TROISIÈME PARTIE

EXPO§iÉ SOMMAIRE DE QUEL^IIElS PBÉMOMÈHES SIUGIU lilERS QUI iSIJCCÉDEMT A ^A SECTIOIV DEi» RACIllEiî» DES IVERFS SPIIVAVX..

Nous avons essayé de montrer dans nos précédents mémoires quel est le mode de distribution des fibres des racines sensitives dans la moelle épinière. Nous rappellerons seulement à ce sujet que nous avons essayé de démontrer que ces fibres sont ou ascendantes ou descendantes, et qu'après un certain trajet plus ou moins oblique, elles arrivent à la substance grise centrale de la moelle, oii elles s'entrecroisent, de façon que celles venues du côté gauche passent à droite, et vice versa. Que deviennent-elles alors'' C'est là une question, qui n'a

(1) Yoy. pi. III, flg. 2, des Mém. de la Soc. de biol. pour 1855.

(2) Voyez mon livre : Experim. researches applied to physiol. and pa- THOL., New-York, 1853, p. 98, et mon rapport sur un mémoire de M. Oré (de Bordeaux), in Mém. delà Soc. de biol. pour 1853, l""" série, t. V, p. 301.

31 • été résolue jusqu'ici ni par l'analomie ni par les vivisections. Nous ne nous proposons pas de la discuter ici dans tous ces détails ; nous voulons seulement rapporter quelques faits qu'il importe beaucoup de connaître pour pouvoir aborder l'étude du difficile problème relatif à la voie de transmission des impressions sensitives à l'encéphale. Les faits que nous allons brièvement exposer pourront servir aussi à la solution d'un autre problème sur lequel nous avons bien moins de notions que sur le précédent : nous voulons parler des voies de transmission des ordres de la volonté aux muscles.

Exp. I. — Sur un cochon d'Inde, un lapin ou un chien, nous coupons tontes les racines des cinq ou six derniers nerfs dorsaux et des deux premiers nerfs lombaires du côté droit. Après avoir laissé l'animal en repos pendant quelque temps (quelques minutes ou quelques heures), nous trouvons que le mouA'ement volontaire est diminué d'une manière très-notable dans le membre postérieur droit et que la sensibilité y est exagérée, tandis que, au contraire, elle est diminuée d'une façon très-manifeste dans le membre postérieur gauche. En outre, nous constatons que les vaisseaux sanguins sont un peu dilatés dans presque toutes les parties du corps, en arrière et du côté de la section des racines et, en même temps, que la température de ces parties est un peu plus élevée (1 à 3 degrés) que celle des parties correspondantes de l'autre côté. Tous ces résultais sont ceux que j'ai trouvés depuis longtemps à la suite de la section d'une moitié latérale de la moelle épinière à la région dorsale. Dans les premiers instants après la section des racines, les phénomènes que j'ai indiqués sont excessivement marqués, à ce point que quelquefois la paralysie du mouvement volontaire semble complète ; mais après quelques heures, ilslesontbien moins, et lors même quel'animal survit plusieurs jours ou plusieurs semaines à l'opération, il lui reste toujours une faiblesse manifeste et une hyperesthésie incontestable dans le membre postérieur du côté de la section des racines, avec une diminution de sensibilité dans le membre postérieur du côté opposé iti.

(1) Sur un chien ayant subi à peu près la même opération que dans l'expérience ci-dessus, le membre postérieur droit (côté de la section), après avoir été presque complètement paralysé pendant quelques jours, a recouvré graduellement les mouvements volontaires jusqu'au degré normal ou à bien peu près, dans l'espace de cinq mois. L'hyperesthésie a persisté dans ce membre à un degré très-marqué, et la sensibilité a paru être moindre qu'à l'état normal, dans le membre postérieur gauche, même au bout des cinq mois. L'examen des racines coupées a fait voir qu'il y avait en réunion, et^ au milieu de

Nous ferons remarquer tout d'abord que nous nous sommes mis à l'abri de toutes les causes d'erreur que nous avons pu prévoir. Ainsi nous savons, pour l'avoir vu souvent, qu'une piqûre delà dure-mère sur les cochons d'Inde elles lapins est la cause d'une hernie de la moelle, à la suite de laquelle il y a des symptômes plus ou moins semblables à ceux qu'on observe après la section des racines; nous savons aussi, pour l'avoir constaté maintes fois, que le simple arrachement des racines de quelques nerfs rachidiens d'un côté est suivi des mêmes symptômes. Nous avons toujours évité ces causes d'erreur, ainsi que d'autres dont nous parlerons tout à l'heure.

