CHAPITRE m Des gaz du sang

§ II. Variations physiologiques.

Notre intention n'est pas de faire une histoire complète des variations des gaz du sang. Notre but est, ici, comme dans tous les chapitres de ce travail, une étude pathologique et expérimentale. Toutefois nous ne pouvons aborder immédiatement ce point si compliqué de la question, sans avoir pris un aperçu rapide des conditions physiologiques qui se rapprochent le plus des états pathologiques que nous avons à décrire et qui en sont, en réalité, le point de départ.

Les seuls gaz que l'on rencontre dans le sang, sont l'oxygène, l'acide carbonique et l'azote.

L'oxygène est contenu dans le sang sous deux formes différentes : il est dissous dans le sérum en faible quantité et il est combiné à l'hémoglobine. Ce fait est aujourd'hui démontré, nous n'avons pas à y insister. Il en résulte une conséquence de première importance au point de vue de la physiologie pathologique. Il suffira, en effet, que le sang contienne une quantité moindre d'hémoglobine ou ce qui est la môme chose, de globules rouges, pour que, par ce fait même, il ne puisse fixer qu'une quantité moindre d'oxygène. D'où un apport moindre aux tissus, de ce gaz nécessaire aux combustions organiques. D'où en réalité une

diminution de ces combustions et une déchéance de tout l'être vivant.

Mais restons-en encore à Fétat physiologique et voyons quelles sont les causes qui peuvent faire varier la quantité d'oxygène que le sang peut dissoudre en un temps donné et transporter ensuite jusque dans nos tissus.

Rien n'est plus variable que la quantité d'oxygène contenue dans le sang artériel. . Les conditions qui déterminent sa dissolution sont multiples et variables et le lecteur qui jette un coup d'œil sur le tableau qu'a publié M. Bert dans son livre sur la pression barométrique (tableau qui contient un nombre considérable d'expériences) voit que les chiffres sont souvent très-dissemblables d'un cas à l'autre, assez même pour qu'il ne soit pas possible de fixer une normale.

Pourtant, comme il faut pour des études sur la maladie partir d'un chiffre moyen, nous admettrons que le sang artériel contient le plus souvent de 15 à 18 0/0 d'oxygène et 28 à 30 0/0 d'acide carbonique. Mais ces chiffres nous ne les donnons qu'avec les réserves que nous avons faites et nous ne saurions considérer comme morbides que les cas qui s'en écarteront considérablement.

D'ailleurs, on verra que, dans toutes les expériences qui nous sont personnelles, nous avons toujours mesuré les gaz du sang avant d'avoir produit l'état pathologique, ce qui nous laissait un point de comparaison et nous dispensait de nous appuyer sur une moyenne que nous-mêmes nous déclarons peu certaine.

Cette précaution n'est pas la seule que nous ayons prise. On a vu dans le compte-rendu de nos expériences sur la respiration des tissus que le sang est, comme tous les éléments, le siège de combustions. Il est donc possible que, malgré sa marche rapide, il perde une partie do son oxygène dans l'intérieur même des artères et avant de l'avoir fourni aux tissus.

Cette opinion a été soutenue par MM. Estor et Saint-Pierre. Ces deux savants ont même apporté des chiffres que nous répétons après tous nos devanciers. Selon eux, le sang de la carotide contiendrait 21 0/0 d'oxygène et celui de la crurale 7 0/0 seulement. Dans les quelques secondes qui séparent la sortie du sang du cœur de son arrivée à la cuisse, il aurait perdu les deux tiers de son oxygène. Yoilà un résultat bien singulier par lui-même ; les expérimentateurs de Montpellier s'appuient-ils sur des expériences? Non. Ils cherchent dans la littérature scientifique des, analyses des gaz du sang où on ait désigné le vaisseau où la prise a été faite ; ils en trouvent onze provenant d'observateurs divers, d'animaux différents et obtenues par des méthodes variées ; ils les groupent et en tirent le résultat que nous avons énoncé.

