CHAPITRE I

Respiration des éléments et des tissus.

(Tecîmîque. — Physiologie. — Pathologie).

« L'être vivant est un agrégat de particules vivantes comme le corps brut est un agrégat de particules brutes. Or de même que ce corps ne possède aucune propriété ph3^sicoctiimique qui ne se retrouve dans toutes ses parties constituantes, s'il est homogène, ou dans un certain nombre d'entre elles s'il est hétérogène, de même toutes les qualités physico-chimiques ou vitales de l'être vivant, considéré dans son ensemble, doivent avoir leur origine dans une qualité similaire d'un certain nombre de ses particules constituantes. Ce que nous appelons fonctions n'est que la somme, somme algébrique, de ces propriétés élémentaires. »

C'est par cet énoncé général que M. le professeur Bert commence la série de leçons qu'il consacre à l'étude de la respiration des éléments anatomiques. — Nous n'avons pas cru qu'il fût possible de mieux délimiter le problème qu'il ne l'avait fait. — Il est certain que si l'ensemble d'un être vivant absorbe de l'oxygène, c'est que chacune de ses parties en consomme elle-même, et les plus fougueux partisans d'un principe vital gouvernant l'économie ne sauraient s'insurger contre cette idée.

Or, si cette vérité n'est point contestable pour l'état nor-

mal, elle ne l'est pas non plus, pour l'état pathologique et il est certain que, si clans une situation donnée, si clans un processus morbide, les combustions intimes sont modifiées, cela ne saurait résulter que de la modification même des fonctions respiratoires de chacun des éléments du corps.

Aussi n'avons-nous pas hésité à suivre M. Bert dans la voie qu'il avait tracée pour la physiologie normale : la physiologie pathologique, la médecine expérimentale ne saurait employer d'autres méthodes. Les conditions seules sont changées, mais elles tombent sous les mêmes moyens d'investigation.

Nous croyons donc avant toutes choses devoir étudier la respiration élémentaire. Et ce qu'elle nous apprendra, nous pourrons plus tard le généraliser et en tirer un point de départ logique pour arriver aux phénomènes plus compliqués des combustions générales.

Examinons tout d'abord le court historique de la question qui nous occupe.

C'est Spallanzani qui, le premier, a parlé de la respiration élémentaire et il a été assez heureux pour en donner une démonstration complète. Cet illustre observateur a étudié la respiration de chaque tissu en particulier ; il a publié des centaines d'expériences et fait connaître des chiffres qui concordent sensiblement avec ceux qui sont obtenus aujourd'hui par nos méthodes chimiques perfectionnées.

Bien longtemps après Spallanzani, G. Liebig a étudié la respiration des muscles et a pu apporter quelques faits nouveaux. En même temps que lui, Matteucci remarquait que le fonctionnement augmentait les combustions et qu'un muscle qui, détaché du corps, se contracte, brûle bien plus qu'un muscle semblable au repos. On verra plus loin l'importance d'un pareil résultat, au point de vue de la réfutation de certaines théories.

Les expérimentateurs ne devaient pas s'en tenir là ; Valentin étudie heure par heure les altérations produites dans

l'air confiné par des fragments de muscles enlevés à un animal récemment tué.

Claude Bernard reprend ensuite ces expériences remarquables; il les étend comme Spallanzani à tous les tissus de l'économie.

Enfin, et nous avons hâte d'y arriver , notre maitre , M. Paul Bert a, pour ses leçons sur la respiration, exécuté un certain nombre de recherches dont la connaissance nous est absolument nécessaire pour arrivera la pathologie, à la respiration des tissus malades.

Un mot d'abord des méthodes employées par M. Paul Bert. Elles étaient des plus simples. L'animal sur qui on devait prendre les tissus était tué toujours de la même manière, de préférence par hémorrhagie, pour que les tissus fussent toujours également privés de sang, bien que cela n'ait qu'une médiocre importance.

L'animal étant mort, on coupait rapidement en petits morceaux le tissu sur lequel on voulait opérer et on le passait, sous le mercure, dans une cloche contenant une. quantité d'air connue. Les fragments étaient soutenus par de petites grilles de métal afin d'offrir à l'air une superficie plus grande. Les tissus étaient ainsi laissés à eux-mêmes pendant un temps calculé ; on faisait dans la cloche une prise d'une quantité donnée d'air qu'on analysait et, des modifications qu'il avait subies, on déduisait la quantité d'oxj^gène absorbée et d'acide carbonique produite par le poids de substance mis en expérience.

Dans certains cas où il a voulu procéder avec une précision plus grande, M. Bert s'est servi de grandes cloches reposant sur des plaques rodées et munies de thermomètres et d'un manomètre qui permettaient de tenir compte des plus légères modifications physiques dans la mesure finale des résultats.

On verra plus loin comment nous avons été amenés à

des modiflcations nécessitées par la nature spéciale de nos recherches.

Mais, avant tout, jetons un coup d'œil sur les résultats obtenus par M. Bert. La première question qu'il se pose, c'est de savoir si tous les tissus d'un animal ont la môme activité respiratoire.

Il a déjà été précédé dans cette recherche par Spallanzani qui avait vu que, en dix-sept heures, douze grammes des tissus suivants , placés dans 100 c. c. d'air les altéraient de différentes manières.

12 gr. de tissu cellulaire consommaient 20,8 d'oxygène.

