Mouvements plus
nets et vifs encore que les précédents.
Valeur des retards :
lrB Excitation 6,5 centièmes de seconde.
Moyenne : 7,0.
Le réveil est très avancé.
Je dilacère la substance blanche sous la région que j’ai excitée durant toute l’expérience. L’excitabilité, qui existait la minute auparavant, à 5, disparaît même à 0.
5 h. 30. Même inexcitabilité absolue. Je cesse l’expérience.
III. Influence des excitations pratiquées avec l'intensité minima suffisante , sur V excitabilité par un courant d'in-
tensité moindre. — La manière dont nous déterminons dans chaque expérience le courant minimum nécessaire à la production d’une réaction motrice appréciable est toujours la même, La bobine induite étant à grande distance de l’inductrice, nous rapprochons peu à peu l’une de l’autre, tout en tenant toujours les électrodes appliquées sur le cerveau. En opérant par petits pas, on finit par trouver assez exactement à quelle intensité de courant on obtient pour la première fois une réaction motrice. Pour les recherches dont il s’agit ici, nous avons toujours opéré ainsi, mais, pour achever l’expérience, une fois que nous avons trouvé le courant minimum nécessaire, nous continuions à exciter pendant q uelques secondes avec ce courant, puis, continuant toujours à exciter, nous diminuions graduellement l’intensité du courant, en faisant l’opération inverse de la précédente, c’est-à-dire en éloignant les deux bobines l’une de l’autre, jusqu’à ce que le courant fût impuissant.
Si l’on se reporte au détaii des Expériences XXIII et XXIV, on voit que l’excitabilité qui commence par exemple à 6 est conservée, si l’on éloigne graduellement la bobine induite (sans cesser d’exciter le cerveau) jusqu’à 10. De même, on les conserve de 2 à 5 ; de 3 à 7, etc., etc. Les effets sont des plus nets.
Ce fait est un pendant, mais en sens inverse, de celui qu’a montré Du Bois-Reymond pour l’excitabilité des nerfs : il a montré que, si l’on fait passer par un nerf un courant trop faible pour l’exciter, et si on en augmente graduellement l’intensité, on peut amener celle-ci à être de beaucoup supérieure à celle à laquelle réagit habituellement le nerf, sans que celui-ci soit excité. Il semble que le nerf ait besoin d’une excitation soudaine, et le cerveau
paraît avoir les mêmes exigences. Nous n’insisterons pas plus longtemps sur les exemples du genre de ceux que nous venons de citer (les deux Expériences XXIII et XXIV en renferment un grand nombre), mais nous ferons remarquer l’analogie réelle existant entre le fait que nous venons de signaler et un autre fait signalé par C. Richet relativement au muscle (1). Ce physiologiste fait remarquer que, si l’on cherche le seuil de l’excitation du muscle en augmentant graduellement la force du courant, ce seuil se trouvera correspondre à une intensité moindre que celle correspondant à la cessation de l’excitabilité constatée en partant du courant maximum. C’est-à-dire qu’en augmentant la force des courants, l’excitabilité commence à une intensité supérieure à celle où elle finit, lorsqu’on diminue cette même force. C’est exactement ce que nous venons de constater pour l’excitabilité du cerveau.
IV. Addition latente. — Nous avons déjà vu que M, Ch. Richet a démontré, pour les muscles et les nerfs, et enfin pour le cerveau, que telle excitation isolée impuissante à produire une réaction, devient capable de les provoquer si elle est fréquemment répétée (2). C’est là un fait dont les expériences citées dans ce travail confirment l’exactitude. Nous avons souvent observé ce fait tel que le cite C. Richet.
Par exemple, tel courant, interrompu une ou deux fois par seconde, ne provoque aucune réaction ; interrompu quatre fois par seconde, il provoque une réaction, mais ce
(1) Voyez Leçons, p. 275.
(2) \oy. Irav. du Lab. de Marey, 1877, et Leçons sur la Physiologie des muscles et des nerfs, p. 855. C. Richet donne de nombreux tracés à l'appui.
n’est pas une réaction unique ; il y a quatre mouvements, c’est-à-dire autant de mouvements que d’excitations. (C’est ainsi qu’envoyant 30 excitations en 9 secondes, nous avons obtenu 36 mouvements distincts.)
Enfin, en envoyants excitations par seconde, nous avons obtenu, non plus 5 mouvements, mais un seul, les muscles restant contractés tout le temps que passent les excitations.
Expérience XXVIII (10 mars 1884). — Chien loulou, pesant environ 9 kilogrammes; jeune, très vif et en excellent état.
2 h. 23. 1 gramme de chloral.
2 h. 24. 1 gramme de chloral.
Mise à nu du cerveau gauche commencée à 2 h. 25; achevée à 2 h. 45 Hémorrhagie très abondante.
2 h. 40. 50 centigrammes de chloral.
Dispositif. — Deux piles Gaifîe. Signal Desprez, interrupteur Trouvé; D = 100 V. D. par seconde. (Dans quelques cas, la clef de Dubois-Reymond a été substituée à l’interrupteur.) Les mouvements inscrits sont ceux de la patte antérieure droite.