Gomment s'expliquer les résultats si singuliers de cette expérience? D'après les idées qui ont cours sur la voie de transmission des impressions sensitives et des ordres de la volonté, certes il est impossible de se rendre compte des phénomènes que nous avons observés. Voilà un animal chez lequel les nerfs des membres postérieurs sont intacts (1), chez lequel la moelle épinière est intacte, chez lequel l'encéphale est intact : il semble conséquemment que la continuité des conducteurs de la force nerveuse, soit pour la sensibilité, soit pour les mouvements volontaires, ne soit nulle part interrompue, et pourtant nous voyons que les mouvements volontaires sont diminués dans un membre et la sensibilité dans un autre ! Il faut donc chercher ailleurs que dans les théories ayant cours l'expUcation de ces faits étranges, et de plus, il faut chercher une autre théorie qui explique à la fois ces faitset ceux qui ont servi de base aux théories précédentes.

L'expérience suivante donne des résultats tout aussi singuliers que ceux de la précédente.

Exp. II. — Si, après avoir coupé d'un côté toutes les racines que nous avons indiquées dans l'exp. I, nous coupons les mêmes racines de l'autre côté, nous trouvons que la sensibilité et les mouvements n'existent plus qu'à un faible degré dans les deux membres postérieurs, et que la température de ces membres s'élève de quelques degrés. Au bout d'une heure ou deux, cependant, l'animal commence à recouvrer eu partie les fonctions perdues, et

fibres altérées profondément, M. Augustns Waller et mol avons vu nombre de flbres régénérées.

(1) Les premiers filets nerveux qui se rendent de la moelle épinière aux membres postérieurs, chez les animaux que nous employons ordinairement pour nos recherches sur la moelle et sur ses nerfs, viennent de la cinquième ou de la sixième paire lombaire.

après huit ou dix heures, il y a des mouvements volontaires assez forts, mais beaucoup moins qu'à l'état normal, et l'animal ne peut pas se tenir sur ses membres postérieurs. Mallieureusement nous n'avons jamais vu survivre assez longtemps les animaux ainsi opérés pour savoir ce que deviendraient les mouvements volontaires et la sensibilité après plusieurs jours.

Ce fait est certainement aussi étrange que le précédent. Les faits suivants lie le sont pas moins.

Exp. III. — Nous mettons la moelle épinière à n-u depuis son extrémité caudale jusqu'à la partie supérieure de la région lombaire, et nous coupons ensuite les racines de toutes les paires de nerfs s'insérant sur cette partie de la moelle. Cela fait, nous trouvons que les irritations les plus vives sur les racines postérieures ou sur les cordons de la moelle, depuis l'extrémité de la moelle jusqu'au milieu, à peu près, de la région lombaire, paraissent ne pascauser de douleur. Mais, à partir de là, la sensibilité commence à se montrer, et on la trouve d« plus en plus grande à mesure que l'irritation est faite plus près de la partie où la moelle a encore ses nerfs.

Exp. IV. — Sur un lapin ou un cochon d'Inde, nous mettons.la moelle à nu depuis la cinquième vertèbre dorsale jusqu'à la troisième lombaire, puis nous* coupons toutes les racines des nerfs provenant de cette partie de la moelle. Cela fait, nous constatons qu'en irritant soit une partie de la moelle cervicale, soit la moelle dorsale dans presque toute son étendue, nous ne provoquons pas de mouvements dans les membres postérieurs. Enfin, des mouvements commencent à être produits quand nous irritons la partie supérieure de la moelle lombaire, et plus l'irritation est faite sur une partie rapprochée de l'endroit où la moelle lombaire a encore ses nerfs, plus les mouvements sont forts.

Dans l'expérience suivatite, on constate que, pour les actions réflexes, il existe, après la section d'un certain nombre de racines, des phénomènes analogues à ceux que nous venons d'exposer et qui concernent soit les mouvements volontaires et la sensibilité, soit les mouvements par irritation directe de la moelle.