— de fiel 19,5 —

— de cerveau 18,8 —

— de moelle épinière 14,5 —

— de tendons 8,5 —

— de graisse 6,0 —

Spallanzani n'avait pas pris soin de donner aux morceaux de tissus sur lesquels il opérait la même forme et la même valeur (il comparait même des liquides avec des solides), enfin, il se servait de vases trop petits dans lesquels l'atmosphère était rapidement viciée, en sorte, qu'au bout de peu de temps, les conditions n'étaient plus normales, les tissus asphyxiaient.

M. Bert a cru devoir reprendre, avec son manuel opératoire, les expériences de son illustre prédécesseur, et il est arrivé aux résultats suivants :

100 gr. de muscles ont absorbé 50,8 d'oxygène et exhalé 56,8.00"

— de cerveau — 45,8 — — 42,8.

— de reins — 37,0 — — • 15,6.

— de rate — 27,3 — — 15,4. de testicule — 18,3 - - — 27,5.

— d'os — 17,2 — — 8,1.

La température extérieure était de 10"". Dans ces expériences, les tissus étaient placés au milieu de l'air et ils l'altéraient directement. Ce n'est point là,

pour eux, les conditions ordinaires de la respiration. Ils puisent dans le sang l'oxygène dont ils ont besoin pour leur combustion ; il était nécessaire de reproduire ces conditions et rien n'était plus facile.

Du sang défîbriné est contenu dans des vases fermés. L'un est conservé comme témoin. Dans les autres, on plonge des quantités égales de tissus différents et on les laisse ainsi immergés pendant un temps donné. On analyse ensuite le sang contenu dans chacun des vases et par la différence qu'il présente avec le sang type, on calcule la quantité d'oxygène qui a été consommée à ses dépens par le tissu qui y était immergé.

Les chiffres obtenus par ce procédé concordent et ils marchent dans le même sens que ceux qui ont été obtenus par la respiration directe.

Le résultat le plus important de ces expériences est certainement ce fait que les tissus divers ne respirent pas également et que le tissu musculaire est de tous le plus actif.

Ces données sont utiles à la physiologie générale; mais, si nous entrons dans le domaine de la pathologie, ce qui est en somme notre but, nous rencontrons deux conditions d'une importance capitale et nous devons nous poser les deux questions suivantes :

1° Gomment respirent les tissus en présence d'une quantité trop forte ou trop faible d'oxygène ;

2^ Comment respirent-ils en présence des températures incompatibles avec l'état physiologique.

La solution de la première question nous amènera plus tard à comprendre les modifications qu'amènent dans les combustions intimes certaines altérations du sang qui ne peut plus dissoudre d'oxygène et en apporter aux tissus. Elle nous permettra encore d'avoir une notion de ce qui se passe quand des conditions spéciales viennent gêner la ventilation pulmonaire et entraver l'oxygénation du sang, ce qui a encore pour résultat une véritable asphyxie des éléments.

Quant à l'étude de la seconde question, celle qui se rapporte à la température, elle nous permettra d'envisager d'emblée ce qui se passe pendant la fièvre dans la respiration intime des tissus, alors que l'excès de chaleur leur a imprimé des dégénérescences et des modifications qui diminuent leur activité respiratoire.

Spallanzani s'était déjà occupé du premier problème ; il avait bien constaté que des tissus placés dans des milieux de plus en plus oxygénés absorbaient des quantités de plus en plus grandes d'oxj^gène. M. Bert a maintes fois constaté le même phénomène, et, dans ses études sur l'air comprimé, il a dù en rechercher une mesure exacte.

Pour y arriver, il a imaginé un appareil dans lequel la composition gazeuse demeurait toujours la même.

Cet appareil se composait d'un flacon étroit au fond duquel était une quantité connue d'une solution de potasse exactemenS; dosée. A la partie supérieure, on pendait une quantité donnée de muscle. Le flacon était exactement clos par une fermeture hydraulique, mais il communiquait avec une cloche graduée remplie d'oxygène pur, préparé par la pile. On avait un certain nombre d'appareils et on y produisait des atmosphères d'oxygénation différente. De cette manière, M. Bert a vu que les combustions allaient toujours en augmentant jusqu'à ce que la teneur de l'air en oxygène fût de 50 à 60 0/0. Puis qu'à partir de là, elles diminuaient progressivement. C'est ce qui ressort de la lecture du tableau suivant :

Air à : Production de CO"

20,8 o/o d'oxygène 100".

Ces faits sont importants, mais ils ne s'appliquent directement en patliologie que pour des cas assez rares, ceux où une suroxygénation du sang amène une exagération de combustions dans les tissus.

Ce n'est point ce qui se passe d'ordinaire : il est beaucoup plus fréquent, on le verra plus loin, de yoir le sang contenir moins d'oxygène. Il était donc utile de faire une étude directe de ce qui se passerait dans des atmosphères de moins en moins oxygénées.

Nous aurions pu, pour y arriver, employer l'appareil de M.. Bert, mais il présente une complication qui est inhérente à sa précision môme, et, dans l'espèce, il nous était inutile. Nous avons mieux aimé procéder indirectement.

ExpÉmENCE I. — Nous suspendons dans les flacons hermétiquement fermés des morceaux de viande bien égaux en poids et en volume. Au fond des flacons se trouve une solution de potasse titrée.

Les vases sont de taille très-difîérente. A a une capacité de 800 c. c, B, 550 c. c. G, 375 c. c, D, 150 c. c. Ces flacons sont placés l'un à côté de l'autre dans les mêmes conditions de température.

