CHAPITRE V
VARIATIONS DE LA PERIODE LATENTE QUI NE SONT PAS DUES A DES VARIATIONS DU DEGRÉ DE CH LO R ALI S ATI ON.
I Périodes d’Etat. Tracés uniformes. — II. Périodes de fatigue. — III. Périodes de réveil nerveux. — IV. Périodes d'irégularité.
Nous nous occuperons, dans ce chapitre, d’examiner les caractères particuliers qu’offrent les tracés dont chaque expérience contient la lecture, et nous essayerons d’établir un certain nombre de catégories distinctes, reposant sur des caractères bien définis.
On nous accordera, je pense, que, durant le temps nécessaire pour recueillir un tracé tel que ceux que nous avons recueillis, temps qui ne dépasse pas de six à dix secondes au plus, il n’y a pas dans l’action du chloral une variabilité assez importante pour qu’elle puisse être prise en considération.
Il n’en existe pas moins une variabilité considérable entre les six ou huit retards inscrits sur chacun des tracés. Si cette variabilité n’est pas due au chloral, il en faut donc chercher ailleurs la raison.
Nous avons été immédiatement tenté de la chercher dans des lois déjà connues, dont nos expériences constituent une confirmation nouvelle. Sans insister plus Ion-
guement ici sur les raisons qui nous ont poussé à ce faire, nous préférons indiquer de suite quelles catégories nous établissons parmi les faits indiqués par nos tracés, nous réservant de rattacher chacune d’entre elles, à mesure qu’elle se présentera, aux lois indiquées par la physiologie.
Nous le répétons, il s’agit ici d’examiner les caractères de chaque tracé pris individuellement, sans tenir compte de l’état de l’excitabilite, du degré de la chloralisation ni des relations des différents tracés entre eux, dans une même expérience; questions déjà examinées, ou à examiner plus tard.
La lecture rapide des expériences déjà citées montre qu'il existe quatre catégories nettement définies de tracés En effet : tantôt la période latente demeure identique à elle-même dans tout un même tracé; tantôt sa durée décroît du commencement à la fin ; tantôt au contraire elle croît ; tantôtenfin, il semble qu’aucune règle n’existe, si ce n’est la variabilité de la période latente dans des limites très étendues. Nous verrons pourtant que dans beaucoup des tracés de cette dernière catégorie, il se révèle des tendances très évidentes qui permettent de les rattacher à l’une des trois premières.
Reprenons maintenant chacune de ces catégories en détail.
1° Tracés uniformes, à retards égaux. — C’est la catégorie la plus exceptionnellé, celle dont on rencontre le moins d’exemples. Elle est caractérisée par le fait que la durée de la période latente est la même pour toutes les excitations. Je citerai comme exemples les tracés XIII (Ci), présentant un retard uniforme de 8, 5; XIV (Cn), pré-
sentant un retard de 7,0; enfin XX (Ai), où la période latente est uniformément de 7, 5 centièmes de seconde. Ces tracés indiquent une sorte de période d’état de l’excitabilité cérébrale, durant laquelle il ne se fait sentir ni fatigue, ni réveil de l’excitabilité.
Je rattacherai à cette même catégorie, un certain nombre de tracés où l’on observe une tendance très manifeste à l’uniformité des retards, mais où, à un moment donné, une sorte de faux pas se produit, qui interrompt la série, tantôt en diminuant le retard, tantôt en l’allongeant. Le tracé XXIII A3 par exemple présente un premier retard de 11, 0 ; puis un de 12, 0, puis quatre de 11, 0 ; enfin le dernier est de 12. Il y a une tendance manifeste à l’uniformité, mais avec deux rechutes (1). Le tracé XX (Bi) présente les mêmes particularités ; dans le tracé XVI (Fn\ il y a quatre retards de 7, 0, séparés en deux groupes, par un retard de 7, 5; dans XVI (Ki). il y a quatre retards de 9,0 séparés par un retard de 10, 0.
