ést manifesté une faiblessé assez marquée d'abord dans toutes les parties situées à gauche. Cette faiblesse du côté opposé au lobe retranché est du reste, quant à sa durée et à son intensité, un phénomène fort variable. Sur quelques animaux, cette faiblesse est très prononcée; elle l’est très peu sur d'autres; elle est presque inaperce- Vable sur quelques uns. Sur tous, les forces ne tardent pas à reprendre leur équilibre, et la disproportion entre les deux côtés disparaît.
Quant à mon pigeon, il voyait très bien de l'œil
(x) J'en ai déjà dit un mot dans le chapitre précédent.
du côté du lobe enlevé; il entendait , se tenait debout, marchait, volait, et paraissait d'ailleurs assez calme. |
Je remarque ici que certains animaux semblent d'abord très effrayés après une pareille mutilation; cette frayeur n'est pas de longue durée.
IL. J'enlevai, sur un autre pigeon, les deux lobes cérébraux à la fois.
Ce retranchement est d'ordinaire suivi d’une faiblesse générale assez profonde; car, comme on le verra ci-après, il n'est pas une seule partie du système nerveux qui n'influe sur l'énergie de toutes les autres : on verra de plus que le degré de cette influence varie pour chacune d'elles.
Sur mon pigeon, cette faiblesse générale fut peu marquée : aussi survécut-il long-temps au retranchement de ses lobes. |
Il se tenait très bien debout; il volait quand on le jetait en l'air ; il marchait quand on le poussait ; l'iris de ses deux yeux était très mobile, et pourtant il ne voyait pas; il n’entendait pas, ne se mouvait jamais spontanément, affectait presque toujours les allures d’un animal dormant ou assoupi; et quand on l'irritait, durant cette espèce de léthargie, il affectait encore les allures d'un animal qui se réveille.
Dans quelque position qu'on le mît, il repre-
DE LOCOMOTION. 39 nait parfaitement l'équilibre, et ne se reposait pas qu'il ne l'eût repris.
Je le plaçais sur le dos, et il se relevait; je lui mettais de l'eau dans le bec, et il l'avalait ; il résistait aux efforts que je faisais pour lui ouvrir le bec; il se débattait quand je le gênais; il rendait ses excréments; la moindre irritation l’agitait et l'importunait.
Lorsque je l'abandonnais à lui seul, il restait calme et comme absorbé; dans aucun cas, il ne donnait aucun signe de volonté. En un mot, figurez-vous un animal condamné à un sommeil perpétuel, et privé de la faculté même de rêver durant ce sommeil : tel, à peu près, était devenu le pigeon auquel j'avais retranché les lobes cérébraux.
IT. J'enlevai le lobe cérébral droit à un troisième pigeon : l'animal perdit aussitôt la vue de l'œil opposé. Du reste, il marchait, volait, se mouvait, comme auparavant; sauf un peu de faiblesse qui parut d’abord dans le côté gauche, et qui bientôt après disparut.
J'enlevai l’autre lobe : dès lors tous les mouvements spontanés (1) furent abolis sans retour; et
(1) C'est-à-dire, dus à une volonté expresse, à la volonté même
de larinal,
la vue fut perdue des deux yeux, bien que les deux iris restassent pourtant mobiles.
L'animal était calme et comme assoupi; il se tenait parfaitement d'aplomb sur ses pattes : si on le jetait en Fair, il volait; si on pincait avec force les narines, qu'il avait, comme tous les animaux de son espèce, fort délicates, il se remuait, et faisait quelques pas, sans but ni détermination, mais avec un parfait équilibre, et s'arrêtait dès qu'on ne l'irritait plus.
On avait beau le piquer, le pincer, le brûler ; il remuait, s'agitait, marchait, mais toujours sur la même place; il ne savait plus fuir. S'il rencontrait un obstacle, il le heurtait, et revenait le heurter sans cesse, sans jamais songer à l'éviter; tandis qu'il n'est pas de pigeon qui, dans l'état naturel, bien qu'on lui ait bandé les yeux, ne finisse, d'un ou d'autre biais, par échapper à l'obstacle qu'on lui oppose.
IV. J'enlevai l’un des deux lobes cérébraux à une grenouille : cette grenouille sautait, marchait, agissait d'elle-même, après ce retranchement.
V. J'enlevai les deux lobes cérébraux à une autre grenouille.
Cette grenouille perdit aussitôt toute spontanéité proprement dite de ses mouvements; elle ne bougeait pas, à moins qu'on ne l'irritât. Mais,
DE LOCOMOTION. 35 sous l'influence des irritations extérieures, elle sautait et se débattait.
Placée sur le dos, elle se relevait, se consolidait sur ses pattes, et puis redevenait immobile.