Comme la quantité de tissus qu'ils contiennent est exactement la môme, au bout de peu de temps leur atmosphère va en se désoxy gênant suivant une progression constante, et comme ils sont de tailles difl'érentes, il en résulte qu'au bout de peu de temps, la progression étant tout d'abord également décroissante, l'atmosphère des petits flacons est beaucoup plus désoxygénée que celle des grands. On est dans les mêmes conditions que si on avait placé dans des flacons égaux des atmosphères de plus en plus pauvres.

En analysant finalement les solutions de potasse et l'air des flacons, on trouve que par kilog. et par heure le tissu musculaire a exhal é :

A dans le flacon de 800 gr 15", 0 CO -

Or, l'analj^se eudiom étriqué de l'atmosphère de chaque

F'kj. 1 . — Courbe montrant le rapport entre la production de CO'- et la ncii esse en oxygène de l'atmosphère.

flacon, a montré que l'air du flacon A contenait 20.7 d'oxygène 0/0, celui du flacon B, 20.2, celui du flacon C, 20.0 et celui du flacon D, 19.2.

Il est possible de représenter par le graphique ci-dessus, les résultats généraux de l'expérience. [Flg. /.)

Si, d'autre part, nous représentons la richesse de l'air dans ses rapports avec la capacité des vases, nous obtenons le graphique n« 2, absolument identique au précédent; preuve que la capacité des vases, la consommation d'oxy-

Fig. 2. — Courbe montrant que la désoxygénation de l'air est en raison inverse d*^ la capacité des vases.

gène et la production d'acide carbonique sont bien fonctions l'une de l'autre et déterminent des phénomènes marchant tous dans le même sens.

Les résultats donnés pour cette expérience ont une certaine importance en pathologie. C'est qu'en effet, un apport plus faible d'oxygène diminuera forcément la valeur des

Regnarp . %

combustions. Or, nous verrons clans la deuxième partie de ce travail que, dans bien des maladies, le pouvoir qu'a le sang d'absorber l'oxygène et de l'apporter aux tissus est considérablement diminué. Nous verrons de plus dans notre troisième partie que, dans ces maladies, les combustions sont effectivement amoindries, qu'il y a moins d'oxygène absorbé et moins d'acide carbonique rendu, et que, de pluSy ^ la température est abaissée.

Nous avons donc répondu à la première des questions que nous nous étions posées sur la respiration élémentaire : elle est proportionnelle à l'oxygène de l'atmosphère, que cette atmosphère soit Fair ordinaire ou un liquide oxygéné comme le sang.

Le deuxième problème en face duquel nous nous trouvons placés consiste à rechercher l'influence qu'a sur les échanges des tissus la température à laquelle ceux-ci se trouvent exposés. Poser dans ces termes la question, c'est dire de suite que nous avons dès l'abord et tout au début de notre travail à nous occuper des combustions fébriles ramenées à leur état le plus simple. Quelle est donc l'influence de la température sur la respiration de l'élément anatomique?

C'est un point qui a déjà occupé nombre d'auteurs. Spallanzani lui-même avait très-bien observé que la température extérieure avait sur ses expériences une influence prépondérante: nous avons voulu reprendre ses recherches avec une précision nouvelle et fixer nettement les résultats.

L'être vivant auquel nous nous sommes d'abord adressé est un végétal. 11 avait pour nous un double avantage, d'abord il est uni-cellulaire : chaque cellule, chaque élément anatomique vit séparé et d'une existence propre, et, comme il est de plus privé de chlorophylle, il respire exactement de la même manière que les animaux.

Nos expériences ont porté sur la levure de bière. Si on met cette levùre dans un liquide approprié tenant en dis-

solution de l'oxygène, cet oxygène disparaît promjjtement et de l'acide carbonique se forme à sa place : c'est même le meilleur moyen qu'on possède pour désoxygéner complètement une quantité donnée d'eau.

Nous avons vu, dans une série d'expériences, que la dés-

Fig. 3. — Consojiimation d'oxygène par la le\ûre a différentes température:

oxygénation de l'eau se faisait d'autant plus vite que la température était plus élevée. Nous opérions en mesurant la quantité de minutes que mettait un gramme de leviireà désoxygéner un litre d'eau.

îNotre procédé avait l'inconvénient de ne pas donner de chiffres directs,aussi préférons -nous le procédé de M.Schutzernberger. Ce savant chimiste analyse d'abord l'oxygène contenu dans un litre d'eau, il y jette un gramme de levùre et, a^ bout d'une heure, il procède à une analyse nouvelle. La différence entre les deux chiffres de l'oxygène lui donne la. consommation de l'élément anatomique.

VoiS les chiffres qu'il a ainsi obtenus.

1 gramme de levùre a consommé en une heure :

à Gr « '00.

Ce tableau est représenté par le tracé n^ 3 que nous plaçons ici pour qu'il serve de point de comparaison avec ce que nous ont donné les éléments anatomiques étudiés chez les aniQTaux.

Cette figure nous montre trois choses : c'est d'abord que l'activité de la respiration de l'élément anatomique va en augmentant de 0« à 33«, que de ce chiffre elle demeure à peu près égale jusqu'à 55°, qu'enfin vers 60% l'élément anatomique est tué et qu'il n'absorbe ni ne consomme plus d'oxvgène.

Or nous allons tout à l'heure retrouver la même chose pour les éléments anatomiques quels qu'ils soient, hématies du sang ou fibres striées de la substance musculaire.