Le lecteur pensera, sans doute, comme nous, qu'il n'y a aucun compte à tenir de résultats ainsi obtenus. Et si nous sommes venus, après tant d'autres, relever cette manière de conclure, c'est parce que nous avons été heureux de trouver une occasion de protester contre cette physiologie qui tend à s'implanter en médecine, physiologie qui se fait sans laboratoire et sans expériences et au moyen d'inductions plus ou moins ingénieuses faites à propos d'expériences dont on n'a pu contrôler ni la valeur ni même la possibilité.

Quoi qu'il en soit, il semblerait résulter- de recherches bien faites, dues à MM. Mathieu et Urbain, qu'il y a une très-légère différence dans le sang des diverses artères, et cela en raison du diamètre de ces vaisseaux. Les plus petites laissant passer plus de sérum et moins de globules dans un temps donné, le sang qu'elles charrient contiendrait un peu moins d'oxygène. Bien que cette différence soit extrêmement minime et qu'on puisse la négliger, nous avons tenu à nous adresser toujours au même vaisseau, et c'est toujours à l'artère crurale que nous avons fait nos prises,

de façon à rendre nos expériences toujours comparables.

Une des causes qui fait varier le plus les gaz du sang à l'état physiologique, c'est la digestion. M. Bert a yu que, le sang artériel d'un animal à jeun contenant 20 0/0 d'oxygène, le sang du même animal en digestion en contenait seulementlS 0/0. Cette expérience, répétée nombre de fois depuis, a donné toujours le même résultat général. Il estpossibîe d'attribuer ce fait à plusieurs causes. D'abord à l'absorption des boissons qui diluent le sang et diminuent, par conséquent, sa teneur en hémoglobine d'où diminution corrélative d'oxygène. M. Bert pense encore qu'il faut tenir compte d une combustion plus active qui se ferait en ce moment à cause du passage des aliments dans le sang. Il nous semble qu'il faut aussi se souvenir que, pendant la digestion, le coeur bat plus vite et que la respiration est un peu ralentie. Le sang traverse donc plus rapidement le poumon ou d'autre part le renouvellement de l'air se fait moins bien. Deux circonstances qui arrivent à un même but : la diminution de l'oxygénation du sang.

C'est qu'en effet la ventilation pulmonaire a la plus grande influence sur les gaz du sang. On comprend sans peine que si le thorax demeure immobile , le sang a vite? épuisé l'oxygène que contient l'air désormais incapable dë se renouveler ; d'où l'asphyxie. Si, au contraire, l'animal respire avec une grande rapidité et que l'air se renouvelle très-vite dans son poumon, le sang sera dans le même temps mis en rapport avec de l'oxygène sous plus forte tension et en quantité plus grande , d'où oxygénation plus complète.

Or, entre ces deux extrêmes, tous les intermédiaires sont possibles, et on peut , en respirant plus ou moins vite, donner pour ainsi dire à son sang artériel telle teneur en oxygène que l'on désire. Nous verrons plus loin le parti que l'on peut tirer de cette connaissance dans l'étude des

dyspnées. Qu'on nous permette auparavant de répéter une expérience déjà ancienne, mais à laquelle nous avons donné une certaine précision. Elle démontre pleinement l'influence du rhythme respiratoire sur les gaz du sang.

Expérience XXIV. — Nous prenons un chien du poids de 11 kil. Nous le curarisons et nous lui plaçons une canule dans Tartère crurale. La respiration artificielle est faite par la trachée. Dès que l'animal est paralysé, nous réglons le soufflet de telle sorte qu'il fasse huit insufflations à la minute, et nous faisons une prise de sang.

Volume des gaz . . £. . ^ .; i ; i i i . . 50^^,5 pour lOff c. e.

Oxygène ; . . . . 12 ,2 —

Acide carbonique 36 ,6 —

Azote 1 ,7 —

Puis nous activons la respiration , le soufflet produit seîzë insufflations à la minute.

Nouvelle prise à la crurale :

Volume total des gaz. < ; i. t .• « . . . 45''^, 8 pour lOOc. e.

Oxygène 15 ,8 —

Acide carbonique 58 ,2 —

Azote 1 ,8 —

Enfin le soufflet est disposé de manière à ne plus donner que quatre insufflations.