3 heures. J’interromps le courant au moyen de la clef, une ou deux fois au plus par seconde : pas de réaction, la bobine étant à 0, j’interromps trois ou quatre fois par seconde, et j’obtiens autant de mouvements très nets et distincts.
3 h. 4. Je fixe l’interrupteur à quatre int. par seconde :les 36 interruptions inscrites provoquent 36 mouvements très amples et vifs et distincts les uns des autres.
3 h. 11. Excitabilité à 0, avec une interruption par seconde.
3 h. 15. 50 centigrammes de chloral
3 h. 40. 50 centigrammes de chloral.
3 h. 45. Tracé XXV1J1 Cl. Pendant la première moitié du tracé, l’interrupteur est fixé à 1 int. par seconde, aucun résultat. Pendant la seconde moitié du tracé, il est fixé à 5 int. par seconde : tétanos, par addition des excitations.
4 h. 2. 50 centigrammes de chloral.
4 h. 4. Excitabilité nulle à 0 avec 1 int., efficace avec 6 int. par seconde.
4 h . 15. Excitabilité nulle à 0 avec 2 interruptions, efficace avec 6 int., par seconde.
4 h. 20. Inexcitabilité à 0 avec 1 int., excitabilité avec 2 int. par seconde.
4 h. 40. 50 centigrammes de chloral.
4 h. 55. Excitabilité à 0 avec 1 int. par seconde, mouvements très nets.
De 5 h. 3 à 5 h. 30. Pulvérisation d’éther sur le cerveau.
5 h. 6. Excitabilité au même point qu’avant.
5 h. 6, 5 h. 9. Éthérisation,
5 h. 9 Même excitabilité, mais plus faible réaction.
Le cerveau n’est pas vraiment froid : il reprend très vite la chaleur primitive.
Il résulte de là que l’on peut rencontrer trois cas :
1° Un courant qui n’agit pas lorsque les excitations sont isolées (une par seconde (1), par exemple), agit quand elles sont très rapprochées (20, 30, 50 par seconde), en provoquant une contraction musculaire tétanique, unique. C’est l’addition latente décrite par C. Richet;
2° Un courant qui n’agit pas lorsque les excitations sont isolées (1 par seconde), agit quand elles sont plus rapprochées (3 par seconde) ; mais la réaction n’est pas unique : il y a presque autant de réactions que d’excitations, c’est encore de l’addition latente;
3° Chaque excitation produit une réaction, quel que soit l’intervalle qui la sépare de la précédente excitation.
Les deux premiers cas sont des cas d'addition latente; le dernier en est tout à fait distinct, il n’y a pas d’addition.
Il est inutile de répéter, en terminant ce chapitre, les conclusions partielles qui s’y trouvent formulées; mieux vaut résumer rapidement la marche générale de l’excitabilité cérébrale au cours d’une même expérience.
(1) Nous avons observé des cas où 20 interruptions ne suffisaient pas, mais où 50 ou 60 agissaient très nettement.
D’un côté, le degré d’excitabilité suit presque toujours les mêmes alternatives, entre deux doses de chloral ; il s abaisse plus ou moins, pour revenir ensuite à son point de départ, à peu de chose près, sauf certains cas exceptionnels où l’animal en expérience est fatigué, épuisé outre mesure, et où l’excitabilité diminue, ou du moins subit des variations aussi importantes que brusques.
En dehors de ces cas, à défaillances profondes, et en dehors de quelques cas assez exceptionnels où i’expérience n a pas duré assez longtemps pour que la fatigue fût très manifeste, la majorité des expériences accusent bien une tendance à la fatigue, c’est-à-dire à la diminution de l’excitabilité vers la fin de l’expérience.
On s’explique aisément cette fatigue, à la fois par le traumatisme et l’hémorrhagie, par le refroidissement qui résulte en même temps de l’immobilité et de la chloralisation, et enfin par la répétition fréquente des excitations.
Il en est du cerveau comme des autres organes; un exercice modéré active son fonctionnement, un exercice exagéré le fatigue et le ralentit.
D’un autre côté, les oscillations de la période latente suivent, en général, une marche moins régulière, et surtout dont la régularité, si elle existe, est moins appréciable, puisque l’intensité des courants employés varie forcé ment. Si, le plus souvent, pendant les premières vingt minutes ou la première demi-heure qui suivent, l’injection d’une nouvelle dose de chloral, la moyenne des périodes d’excitation latente diminue assez régulièrement, et quelquefois d’une façon très nette, il est des cas où cette moyenne ne change guère. Quant aux périodes mesurées avant une nouvelle injection de chloral, elles sont parfois les mêmes qu’avant l’injection précédente, c’est-à-dire
qu’elles sont revenues à leur point de départ ; elles sont parfois moindres (Expérience XVIII), elles sont le plus souvent, vers la fin de l’expérience, plus longues.
En somme, si l’on compare l’excitabilité et la moyenne des périodes d’excitation latente du début et de la fin, il y a souvent tendance à la diminution de la première et à l’augmentation de la seconde. Mais cette marche comporte tant d’exceptions qu’on ne saurait en faire une règle tant soit peu générale.