•En amenant notre étude jusqu'aux animaux, nous avons voulu tout d'abord rechercher quelle était l'influence de la température sur les combustions qui se passent dans le sang lui-même. Et, en effet, si les combustions des tissus sont très-actives, il convient d'ajouter que, dans le sang luimême, il ée passe aussi des combustions qui font qu'aban-

à 9" il 11"

donné à lui-même, il consomme son oxygène, produit de l'acide carbonique et devient spontanément noir. On sait, depuis longtemps, et Claude Bernard, a insisté sur ce pomt dans ses leçons sur la respiration des tissus, on sait que ce phénomène se fait plus vite dans le sang à 38o qui sort de l'artère de l'animal que dans le sangdéfibriné et refroidi.

Nous avons voulu, ici encore, mesurer le phénomène et obtenir une courbe qui nous en donnerait, non-seulement le sens, mais encore la valeur et la marche complète. -

Il s'agissait pour nous d avoir toujours le même sang, puisque l'activité respiratoire dépend du nombre d'éléments anatomiques (hématies) contenus dans le liquide. Toute notre série d'expériences devait do^c être faite en moins de douze heures pour que la putréfaction ne vînt pas gêner nos résultats.

Notre méthode était très-^jimple ; nous prenions un litre de sang de bœuf, recueilli le matin même et défibriné. Nous l'agitions à l'air et nous déterminions à la pompe la quantité d'oxygène (toujours la même) que ce sang était capalde d'absorber; puis 100^^ de ce sang étaient placés dans un flacon dien plein, sans bulles d'air, et hermétiquement clos. Le flacon était mis pendant une heure dans un bain à température constante.

Le sang, aussitôt après ce séjour, était porté à la pompe

et analysé (1). On le trouvait moins riche en oxygène ; la difi'érence était la consommation.

Mais dès l'abord nous nous sommes trouvés en face d'une grave difficulté. Nous l'avons dit, pour que nos résultats eussent une signification, il nous fallait faire nos prises de sang toujours identiques, et nous servir du sang d'un même animal. La série des expériences à diverses température^^ devait se faire très-vite. Or, aucun régulateur ne pouvait

(l) Voir poar le manuel opératoire le chapitre II de cet ouvrage.

se prêter à nous donner d'un coup et sans tâtonnement la température^ que nous cherchions.

Les meilleurs régulateurs d'étuves (Schlœsing, Friedel,

Fig . Régulateur donnant successivement des bains à des températures différentes.

d'Arsonval) demandent plusieurs heures pour être fixés à un degré convenu.

Nous avons donc dû imaginer une disposition spéciale que nous décrirons ici parce qu'elle est commode et qu'elle pourra servir aux personnes qui auraient à réaliser les conditions que nous étions obligés de subir.

Une grande capsule est remplie d'eau. Au-dessous se

trouve placé un bec de gaz. Le gaz arrive à ce bec par un tube en caoutchouc. Dans un point de son trajet, ce tube est formé par deux très-minces lamelles de caoutchouc, collées sur les bords. La plus légère compression sur ces lamelles empêche le passage du gaz et éteint le bec. Or, justement au-dessus d'elles se trouve un couteau d'acier E qui peut être vivement abaissé par un électro-aimant et produire la compression nécessaire pour arrêter le gaz.

L'électro-aimant est actionné delà manière suivante':

Dans l'eau de la capsule G plonge un thermomètre ouvert à l'une de ses extrémités. Cette ouverture donne passage à un fil de platine que l'on peut descendre ou remonter dans l'intérieur du thermomètre, et que l'on peut, par conséquent, arrêter en face du degré que l'on veut. Dans le réservoir du thermomètre est, d'autre part, soudé un fil de platine no3'^é dans le mercure. Deux éléments de Leclanché sont mis en rapport avec l'électro-aimant, de telle sorte que le courant est interrompu seulement entre la tige de platine et la colonne de mercure. Si le bain G s'échauffe, le mercure monte dans le thermomètre, et, quand il arrive au degré où on a arrêté la tige, le courant s'établit, l'électroaimant entre en action et éteint le gaz. La température est réglée. En effet, si peu qu'elle diminue, le mercure quitte la petite tige de platine, l'électro-aimant se relève, le gaz passe, se rallume au petit bec de sûreté et le bain se réchauffe, mais immédiatement le mercure remonte et éteint le feu dès que la température voulue est de nouveau atteinte. D'où une série de mouvements du gaz qui font que le bain ne change pas de température.

Principal avantage : Réglage instantané et sans tâtonnements de la température de l'étuve G. Deuxième bénéfice : Si on veut changer le degré, il suffit de faire mouvoir la tige de platine et de l'amener en face de lafgraduation du thermomètre pour que quelques minutes après (2 ou 3 au plus)

l'étuve soit réglée à un degré nouveau et cela sans hésitations, sans même de surveillance.

C'est avec cet appareil que nous avons pu faire nos expériences sur le sang à diverses températures, et un certain nombre d'autres dont nous n'avons pas à nous occuper

Expérience II. — Nous prenons un litre de sang de bœuf et nous déterminons la quantité d'oxygène ynaxima qu'il peut absorber.

Elle est de 20 c. c. 4 pour 100 grammes de sang.

Cela fait, nous divisons notre sang en six échantillons de 100 grammes chacun, placés dans des flacons pleins et hermétiquement clos.

A. — L'un est mis clans la glace fondante. E. — Dans le bain à 20°

Après une heure de séjour, on analyse (1) chaque échantillon et on trouve moins d'oxygène dans chaque flacon qu'il n'y en avait auparavant. En ramenant la consommation à l'heure et au kilogramme de sang, on trouve que :

A a consommé , . 3

Ces résultats sont contenus dans la courbe ci-après.