Cette catégorie de tracés est celle qui a le moins besoin d’être expliquée : il semble qu’elle devrait constituer la normale, répondant comme elle semble le faire, à une sorte de période d’état. Toutefois on l’observe rarement, les
(1 ) Bubnoff et Heidenhain ont signalé, sinon précisément les faits que nous observons ici, du moins un fait analogue. Ils ont montré que dans un tracé présentant un certain nombre de retards inscrits, il en est de valeur sensiblement égale, séparés par un ou deux retards, ou groupes de retards, de valeur très différente. J’avais d’abord pensé, en constatant l'existence de faits identiques dans mes propres tracés, que ces laits devaient s'expliquer le plus souvent par une certaine variabilité de l’excitabilité, faisant que c'était tantôt le courant de rupture, tantôt le courant de clôture qui opérait. (Je ne parle que ces tracés où l’interrupteur fut employé.) Mais Bubnoff et Heidenhain qui ont toujours opéré avec des excitations simples, constatent les mêmes faits. Je ne m'étonne plus de les avoir observés, et tout en attribuant quelques-uns des faits à la cause que j’indique, je pense que tous ne doivent pas être expliqués de même.
tendances à l’accroissement et à la diminution d’excitabilité sont bien plus fréquemment constatées. Nous ne saurions cependant nous en étonner outre mesure, car nous avons déjà vu combien une première excitation avec une intensité reconnue efficace, prépare l’excitabilité par des courants beaucoup moins intenses et dont l’inefficacité a été préalablement constatée: et nous verrons aussi plus loin combien, inversement, les excitations répétées peuvent épuiser l’excitabilité.
Toutefois, on peut constater l’existence d’une période d’état, durant laquelle les retards demeurent les mêmes , n'étant influencée ni par un état de fatigue, ni par une tendance à V accroissement de V excitabilité, mais, nous le répétons, le cas est rare.
Sauf dans l’expérience XVI, les tracés à retards uni* formes, ou à tendance uniforme, s’obtiennent surtout dans le commencement d’une expérience.
Tracés à retards décroissants : augmentation de l'excitabilité. — Les exemples en sont très nombreux (1). Cette catégorie se caractérise par le fait que les retards sont plus considérables au commencement du tracé, et qu’ils vont diminuant de durée du début à la fin, plus ou moins vite. La différence existant entre les retards est plus ou moins prononcée, mais elle existe très nettement. Ainsi le retard diminue, dans l’expérience XVIII (H i), de 9,5 à 8,0 ; dans l’expérience XVI I (L i), de 8,5, à 7,5; dans l'expérience XVIII (Nu), de 8,5 à 6,5 ; dans l’expérience XVII (B î), de 6,5 à 6, dans l’expérience XVII (H n), de 7,5 à6,0 ; dans 1 expérience XIV (An), de 9,0 à 6,6; dans l’expérience XXII (Bni), de 10,0 à 7,0 (l). Bubnoff et Heidenhain n’ont constaté
(1) Voyez encore Exp. XIII (C2) ; XI (DI) XX Ll)., p. 118, 130 et 72.
Crosnier de Varigny.
cette diminution du retard que dans certaines circonstances.
A côté de ces tracés où les retards suivent un ordre décroissant, il faut en placer quelques autres, où cet ordre est interrompu comme dans le cas précédent, par des faux pas, c’est-à-dire, par un ou deux retards plus longs. Comme exemple, je citerai le tracé XVII (D 1) où la période latente, d’abord à 8,0, vient à 7,0, retombe à 7,5, puis remonte à 6,5. Dans ce tracé, et dans plusieurs autres analogues, il y a tendance évidente à la décroissance des retards, mais avec des interruptions, des rechutes.
Je citerai encore l’expérience XXXIII qui indique le même fait.
Dans cette expérience, le cerveau ne réagissant pas à des excitations isolées, il fut envoyé plusieurs séries de 10 à 15 excitations doubles (de clôture et rupture). Dans un premier tracé la réaction se produisit :
Lors de la première série, à la 8° excitation.
Dans un second tracé :
Lors de la première série, à la 7e excitation.
Les tracés à retards décroissants se rencontrent à presque toutes les phases d'une même expérience.
La décroissance de la période d’excitation latente, de même que l’augmentation de l’excitabilité, qui se traduit
par la possibilité d’obtenir une réaction motrice avec un courant d’intensité progressivement décroissante, se rattachent aisément à des lois bien connues pour les muscles et les nerfs. On sait que les muscles et les nerfs présentent des variations fonctionnelles importantes, selon qu’ils sont fatigués ou au contraire reposés : on sait que la répétition des excitations, lorsqu’elle n’est pas immodérée, augmente l’excitabilité des uns et des autres (1). C’est un fait de ce genre que nous constatons'jilà, relativement au cerveau. Malheureusement il est très difficile de faire la part qui revient au repos du cerveau, et au repos des nerfs et des muscles, dans les phénomènes complexes dont il s’agit ici, et où ces trois éléments sont enjeu.