Exp. V. — Sur un chien nouveau-né, après la ligature des carotides, nous coupons la moelle épinière en travers, près de la moelle allongée, puis nous mettons la moelle épniière à nu dans presque toute l'étendue de la région dorsale et à la partie supérieure de la région lombaire. Après nous être assuré que la faculté réflexe est encore vive, et que tout pincement de la peau ' d'un des membres est suivi de mouvements dans les quatre membres, nous coupons les racines des huit dernières paires dorsales et des deux premières . paires lombaires. Cela fait, nous constatons que le pincement de la peau des-

membres antérieurs ne produit plus de mouvements réflexes que dans ces membres, et que l'excitation des membres postérieurs n'est suivie aussi de mouvements que dans ces derniers membres. L'insufflation pulmonaire est alors pratiquée : la faculté réflexe augmente, mais les mouvements restent 11mitésaux membres antérieurs ou aux postérieurs, suivant qu'on irrite les premiers ou les derniers. Il n'y a donc plus de transmission de la force nerveuse des membres postérieurs aux antérieurs, et vice versa, bien que la moelle épinière soit intacte entre les renflements lombaire et cervico-brachial.

Noi]s avons cherché si tous les faits si étranges que nous venons de rapporter ne dépendaient pas des causes suivantes : 1« tiraillement de la moelle épinière; 2° blessures de cet organe; 3° épuisement de la force nerveuse dans une partie de cet organe, par suite de l'irritation très-vive qu'on produit en coupant un grand Qombre de racines sensitives; 4° diminution de la circulation dans la partie de l'organe privée de racines ; 5° refroidissement de la partie considérable de la moelle qui est mise à nu.

1" Il est impossible d'admettre que des tiraillements d'une partie de la moelle ont été une cause fréquente ou constante des phénomènes singuliersquenous avons décrits. D'une part, nous avonsfait avec tant desoin les expériences que nous avons rapportées, et nous les avons répétées si souvent, qu'il n'est pas possible d'admettre que nous ayons tiraillé la moelle dans tous les cas et assez fortement pour occasionner une perte d'action plus ou moins complète de la partie tiraillée. D'une autre part, nous avons tiraillé la moelle épinière, sur des animaux n'ayant pas eu de racines spinales coupées, beaucoup plus fortement que nous ne pouvions le faire accidentellement en coupant des racines, et s'il s'est produit souvent alors une perte d'action incomplète ou complète de la partie tiraillée, il y a eu presque toujours retour à l'état normal après un temps très-court (une demi -heure, une heure ou un peu plus).

2° Quant à avoir blessé la moelle épinière, nous n'avons qu'un mot à dire, c'est que, lorsque cela a eu lieu dans quelques-unes de nos expériences, nous nous en sommes aperçu immédiatement En outre, on accordera aisément qu'im expérimentateur qui, depuis dix ans, a ouvert le rachis deux ou trois cents fois par an, au moins, pour couper des racines ou de petites parties de la moelle, doive être capable de couper un assez grand nombre de racines spinales, en dehors de la dii7'e-mère^ sans léser la moelle.

3" On pourrait dire que la partie de moelle dont les racines sont

coupées perd sa force nerveuse par suite de l'irritation très-vive à laquelle elle est soumise lorsqu'on coupe un grand nombre de racines sensilives. Mais, d'une part, il serait fort étrange que celte partie seule perdit sa force nerveuse, et, d'une autre part, lorsqu'on irrite sans les couper un grand nombre de racines sensitives beaucoup plus qu'on ne le fait en les coupant, — par la galvanisation, par exemple, — on ne trouve pas que la moelle perde, d'une manière durable, ses propriétés et ses fonctions.

4° Il est très-vrai que la moelle perd une des sources de sa circulation sanguine- quand on coupe des racines, mais d'une part la quantité de sang que la moelle ne reçoit plus, après la section des racines de sept ou huit paires de nerfs, n'est pas très-considérable, et, d'une autre part, la suspension entière de la circulation après l'ablation du cœur laisse durer les propriétés et les fonctions de la moelle, non séparée des racines, pendant une ou deux minutes, tandis que la section des racines anéantit ou diminue immédiatement ces propriétés et rend aussitôt ou impossible ou bien moins actif l'exercice de ces fonctions.