(0 Pour le manuel opératoire, voir chapitre II

Comme la courbe de la levure, celle-ci nous montre que la consommation est en rapport avec la température, mais qu'à partir d'un chiffre élevé, 60 à 65«, l'élément anato-

F'ig . 5, — Courbe représenta m la quaniite d'oxy^ene cousominee p<ir 1 kilugr. de sang à diverses leujperaUires.

mique est tué, qu'il ne peut plus absorber ni consommer d'oxygène.

Ce dernier fait avait déjà été vu sinon mesuré par Claude Bernard, et, comme le remarque cet illustre physiologiste, il n'a pas une grande importance, car pendant la vie, jamais, même chez les animaux surchauffés, le sang n'at-

teint les hautes températures où nous le voyons perdre ses propriétés physiologiques.

En revanche, souvent, dans la fièvre, il arrive à 40° et nous voyons que là, il consomme sensiblement plus qu'à l'état normal. Il est en cela semblable, bien qu'à un degré inférieur, aux autres tissus dont nous nous occuperons plus loin;.

Expérience III. — L'expérience est répétée, mais avec des degrés plus rapprochés afin de chercher quel est exactement le point maximum où les combustions dans le sang sont le plus intenses.

Nous nous servons de sang dont nous avons déterminé la capacité respiratoire. Nous en faisons cinq échantillons

A est remis clans le bain à Ï5^.

Au bout d'une heure, la consommation, ramenée à 1 ki logr. de sang, est la suivante :

Ici encore nous observons une marche rapidement ascendante jusque vers 40°, mais à 45°, température incompatible avec la vie, nous voyons, non pas un arrêt absolu (comme à 65°), mais une diminution faible.

Les résultats de cette expérience sont consignés dans la figure 6.

La faible diminution à partir de 45° méritait d'être spécialement étudiée.

C'est ce que nous avons fait dans l'expérience suivante.

Expérience IV. — On prend trois échantillons de 100 gr. de sang chacun. — A, on détermine la quantité d'oxygène

0. — owuiue iepieHeulant la coiisoiniuation u'oxygene daas le sang a diverses températures.

qu'il contient : = 21'' 2. — B mis pendant 2 heures dans le bain à 38'', G pendant 2 heures dans une étuve ki^^. On procède aux analyses.

B a consommé par kil. et par heure 43 c. c. d'oxygène G en a consommé 39, soit 4 c. c. en moins. La légère diminution est encore ici confirmée (1).

(l) Il va sans dire que, dans toutes ces expériences, la quantité d'oxygène contenue dans le témoin est vérifiée à chaque dosage des échantillons^ et que c'est par la différence entre l'échantillon et le sang témoin qu'on calcule la consommation. — Enfin chaque échantillon est porté à la pompe immédiatement en sortant de l'étuve.

Ainsi, dès que les conditions incompatibles avec la vie normale commencent à se produire, les phénomènes vitaux intérieurs commencent eux-mêmes à diminuer, ou pour parler avec logique, c'est parce que ces phénomènes sont impossibles dans les conditions précitées que celles-ci sont incompatibles avec la vie.

Les expériences sur le sang et sur le saccharomyces avaient pour avantage de nous permettre de nous adresser à des éléments anatomiques d'une très-grande simplicité ; mais le moment est venu de passer à ceux qui agissent véritablement d'une manière active dans les phénomènes fébriles, et le tissu musculaire, si répandu dans l'éccmomie, et dont l'activité respiratoire est si grande, nous a paru de tous, celui qui devait servir le plus souvent à nos expériences.

Mais tandis que pour les liquides précités l'absorption de l'oxygène était le phénomène le plus facile à mesurer, nous avons mieux aimé, pour les expériences qui vont suivre, doser l'exhalation de Facide carbonique qu'il était expérimentalement plus facile d'apprécier.

Voici l'appareil que nous avons employé dans nos recherches sur ce point de la respiration des tissus.

Dans un flacon F à deux tubulures fermées par un bouchon de caoutchouc, se trouve suspendu un fragment de viande. Le flacon est lui-même renfermé dans une enceinte à température constante de d'Arsonval. L'une des tubulures est en rapport par un tube en caoutchouc épais avec une soupape de Millier M qui sépare l'atmosphère du flacon de l'air ambiant et qui sert en même temps d'entrée à l'air qui viendra circuler autour du tissu en expérience.

L'autre tubulure communique avec une série d 'appareils d'absorption ainsi construits. Un premiertube en U, A'', est rempli de ponce imbibée d'acide sulfurique et sert à dessécher complètement l'air qui sera analysé.

Fig. 7. - Appareil à circulation d'air pour l'étude de la respiration des tissus

Un tube de Liebig B est rempli d'une solution très-concentrée de potasse caustique.

Le tube A est plein de ponce sulfurique et sert à arrêter la vapeur d'eau qui pourrait s'échapper du tube B et en diminuer le poids.

Ee.s choses étant ainsi disposées, on procède de la manière suivante à une expérience.

On pèse très-exactement un fragment de viande pris immédiatement après la mort de l'animal et on le suspend en F. (Nous avons toujours pris 15 grammes.) Puis on pèse au trébuchet d'analyse les tubes B et A. On met tout en place, on note la température de l'étuve et on ouvre lentement l'aspirateur L. Pendant 10 à 12 heures, l'air vient circuler autour du morceau de tissu en expérience, puis il va barboter dans le tube B où il abandonne son acide carbonique. Après l'expérience, on pèse de nouveau les tubes B, A, et, de leur augmentation de poids, on déduit la production d'acide carbonique. Un calcul de proportions des plus simples permet de convertir les milligrammes en centimètres cubes. On ramène au kilogramme et à l'heure et on a des résultats comparables (1).