Volume total des gaz , . 51*^^,5 pour tOO c. c.

Oxygène , . 7,4' —

Acide carbonique 42 ,5 —

Azote 1 ,6 —

Ainsi l'aération rapide du poumon a eu pour Gonséquen>©e^ l'oxygénation plus grande du sang et la diminution de Fa?cide carbonique qu'il contenait.

Ici il y a quelque ohme d'exagéré par l'expérience elle-

même, et il est certain que, dans les respirations normales, l'écart ne doit pas être aussi grand.

On trouvera d'ailleurs un nombre considérable d'expériences analogues dans les travaux de M. Bert sur la respiration et sur la pression barométrique.

Les mouvements exagérés de l'animal, s'ils ne s'étendent pas au thorax et s'ils se font sans une aération extrême du poum.on, ont pour effet de diminuer l'oxygène du sang, puisqu'il y a consommation plus grande et d'exagérer la quantité d'acide carbonique puisque la production en est augmentée.

C'est là un fait très-facile à constater sur le sang veineux qui revient des muscles. Dans le sang artériel qui vient de passer dans le poumon, il y a encore insuffisance d'oxygène et excès d'acide carbonique, si une ventilation pulmonaire active n'a pas rétabli l'équilibre.

Il en est généralement ainsi, comme le prouve l'expérience suivante :

Expérience XXV. ~ Nous prenons un chien, du poids de 15 kilogrammes, respirant tranquillement, ayant une température de 38° et ayant mangé cinq heures avant. — On lui prend à l'artère crurale 25 c. c. de sang, qu'on porte à la pompe.

A. — Volume des gaz 52<=^,0 pour 100 c. c.

Pendant cinq minutes on excite vivement l'animal, au moyen d'un courant faradique que l'on promène sur tout le corps. L'animal s'agite beaucoup, se détache à moitié, pousse des hurlements. Sa respiration est profonde et rapide.

On lui prend rapidement 25 ce. de sang à la crurale.

Oxygène

Acide carbonique Azote

B. — Volume des gaz

42cc,3 pour 100 c. c.

Oxygène

Acide carbonique

Azote

Température de l'animal, 39o3

Ainsi, bien que les contractions aient été augmentées et que la température se soit élevée, le sang contenait moins d'acide carbonique et plus d'oxygène qu'avant l'expérience: Gela tient évidemment à la ventilation plus grande qui s'est faite par le poumon.

On trouvera la preuve directe de ce fait dans la partie de notre travail où nous nous occupons des échanges intrapulmonaires, ainsi que dans le chapitre où nous traitons de la pathologie des gaz du sang. Nos conclusions, sur ce point, sont, d'ailleurs, en rapport avec celles de Smith et de Vièrordt.

MM. Mathieu et Urbain ont examiné le sang artériel pendant le travail musculaire. Ils l'ont trouvé toujours plus oxygéné pendant le travail qu'avant, et pourtant, ils s'étaient mis à l'abri des variations du rhythme respiratoire en sectionnant les deux pneumo-gastriques. Il semble alors quele résultat doive être attribué àla forme même des mouvements respiratoires qui gagnaient en amplitude ce qu'ils avaient perdu en fréquence.

Nous ne signalerons ici que pour mémoire les variations observées par MM. Mathieu et Urbain, suivant la taille, Vâge et le poids des sujets. Les animaux de petite taille ayant des combustions plus actives, auraient un sang moins oxygéné, bien que leurs mouvements respiratoires soient très-fréquents. La même remarque s'appliquerait aux jeunes animaux. Nous ne saurions suivre les deux auteurs sur ce terrain, qui nous éloignerait trop du but de nos recherches.

Nous ne voudrions pas, au contraire, passer sous silence les recherches du professeur Bert, sur l'influence qu'a la Regnard. 5

pression atmosphérique sur les gaz du sang. Il résulte, en effet, de ses recherches la solution d'un problème d'hygiène et d'acclimatation qui intéresse au premier chef le médecin.