Nous avons déjà dit que Bubnofï et Heidenhain ont signalé des faits analogues à ceux que nous citons ici : ajoutons que C. Richet les a vus se produire lors des excitations ganglio-musculaires répétées; une première excitation ayant donné 5,5 de retard, la seconde n’a plus donné que 3,0. Les décroissances observées parles deux auteurs allemands sont citées au chapitre Ier.
III. Tracés à retards croissants , — Les tracés de cette catégorie sont plus nombreux encore que ceux de la catégorie précédente. Ils sont caractérisés par l’augmentation plus ou moins uniforme delà durée de la période latente, depuis le début jusqu’à la fin du tracé : c’est donc l’inverse de ce qui se passe dans la catégorie qui précède. Il y a dans ces tracés un symptôme évident de fatigue qui se traduit par la lenteur croissante de la réaction.
(1) On sait qu inversement l’épuisement des nerfs peut survenir par la simple mise en activité de ses éléments. A plus forte raison doit-il en être de même du cerveau, plus délicat que les nerfs .
Je citerai, comme exemple, les tracés XII (A 1) (expérience non rédigée ici), où le premier retard est de 4,5; le second, de 4,7 ; les deux suivants de 5, et le dernier de 5,5. Dans les tracés XII (C î et D î), même tendance. Dans le tracé XVIII (Ci), le premier retard étant de 6,0, les autres sont de 7,0; dans le tracé XVIII (I î), le premier est de 7,0 ; les autres de 7,5 ; les derniers de 8,0.
On trouvera quinze ou vingt exemples de cette augmentation de durée de la période latente, disséminées dans les expériences que j’ai rapportées à divers endroits de ce travail.
A côté d’eux, on peut ranger un nombre presque équivalent de tracés où la tendance à l’augmentation du retard est très nette, mais où l’on observe un ou deux retards sensiblement moins considérables venant interrompre la série des retards croissants.
Les tracés à retards croissants sont l’indice évident d'un état de fatigue.
Cet état de fatigue a été remarqué par C. Richet (1) : Sur une grenouille, il a vu le retard augmenter de 0,15 à 0,6 et de 0,6 à 2,0. On peut, pour plus de détails, se reporter à ses tableaux et expériences. Je ferai remarquer en passant que les différences des retards n’atteignent jamais sur le chien l’importance qu’elles peuvent avoir chez la grenouille.
Tracés à retards irréguliers. — Ceux-ci constituent une catégorie importante dans l’ensemble de nos expériences.
Il convient cependant d’en retrancher quelques-uns où
(1) Voy. Leçons, etc., p. 869, seq.
l’irrégularité est soumise à une certaine régularité. Je veux parler de ceux où une partie par exemple présente des retards décroissants, et l’autre des retards croissants ou inversement. Dans- ces cas, nous avons sur un même tracé un exemple des deux catégories précédentes. Laissant de côté ceux-ci et aussi les tracés où se révèle une tendance de nature à les faire entrer dans une des trois premières catégories, nous ne faisons entrer ici que les tracés dont les irrégularités ne semblent soumises à aucune loi. On en trouvera d’assez nombreux exemples dans nos divers relevés d’Expériences. Les uns doivent reconnaître pour cause le fait que chaque contraction résulte d’une excitation double (clôture et rupture) ; dans tel cas, c’est le courant de clôture qui agit, d’où un retard moindre ; dans tel autre, c’est le courant de rupture, d'où un retard plus considérable (le retard est calculé toujours à partir du moment où le courant est rompu). Les autres sont des exemples de ces sortes de faux pas, signalés par Bubnofï et Heidenhain. Quant à distinguer les uns des autres, cela est impossible : je signale les deux faits parce qu’ils sont tous deux possibles.
Bien qu’il soit assez difficile de démêler exactement les causes qui donnent aux différents tracés recueillis pendant une même expérience les caractères qui les font rentrer dans telle ou telle des quatre catégories que nous venons d’indiquer, on peut dire d’une façon générale, que plus 1 animal est sous l’influence du chloral (l’excitabilité existant toujours), et plus on a de chances d’obtenir des tracés à marche régulière, quel que soit le sens de cette marche; au contraire, avec un réveil assez avancé, on obtient plutôt des tracés à marche irrégulière. Il arrive
souvent cependant que l’on obtienne des tracés de cette dernière catégorie, peu de temps après une injection de chloral : c’est qu’alors la dose n’a pas été suffisante pour endormir l’animal profondément.