Expérience V. — Le 10 janvier 1878, on place dans l'appareil un fragment de viande du poids de 15 gr.Le flacon, au lieu d'être mis dans l'étuve d'Arsonval, est placé dans la glace fondante. On l'y abandonne 15 heures.

Acide carbonique produit par kilogramme et par heure, 12 c. c. 4.

Expérience VI. — Le 12 janvier, on recommence l'expérience : l'étuve, grâce à la température extérieure trèsbasse, a pu être réglée à 10^

(l) A la fin de chaque expérience, il est bon de faire circuler l'air assez rapidement pour bien balayer l'acide carbonique qui pourrait rester en A.

Acide carbonique produit par kilogramme et par heure, 40 c. c.

Expérience YII. — Le 14 janvier, nouvelle expérience dans les mêmes conditions, sauf que l'étuve a été réglée à la température de 20«.

Acide carbonique exhalé par kilogramme et par heure, 56 c e.

Expérience YIII. — Le 20 janvier, nouveau fragment' de viande de 15 grammes dans l'appareil porté à la température de 25"^.

Acide carbonique produit par kilogramme et par heure, 129 c. c.

Expérience IX. — Le 23 janvier, on porte Tétuve à 30». Nouveau fragment de 15 grammes de viande.

Acide carbonique produit par kilogramme et par heure, 204 ce, .

Expérience X.— Le 27 janvier, l'étuve est amenée à 35"

(15 grammes de viande).

Acide carbonique produit par kilogramme et par heure, 294 c c

Expérience XI. — Le 3 février, l'étuve est portée à 42°. Acide carbonique exhalé par kilogramme et par heure, 237 c c.

I' Expérience XII. — Le 7 février, on a porté l'étuve à 45«.

Acide carbonique produit par kilogramme et par heure, 136 c. c

Les résultats de ces diverses expériences sont contenus dans la courbe suivante.

Elle nous montre que la fibre musculaire suit la loi générale, que vers 0« elle ne respire presque pas, mais que les combustions dont elle est le siège augmentent rapidement de 20o à 40^ Le maximum est placé entre 35» et 40\

Fij. 8. — Coui-be représentant la quantité d'acile carbonique exliaiée en une heure 1 ar un kilogramme de tissu musculaire pldcé à différentes températures.

Déjà, à 42", il y a bien moins (Facido carbonique produit; à 45" il n'y en a presque plus.

Examiné au microscope, le muscle a subi une véritable dégénérescence graisseuse; il respire moins parce qu'en réalité, s'il n'est pas mort, il est altéré : ce n'est plus du muscle et l'altération, que nous ne pouvions constater dans le sang ou dans la levùre, tombe ici sous nos sens et sous notre analyse. Peut-être avons-nous là une des raisons de la mort par températures élevées. On a bien souvent constaté, en

effet, que dans les pyrexies graves, il y avait dégénérescence graisseuse des muscles.

Qu'on nous permette ici une digression qui, au point de vue de la pathologie, n'a peut-être pas d'importance, mais qui a quelque valeur au point de vue de la physiologie générale :

Spallanzani et bien après lui M. le professeur Bert avaient remarqué que les muscles des animaux à sang froid consommaient moins (à la même température) que les muscles des animaux à sang chaud. Il y a donc une sorte d'appropriation des qualités du tissu musculaire de ces animaux à la température du milieu dans lequel ils vivent. Nous avons voulu voir si le maximum des combustions correspondait chez eux à la même température que chez les animaux à sang chaud et nous avons institué les expériences suivantes :

Expérience XIII. — Le 10 septembre 1878, je mets dans l'appareil 25 gram. de muscles de poisson. — Le flacon est placé dans la glace fondante. Production d'acide carbonique par kilog. et par heure == 10 c. c. (Chiffre incertain, difficulté de pesées).

Expérience XIV. — Le 15 septembre 18*78, nouvelle expérience à la température du laboratoire, IS'^ environ.

Acide carbonique produit par kilog. et par heure = 20 c. c. (Chiffre encore incertain puisque, vu la température extérieure, on ne pouvait régler l'étuve à 15°).

Expérience XV. — Le 17 septembre 1878, on met de nouveau 25 gram. de muscles de poisson dans l'étuve réglée cette fois à 26<>.

Acide carbonique exhalé par heure par 1 kilogr. de muscles = 142 ce.

Regnard. 3

Expérience XVI. — Le 19 septembre 1878, nouvelle expérience à la température de 30°.

Acide carbonique produit par kilogr. et par heure 159 c. c.

Expérience XVII. — Le 20 septembre 1878, on recommence l'expérience à la température de 35°. Acide carbonique produit par kilogramme et par heure 196 c. c.

Expérience XVIII. — Le 24 septembre 1878, on fait l'expérience à 40°.

Acide carbonique exhalé par kilogramme et par heure = 144 c. c.

Expérience XIX. — Le 26 septembre 1878, l'expérience est faite à la température de 43^.

Acide carbonique par kilogramme et par heure = 100 ce.

Nous réunissons comme pour les autres expériences nos résultats en courbe. [Fig. 9.)

11 résulte de la lecture de cette courbe précisément le fait que nous avions soupçonné, à savoir que c'est vers 30^ ou 35° qu'a lieu le maximum des combustions dans le muscle des animaux à sang froid. Au-dessus, le muscle est altéré, il respire moins. Or c'est également à cette température de 30 à 35^ que meurent les animaux à sang froid, les poissons en particulier.