En effet, si la diminution de tension de l'oxygène dans l'air a pour résultat sa moindre dissolution dans le sang, il en résultera que la mort par diminution de pression sera un phénomène d'ordre chimique, une véritable asphyxie par défaut d'oxygène fixé sur le globule : c'est ce qui se passe en réalité. Et dans de plus faibles proportions, l'anémie spéciale qui atteint les Européens vivant sur les hauts plateaux des Andes, n'est très-certainement qu'une anoxiiémie progressive et inévitable. Donc, acclimatement difficile dans ces régions élevées, et impossibilité d'une colonisation de ces contrées, par des populations qui n'y seraient point adaptées.

De sorte que cette connaissance, toute physiologique, sur les gaz du sang nous conduit à d'importants résultats politiques et sociaux.

Le remarquable travail de notre maître^ M. Bert, doit être lu en entier et dans son texte même, aussi ne voulonsnous en donner ici que le résumé que nous en avons fait autrefois pour les lecteurs de la Revue mensuelle de médecine.

Pour étudier les gaz du sang à différentes pressions, le manuel opératoire a la plus grande importance.

Il fallait opérer sur des animaux de grande taille. Dès lors^ de petites cloches de verre étaient insuffisantes < M. Bert a fait fabriquer de grandes cloches d'acier dans lesquelles non-seulement l'animal, mais l'opérateur lui-même pouvaient être renfermés. Le vide était fait au moyen d'une machine à vapeur.

Quant au sang, il était tiré du dehors même de l'appareil au moyen d'un système très-ingénieux, dont nous ne saurions reproduire ici tous les détails.

En opérant de cette sorte sur un grand nombre d'animaux, M. Bert a vu que^ d'une manière générale, les gaz du sang diminuent en raison même de la pression. Mais cette diminution n'est pas régulière : elle ne suit point la loi de Dalton, et, la pression étant réduite de moitié^ il reste encore plus de la moitié de l'oxygène contenu dans le sang. Et même, tout bien considéré, la perte en oxygène est plus rapide que celle en acide carbonique.

Donc, sous l'influence de la diminution de pression, l'hémoglobine oxygénée se dissocie; mais ce n'est pas aux plus basses pressions que cette dissociation est surtout énergique : l'expérience prouve que c'est aux environs d'une demi-atmosphère.

Ces faits sont en contradiction avec les conclusions de Fernet, qui considérait l'oxygène fixé à l'hémoglobine comme combiné complètement et tout à fait à l'abri des variations que la pression fait subir aux gaz dissous^ et qui, d'autre part, regardait l'acide carbonique comme simplement dissous dans le sérum et comme suivant la loi de dissolution des gaz. On pressent d'avance toute l'importaiice de ces résultats pour l'explication du mal des montagnes.

Après la diminution de la pression, il fallait étudier sdii augmentation et l'influence qu'elle a siir la quantité des gaz dissous dans le sang.

Un grand cylindre d'acier pouvant supporter jusqu'à

10 atmosphères fut construit. Une puissante pompé en bronze du système Denayrouse servait à y pousser l'air et à produire la compression.

Ici encôre, l'animal étant maintenu dans la cloche ^ on pouvait du dehors extraire le sang de l'artère pour l'analyser. Au moyen de cet appareil instrumental, M. Bert a pu étudier la variation des gaz du sang aux diverses pressions.

11 a vu que l'oxygène augmente de proportion ; que cette augmentation est remarquable surtout pour les pressions voisines de la pression normale. Après deux atmosphères,

l'augmentation a toujours lieu, mais plus lentement; la courbe monte moins vite qu'entre une et deux atmosphères.

Il y a donc, aux environs de la pression normale, un point de saturation pour l'oxygène, au-dessus duquel il ne s'ajoute plus au sang que de l'oxygène dissous dans le sé rum, suivant la loi de Dalton. Ainsi un ouvrier qui travaille à cinq atmosphères dans une pile de pont n'a pas beaucoup plus d'oxygène dans le sang que lorsqu'il était à la pression normale.

