HISTORIQUE. — BIBLIOGRAPHIE

Jusqu’à une époque encore récente, les physiologistes niaient l’excitabilité du cerveau, surtout de la couche superficielle de cet organe. Ils niaient avec raison 1 excitabilité mécanique : sans remonter jusqu aux pères de la médecine, à Hippocrate et Galien, nous trouvons dans des œuvres plus récentes, mais datant déjà d assez loin, des preuves évidentes de la constatation de 1 inexcitabilité mécanique du cerveau. Tour à tour Haller, Magendie, Flourens et les physiologistes de nos jours ont vérifié ces assertions.

Pareillement, l’excitabilité électrique a été niée jusqu’en 1870. Aujourd’hui, si on ne la nie plus, si on admet qu’en électrisant les circonvolutions cérébrales en certains points déterminés — non pas tous, tant s’en faut — on obtient des réactions motrices, ou des réactions semblant indiquer des perceptions sensitives, on dispute sur une autre question. Tandis que les uns admettent l’action des courants électriques sur la substance grise, d’autres pensent qu’en électrisant le cerveau, on agit sur la substance blanche. Ces derniers ont à l’appui de leur opinion un fait bien constaté et certain, savoir que la substance blanche est excitable. Les preuves que les partisans de la première théorie peuvent citer sont beaucoup moins convaincantes étant toutes indirectes.

Il n’y a que peu d’années que la question de l’excitabilité directe de la substance grise est mise en doute. Lorsqu’en 1870, les premières bases de la théorie des localisations cérébrales furent posées, il allait de soi pour les premiers expérimentateurs que la substance grise était excitable et que le fait de son excitabilité avait été jusque-làméconnu. Mais quelques années après, ceux mêmes qui adoptaient le plus volontiers la théorie des localisations, éprouvèrent le besoin de soumettre la question à un contrôle sévère ; de là des travaux fort intéressants, mais dont les conclusions sont très différentes.

Nous ne voulons pas prendre parti ici pour l’une ou l’autre théorie, n’ayant pas cherché à confirmer l’une ou 1 autre par des expériences nouvelles. Nous avons plutôt cherché des faits et tout en tirant de ces faits certaines conclusions, nous préférons laisser de côté les théories plus générales.

Ceci dit, examinons rapidement quels sont les faits qui ont été successivement découverts, relativement à la question qui nous occupe.

En 1870, deux expérimentateurs allemands, G. Fritsche et Hitzig (1), annonçaient avec expériences à l’appui que le cerveau est excitable par l’électricité, chose absolument contraire aux idées reçues jusque-là. Ils montrèrent que la partie convexe des hémisphères est excitable, c’est-àdire que, si l’on applique les électrodes d’un courant galvanique sur la surface cérébrale,, on observe des mouvements dans diverses parties du côté oppose du corps.

Ces mouvements varient selon la zone excitée : en

(1) Archives de Reiohert et Dubois-Reymond. Ueber die Electrische Lrregbarkeit des Grosshirns, p. 300-332, 1876.

tâtonnant on reconnnaît l’existence de zones assez nettement séparées, présidant chacune à un mouvement d’une partie différente du corps.

« Expérience faite, les auteurs allemands énoncèrent trois propositions fondamentales qui renferment ce qu’il y a d’essentiel dans leur théorie. La première, c’est qu’il y a dans le cerveau des circonvolutions qui peuvent être excitées par l’électricité, et que cette excitation est suivie de la production de mouvements déterminés selon le point qui est excité; d’autres parties peuvent être excitées sans qu’il se produise de mouvements. La seconde, c’est quelespoints où l’on détermine la mise en action de tel ou tel groupe musculaire sont fort limités et occupent une petite portion de la surface cérébrale; la dernière enfin c’est qu’en extirpant la région de la surface cérébrale qui a été reconnue pour être le centre de tels mouvements définis, l’on provoque la paralysie de ces mêmes mouvements. »

En somme on constata qu’il y a dans le cerveau une partie périphérique paraissant préposée à la production de mouvements, c’est-à-dire une région motrice, et une autre où l’excitation ne provoque aucune manifestation extérieure , une région non motrice. En outre, la région motrice peut se subdiviser en un certain nombre de petits territoires, circoncrits d’une manière assez exacte, à peu de millimètres près; chacun de ces territoires, préside à la mise en mouvement d’un groupe musculaire déterminé, et de ce groupe seul.

Le travail de Fritsch et Hitzig fut le point de départ de beaucoup d autres travaux, dans lesquels la question fut étudiée sous toutes ses faces, les expériences répétées sur des aminaux de diverses espèces, et l’explication des phénomènes observés, donnée de façons très différentes.

Fritsch et Hitzig ayant constaté le fait, d’autres voulurent le vérifier, d’autres enfin, l’expliquer.

Hitzig (1) a continué, seul, les recherches commencées avec Fritsche, mais presque exclusivement à un point de vue qui ne nous intéresse guère. En effet, il s’occupe surtout de rechercher le siège exact des différents centres moteurs. Pourtant, il signale un point intéressant en montrant l’influence des anesthésiques sur l’excitabilité : il rapporte, en effet, que l’excitabilité peut disparaître en partie sous l’influence du sommeil narcotique, fait constaté depuis lui par beaucoup d’expérimentateurs et sur lequel nous reviendrons en détail.