5° Quant au refroidissement de la partie de la moelle exposée au contact de l'air, nous avons vu presque tous les jours, chaque hiver, depuis plus de dix ans, de très-longues portions de moelle épinière soumises directement au froid de l'atmosphère, sans que leurs propriétés et leurs fonctions aient paru en souffrir notablement. Ce n'est donc pas là qu'il faut chercher la cause des phénomènes que nous avons observés à la suite de la section d'un certain nombre déracines spinales.

Y a-t-il d'autres causes d'erreur que celles que nous venons d'examiner? Cela est possible ; mais nous n'en connaissons pas, et bien que notre attention se soit portée sur ce sujet depuis déjà dix ans, nous n'en avons pas trouvé.

Quelle est donc l'explication des singuliers phénomènes que nous avons décrits? Nous n'en avons trouvé qu'une jusqu'ici, et bien qu'elle semble bizarre, nous croyons devoir la faire connaître, parce qu'elle rend compte, non-seulement des faits que nous avons rapportés, mais aussi de plusieurs faits pathologiques observés sur l'homme et d'un nombre très-grand de faits expérimentaux qui sont exposés dans le livre que nous allons publier sur la physiologie et la pathologie de la moelle épinière. Nous sommes loin de proposer comme démontrée la

théorie que noas allons oxposcr; nous la proposons scuîcmont parce qu'elle est en harmonie avec tous les faits connus jusqu'ici à l'égard de la transnîission soit des impressions sensilives, soit des ordres de la volonté, soit enfin de la force nerveuse dans les actions réllexes.

D'après les théories qui ont cours, quand la volonté met en action certains muscles, la force nerveuse se propage, à partir de l'encéphale, tout le long de la moelle épinière jusqu'à la partie de cet organe d'où parlent les nerfs qui vont à ces muscles. Que ce soit par des fibres seulement ou par l'intermédiaire de fibres et de cellules que la force nerveuse se propage; que ce soit dans les cordons antérieurs ou latéraux, dans la substance grise ou dans ces diverses parties à la fois que lapropagations'opère,toutcelaestinditrérenl.Lepointessentiel,c'estque c'est dans la moelle épinière même que la propagation se fait jusqu'au lieu de sortie des nerfs qui vont aux muscles que la volonté met en action. S'il en était ainsi, on comprend aisément que la section des ra-cines des nerfs intercostaux et de la paroi abdominale ne déterminerait pas une paralysie des mouvements volontaires dans les membres abdominaux. Si l'on admet, au contraire, que plusieurs (sinon même un grand nombre) des fibres des racines des nerfs de ces membres sortent de la moelle dans les racines des nerfs intercostaux et des premiers nerfs lombaires, et que ces fibres rentrent dans la moelle par ces mêmes racines, avant de descendre jusqu'au lieu de sortie des racines des membres abdominaux, on comprend aisément que la section des racines à la région dorsale paralyse ces membres (1).

La propagation des excitations directes sur les cordons antérieurs et la propagation de la force nerveuse dans les actions réflexes d'avant en arrière, suivant les théories anciennes, se ferait aussi le long de la moelle épinière. Les faits que nous avons rapportés sont en opposition avec ces théories, et au contraire on les explique aisément en admettant qu'il en soit, pour la propagation des irritations directes ou réflexes de la moelle d'avant en arrière, comme nous supposons qu'il en est pour la propagation des ordres de la volonté. Le courant sortirait de la moelle pour y rentrer et en sortir encore.

Relativement à la transmission des impressions sensitives, la théorie à laquelle on est conduit par les faits que nous avons rapportés ci-dessus, et par d'autres faits que nous mentionnerons ailleurs, peut être

(*l) loy. la fig. 5, pi. 1 (les Méjk de la Soc. de biol. pour 1855.

'37 exposée ainsi qu'il suit : les libres sensitives du côté gauche du corps, après être arrivées à la moitié gauche de la moelle, passent dans la moitié droite de cet organe, d'où quelques-unes d'entre elles sortent de la moelle pour y revenir encore par les racines spinales du côté droit, et vice versâ^ pour les fibres sensitives venues du côté droit du corps (l).