L'acide carbonique est tantôt augmenté un peu, tantôt diminué. En somme, ceci nous démontre que les accidents de la compression ne sauraient tenir à l'emmagasinement de l'acide carbonique. Maintenant pourquoi diminue-t-il quelquefois? Cela tient probablement à ce que, par suite de l'augmentation de pression, l'acide carbonique contenu dans les vésicules pulmonaires se trouve comprimé ; sa valeur en devient d'autant moindre ; de là une plus grande facilité pour l acide carbonique du sang à s'échapper au dehors. C'est en somme une condition meilleure de ventilation.

L'azote, lui, n'entrant dans aucune combinaison, se dissout d'autant plus que la pression est plus grande, et cela d'une manière presque régulière. Ceci a une grande importance au point de vue des phénomènes qui suivent la décompression brusque.

En résumé, chez l'animal vivant, lorsque la pression barométrique augmente, l'oxygène augmente dans le sang artériel, mais avec une extrême lenteur; l'azote augmente plus vite, mais pas autant, à beaucoup près, que le voudrait la loi de Dalton ; quant à l'acide carbonique, il diminue presque toujours.

Ici se pose une question subsidiaire. Si la diminution de pression provoque, comme nous l'avons dit, une véritable asphyxie par absence d'oxygène, on devra observer sur les gaz du sang la même influence par la respiration d'un air

pauvre en oxygène, mais soumis à la pression normale. C'est, en effet, ce qu'a vu M. Bert. Il a fait respirer ses chiens dans des sacs remplis d'air appauvri, et il a vu une concordance parfaite entre la proportion centésimale d'oxygène contenu alors dans le sang et celle qui existait chez les animaux soumis à une dépression qui amenait dans l'air une désoxygénation identique. Ce résultat est applicable aussi bien au sang veineux qu'au sang artériel.

Ainsi, il ressort des expériences de M. Bert que la dissolution des gaz dans le sang est grandement influencée par les changements de la pression ; il arrive même un moment où l'oxygène se trouve en quantité telle dans le sang qu'il produit l'effet d'un poison, et que l'animal meurt au milieu des convulsions.

On sait, en effet, aujourd'hui que l'oxygène, cet élément si nécessaire à notre vie, est en même temps un de nos ennemis les plus redoutables, et, s'il arrive à une dose qu'on peut évaluer à 30 0/0, il nous tue comme le ferait la strychnine par exemple.

Cette donnée a conduit M. Bert à une notion toute nouvelle des phénomènes de la vie. Pour lui, nous sommes tous des êtres anaéroUes. L'oxygène nous tue dès qu'il arrive à nous à l'état de gaz dissous. Nos éléments sont comme des ferments ; ils vivent aux dépens de l'oxygène comMné à l'hémoglobine, mais dès que cette hémoglobine est saturée, dès que l'oxygène devient libre et se trouve dissous en nature, il tue les éléments. Cette conclusion, si extraordinaire qu'elle paraisse, est pourtant inévitable quand on considère les phénomènes qui ont été découverts et décrits par M. Bert.

A côté de l'influence de la pression extérieure sur les gaz du sang, nous devons examiner l'influence de la te^npéraiure extérieure. Il résulte des recherches de MM. Mathieu et Urbain que la quantité d'oxygène contenue dans le sang est en raison inverse de la température extérieure. En

d'autres termes, plus l'air respiré est froid, plus il y a d'oxygène dissous dans le liquide sanguin, bien que la température de ce liquide demeure sensiblement invariable. Cela tiendrait d'après leurs observations à un simple phénomène physique. La membrane qui, dans le poumon, sépare l'air du sang contenu dans les vaisseaux est humide. Or, d'après les lois de la diffusion, les gaz de l'air, pour passer dans le sang, doivent se dissoudre dans les liquides qui humectent la paroi : réciproquement pour sortir du sang l'acide carbonique doit également se dissoudre dans ces liquides. Or, cette dissolution est d'autant plus rapide et d'autant plus complète que la paroi est plus froide et cela, simplement en vertu de la loi de dissolution des gaz.

On le voit donc, les quantités de gaz dissous dans le sang varient suivant les individus, les races, les âges, l'état physiologique et les circonstances atmosphériques.

Elles varient bien davantage encore suivant les états anormaux et pathologiques. C'est ce qui nous reste à étudier pour en avoir fini avec cette partie de notre travail.