Ainsi les animaux à sang chaud meurent à 42°, c'est vers ce chiffre que leurs tissus commencent à s'altérer et à respirer moins. C'est vers 33° que meurent les animaux à sang froid , c'est également à cette température que leurs muscles s'altèrent et respirent moins.

Il y a donc entre ces faits : température mortelle, diminution des oxydations, altération des tissus, une corrélation évidente, une identité de cause et de résultats.

Pour en finir avec la physiologie pathologique de la res-

Fig. 9. — Courbe représentant la quan-tité d'acide carbonique exhalée par un kilog. de muscles de poissons à diverses températures.

pirationdes tissus, nous devons nous occuper de la respiration de certains tissus particuliers qu'on ne rencontre que dans l'organisme malade ; nous voulons parler des tumeurs.

Il y avait un certain intérêt de curiosité scientifique à connaître les échanges qui peuvent se passer dans ces hétéroplasmes qui envahissent quelquefois une grande partie du corps?

Nous n'avons pas étudié les tumeurs qui, comme le lipome, par exemple, ne sont que le développement exagéré en un point d'un tissu normal. Nous avons surtout fait porter nos recherches sur les tumeurs de nature spéciale, sur les diverses variétés de cancer, et nous devons ici remercier notre collègue et ami M. Malassez, sous- directeur du laboratoire d'histologie du Collège de France, qui a bien voulu mettre à notre disposition un certain nombre de pièces dont il avait fait lui-même le diagnostic anatomique.

Expérience XX. — Le 22 août 1877, nous mettons dans notre appareil 100 grammes d'un cancer encéphaloïde du poumon. (Etuve à 38*^.)

Acide carbonique produit par kilogramme et par heure = 230 c. c.

Expérience XXI. — Le 28 août 1877, nous opérons sur un cancer squirrheux du sein. (Etuve à 38°.)

Acide carbonique produit par kilogramme et par heure == 214 c. c.

Expérience XXII. — Le I«»' septembre, nous plaçons dans notre réservoir un fragment d'un sarcome énorme du testicule, contenant très-peu d'éléments solides et s'étant développé avec une extrême rapidité chez un enfant de quatre ans.

Acide carbonique produit par kilogramme et par heure -= 63 c. c.

Expérience XXIIl. — Nous faisons cette expérience sur un fragment d'un volumineux sarcome végétant de la ma-

melle, contenant une quantité moyenne d'éléments solides et une assez grande quantité de suc.

Acide carbonique par kilogramme et par heure = 112 c. c.

Nous devons conclure de nos expériences que la respiration de ces substances liétéroplastiques est encore assez active, qu'elles sont le siège d'échanges relativement considérables et en rapport en général avec la quantité d'éléments anatomiques qu'elles renferment. On peut, au point de vue de l'intensité, comparer la respiration des éléments du cancer à celle du tissu musculaire lui-même.

Nous en avons fini avec la respiration élémentaire, et avec les modifications que peuvent lui faire subir les processus pathologiques, l'augmentation et la diminution de Voxygène et de la chaleur.

Nous devons maintenant examiner une question de première importance ; les méthodes que nous avons employées nous permettent-elles de conclure que quelque chose d'analogue à ce que nous avons constaté iyi vitro se passe réellement dans l'économie. — Hermann, qui s'est longuement occupé de la question, répond non. Pour lui les phénomènes dont nous parlons tiennent uniquement à la putréfaction.

M. Bert a déjà répondu à cette objection et il en a fait justice dans des termes si exacts, l'opinion qu'il soutient est si bien la nôtre que nous ne croyons mieux faire que de reproduire ses propres arguments ; la défense qu'il présente de ses expériences physiologiques pouvant s'appliquer absolument à nos recherches de pathologie.

M. Bert vient d'exposer le résultat de ses travaux : « Et maintenant, dit-il, quelles connaissances pouvonsnous tirer de l'énoncé de tous ces faits? Avons-nous môme le droit d'en tirer une conséquence qui soit du domaine de la physiologie ? Si nous en croyions le récent travail d'Her-

mann, il faudrait répondre non. Pour lui, les phénomènes présentés par les muscles (car il ne s'occupe que de ce tissu) , lorsqu'ils sont séparés du corps de l'animal et placés au contact de l'air, sont des phénomènes de simple putréfaction. Cette putréfaction a son point de départ dans les surfaces de contact de la substance animale et de l'air, mais il n'y a aucun rapport entre l'absorption d'oxygène que l'on constate et les propriétés yitales du muscle, alors même que ce muscle est encore contractile. La plus grande consommation d'oxygène pendant la contraction, observée par Matteucci, puis par Valentin, dépendrait simplement de ce que le muscle, agité par la contraction même, se trouve en contact avec des couches toujours renouvelées d'air.

c< Et sur quoi se fonde cette manière de voir, que je viens d'exposer comme j'ai cru la comprendre. Principalement sur ceci : que, dans les muscles en putréfaction, les échanges gazeux sont plus actifs que dans les muscles frais , que les muscles roidis par la chaleur consomment presque autant d'oxygène que les muscles encore contractiles. Mais, qu'est-ce que cela prouve, sinon ce qu'on savait depuis longtemps, c'est-à-dire que toutes les matières organiques s'oxydent au contact de l'air, putréfiées, cuites, ou fraîches et vivantes encore ? D'ailleurs il y a, dans la méthode même d'analyse employée par Hermann, une cause de contradiction singulière : je tiens à vous la signaler, parce qu'elle est très-instructive à propos de ces tendances à la précision que je me suis déjà permis de qualifier d'illusoires.