Ne voulant pas entrer ici dans une longue exposition de cette théorie, nous nous bornerons à ajouter que les fibres motrices, avant d'arriver aux fibres musculaires de la vie animale auxquelles elles se rendent en dernier lieu, paraissent se rendre aux vaisseaux sanguins des membres et aux parties animées par le nerf grand sympathique (2).

Nous devons dire qu'un expérimentateur extrêmement ingénieux, Van Deen, avait depuis longtemps fait, sur des grenouilles, des expériences qui auraient dû le conduire à cette théorie. Il parait en avoir tiré des conclusions très-ditférentes (3). D'après des expériences faites sur des tortues, par MM. James Paget et W. Baly (4), ces physiologistes distingués ont pensé que Van Deen s'était trompé. Nous avons constaté qu'en répétant les expériences de Van Deen, on n'obtient pas exacte-

(t) Voy. fig. 7, pi. 2 des Mém. delà Soc. de biol. pour 1855.

(2) Quand on a fait la section des nerfs spinaux en dehors du racliis, c'està-dire après le passage des flbresdes racines postérieures dans les ganglions, et après l'émergence des branches de communicalion entre les nerfs spinaux el le nerf grand sympathique, on n'observe qu'une très- faible partie des phénomènes qui suivent la section des racines. De plus, au bout de peu de temps, il ne reste plus guère de traces de ces phénomènes. Chez l'homme, conséquemment, après les amputations des membres supérieurs, il ne doit guère y avoir de troubles dans les mouvements volontaires et dans la sensibilité des membres inférieurs. Cependant nous avons vu un amputé d'un des membres supérieurs avoir, à un degré assez marqué, quelques-uns des troubles que nous avons signalés. — Dans des cas de tiraillements des nerfs du membre supérieur, chez l'homme, il y a eu des phénomènes très-singuliers que nous avons constatés en partie aussi sur des animaux. (Voy. l'intéressant travail publié par un excellent observateur, notre collègue et ami le docteur Lebret, in Mém. de la Soc. de biol. pour 1853, t. v, 1« série, p. 119.)

(3) Voy. TlJDSCHRIFT VOOR NATUURLIIKE GESCHIEDENIS EN PHYSIOLOGIE, ETC.

1842, vol. IX.

(4) Report on the Progbess of hiiman Anat. and Physiol., by James Paget, 1845, p. 50.

ment les mêmes résultats que lui, à moius que l'on ne coupe plus de racines qu'il n'en coupe. D'une autre part, nous avons constaté, sur des tortues, l'exactitude des faits exposés par MM. Paget et Baly, mais nous avons vu de plus que l'on peut, en coupant plus de racines qu'ils n'en ont coupé, obtenir des résultats différents et analogues à ceux que nous avons obtenus sur des mammifères.

En terminant ce travail, nous répéterons que c'est avec la plus grande réserve que nous proposons la théorie exposée ci-dessus, et que, relativement aux faits expérimentaux sur lesquels cette théorie se fonde, nous sommes tout prêt à reconnaître que nous nous sommes trompé, si l'on nous montre qu'il y a dans ces expériences une cause d'erreur que nous n'avons pas aperçue et qui les rend nulles. Ces faits sont si étranges et la théorie qui en ressort semble si bizarre, que, bien que déjà, en 1847, nous eussions trouvé et constaté souvent la plupart d'entre eux, nous n'avions pas osé les publier. Si nous nous décidons aujourd'hui à faire cette publication, c'est que nous connaissons maintenant des faits pathologiques observés chez l'homme, et des faits anatomiques qui sont tout à fait en harmonie avec les faits expérimentaux que nous avons décrits et avec la théorie qui nous semble devoir en être déduite.

Les belles recherches de Lockhart Glarkc sur la moelle épinière des mammifères et de certains annelés, et des recherches non moins belles sur la moelle des articulés, — recherches soigneusement faites par un jeune anatomiste déjà connu par l'exactitude rigoureuse de ses travaux, M. Ernest Faivre, —montrent qu'il existe des fibres entrant dans la moeUe par une paire de nerfs et en sortant par une autre paire (1). L'anatomie montre donc ce que nos expériences nous conduisent à admettre.

(1) Voy. les fig. 8 et 10, pi. 3, des Mém. de la Soc. de biol. pour 1855.