« Hermann se garde bien, comme on l'avait fait jusqu'à lui, d'introduire son muscle dans un volume déterminé d'air, et de faire après un certain temps l'analyse de cet air, en tenant compte de l'augmentation et de la diminution de volume. Mais, il remarque qu'en introduisant des muscles dans une éprouvette soii^, le mercure, ces muscles entraînent de l'air avec eux, d'où naît une cause d'erreur. Pour l'é-viter, il place le muscle dans un volume indéter-

miné d'air, qu'il ne mesure qu'après l'expérience. Cet air, il l'analyse alors : c'est-à-dire qu'il en dose directement l'acide carbonique, concluant par le calcul à la quantité d'oxygène disparue ; il en a le droit, dit-il, car des recherches antérieures ont montré qu'il ne s'échappe de quantités appréciables d'azote que pendant la putréfaction. Mais si la raison de l'échange gazeux est elle-même une putréfaction des surfaces, le critérium invoqué n'en est plus un. J'aurais, pour ma part, bien préféré négliger les minimes quantités d'air que les fragments musculaires auraient pu introduire sous l'éprouvette, et faire l'analyse complète des gaz, de l'oxygène comme de l'acide carbonique.

<c Mais n'insistons pas, étalions au fond de la question. Hermann veut-il dire et c'est, en effet, ce qui me parait être Texpression de sa pensée, que les muscles une fois séparés du corps, la putréfaction s'empare aussitôt de leurs surfaces libres, alors même que les fibres profondément situées restent encore contractiles? Cette décomposition des surfaces (Zersetzung der Oberflœche), dont il parle est-elle la vraie putréfaction [Fœulniss), ensemble de phénomènes physicochimiques, par lesquels l'équilibre instable qui constitue la vie est définitivement rompu, par lesquels la matière organisée entre, pourrait-on dire, sans esprit de retour, dans le monde inorganique ? Ou bien n'est-elle autre chose qu'une série de modifications analogues, mais non identiques, avec celles que subit incessamment la matière organisée dans le domaine même de la vie ?

« La première hypothèse, l'idée que le mugcle séparé du corps est immédiatement, de proche en proche, de la surface à la profondeur, envahi par la mort et la putréfaction, je la repousse de toutes mes forces. Et comment pourrais-je l'accepter, après avoir vu des parties vivantes complexes, des membres entiers avec leurs os, leurs cartilages, leur$ nerfs séparés du corps, non point depuis quelques minutes, non point depuis quelques heures, mais depuis quatre, gix,

huit jours même (température de + 6 à 7 degrés centigrades), continuer, après qu'on leur a rendu par la greffe des conditions normales d'existence, continuer, dis-je, à vivre, à grandir, achever leur évolution, subir des dégénérescences cireuse, graisseuse, atrophique, en un mot se hien porter ou être malades, et la maladie prouve aussi la vie? Et cependant l'air des tubes dans lesquels je conservais ces parties s'était appauvri en oxygène et chargé d'acide carbonique. Y avait-il eu là putréfaction ? Alors il faut refuser à ce mot sa valeur universellement acceptée, et déclarer que la putréfaction est un des phénomènes de la vie.

« Mais Hermann a-t-il voulu dire simplement qu'il se passe à la surface des muscles ainsi exposés à l'air, des actes physico-chimiques différents de ceux dont ces surfaces sont le siège lorsqu'elles sont à leur place dans l'organisme vivant ? Il a alors beaucoup trop insisté sur une vérité assez apparente par elle-même. Personne n'a jamais dit, et j'espère qu'on ne m'attribuera pas de penser qu'une parcelle de matière vivante, baignant dans l'air, s'y comporte comme elle le ferait au sein des liquides organiques, et incessamment irriguée par le sang. Qu'on ne puisse pas, par les expériences de l'ordre de celles que nous avons faites et plus haut énumérées, se faire une idée exacte, en quantité et qualité, des actes chimiques qui se passent dans les muscles, le cerveau, le rein, etc., au simple point de vue même de l'absorption de l'oxygène et de ses conséquences, certes, j'y souscris bien volontiers. Mais ce que je ne puis accepter, c'est que nos résultats n'aient aucun rapport avec ce qui se passe dans l'organisme, c'est que nous ne soyons en présence que de simples phénomènes de putréfaction d'organes divers. Non, ces organes vivent in vitro, de la vie élémentaire ; nous les avons expérimentalement placés dans des conditions fort différentes de celles que leur fournit le corps vivant ; mais ce trouble général est le même pour tous, et les différences que nous constatons dans la

manière dont ils se comportent dans ce milieu artificiel sont extrêmement liées à celles qu'ils doivent présenter dans leurs milieux normaux. »

Si ce plaidoyer a pu convaincre notre lecteur comme il nous a convaincus nous-mêmes, on nous permettra de conclure :

1° Que toutes les ibis que, par suite d'un état pathologique quelconque, il y aura apport moindre d'oxygène aux tissus, les combustions intimes seront diminuées et il y aura une production de chaleur moindre ;

2'' Toutes les fois que la température à laquelle les éléments seront exposés sera diminuée, les échanges, les combustions diminueront encore. D'où une sorte de cercle vicieux, amenant une diminution toujours progressive des échanges et finalement les états où la nutrition des tissus change non-seulement d'intensité mais encore de nature (Cachexies) ;

3° Toutes les fois que les éléments seront subitement exposés à une température très-élevée (au-dessus de 42**), ils s'altéreront, les échanges seront diminués ou supprimés et la mort de l'élément, sinon celle de l'individu, en sera la conséquence.