D. Février a été l’un de ceux qui ont le plus étudié la théorie des localisations cérébrales, sans cependant beaucoup se préoccuper de la question qui nous intéresse. Ses publications de 1873, 1874 ( West Riding Asylum Reports , 1873; Proceedings ofthe Royal Society, 1874, 1875) ont été résumées dans deux volumes, dont un seul sera cité ici : c’est le Functions of the Brain (2) (1876). Ses expériences ont porté sur des singes, chiens, chats, lapins, rats et cochons d’Inde. Il a reconnu l’exactitude de la majorité des faits annoncés par Fritsch et Hitzig, et en a ajouté de nouveaux : il a notamment annoncé l’existence de centres sensitifs dans la région occipitale du cerveau. Cet auteur préfère l’emploi des courants induits à celui des courants de pile. Sans prouver par des expériences personnelles que l'excitation porte sur la substance grise plutôt que sur la substance blanche, il combat, par des arguments bien choisis, l’opinion de certains auteurs qui admettent la

(1) Berliner kliniscke Wochenschrift, n° 52, 1873, et n° 6, 1S74; analyse in Rev. des Sc. med , t. III, p. 490.

(2) Traduction française par II. C. de Varigny, 1878. Germer-Baillière.

conduction du courant électrique jusqu aux noyaux de la base du cerveau et aux pédoncules. Ce ne fut guère qu’après la publication des premières expériences de Ferrier que l’on commença à s’occuper, en France, de la question soulevée par Fritsch et Hitzig. Il se produisit de nombreuses objections à la doctrine, qui, il est vrai, était sujette à caution. Si certains faits avaient été nettement constatés, il faut reconnaître que leur interprétation laissait à désirer.

Peu de temps après les premiers travaux de Ferrier, M. le Dr Dupuy (1) formula contre eux un certain nombre d’objections. Ces critiques sont en résumé les suivantes : l’auteur accuse la diffusion des courants qu’il soupçonne d’aller exciter soit la base du cerveau et les nerfs qui en naissent, de même que le bulbe, soit la dure-mère, dont l’excitation, paraîtrait-il, provoque des mouvements; il conteste encore l’excitabilité de la substance grise en se basant sur ce que, chez un animal complètement anesthésié par l’éther, il ne se produit aucune contraction lors de l’excitation, tandis que l’excitation des nerfs provoque un résultat moteur.

En 1874, autre travail, dû à un Américain, M. Bârtholow, qui, venant de prendre connaissance des théories nouvelles, les veut soumettre à l’épreuve de l’expérimentation, et qui, disposant à ce moment d’un sujet humain lui paraissant devoir donner des résultats intéressants, se met aussitôt à reproduire sur ce sujet les expériences jusque-là faites sur les seuls animaux.

Voici l’observation, avec détails :

(1} Examen de quelques points de la physiologie du cervoau, par E. Dupuy. Paris, 1873.

Notes A la Société de Biologie, 1874, p. 2, et 1875, p. 157.

Epithéliome du cuir chevelu datant de treize mois. — Mise à nu de la

dure-mère. — Expériences sur les fonctions des lobes cérébraux postérieurs (1),

Marie Rafferty, âgée de 30 ans, Irlandaise; faible d’intelligence; chauve à la suite d’une brûlure du cuir chevelu; a porté une perruque qui a provoqué la formation d’une petite plaie du cuir. Cette plaie s’est peu à peu agrandie depuis treize mois.

Etat actuel. — Ulcère presque circulaire sur les bords supérieurs et postérieurs des pariétaux. Le crâne s’est résorbé sur un espace d'environ 2 pouces (5 cent.) de diamètre au fond duquel on voit nettement les pulsations du cerveau. Cette femme a été opérée (on ne dit ni quand, ni comment) par un chirurgien qui, au cours de l'opération, a lésé le cerveau en y enfonçant le couteau pour donner passage à du pus ; en outre il y a eu des pertes de substance cérébrale lors de l'ablation de la tumeur. L’état général de la malade n’est pas mauvais ; elle n’a aucune difficulté dans la parole, dans la motilité, ni dans la sensibilité, les pupilles sont normales; pas de douleur de tète, caractère plutôt gai.

Etant donnés les troubles qu’on a déjà fait subir au cerveau, M. Bartholow pense qu’il peut bien tenter quelques petites expériences sur ce même organe sans grand inconvénient.

Appareil expérimental : Courant galvanique d’une batterie de Siemens et Halske à 60 éléments.

Courant faradique de la batterie de la compagnie galvano-faradique. Aiguilles, isolées, sauf aux deux extrémités.

Expérience I. — On pique la dure-mère et le cerveau pour voir si cette irritation mécanique provoque de la douleur ou des mouvements. Pas de résultat, ni douleur comme le dit la malade, et comme son attitude l’indique du reste; ni mouvements.

Expérience II. — On pique dans la dure-mère du côté droit deux aiguilles où l’on fait passer le courant faradique. Mouvements des bras et jambe du côté gauche, ainsi que du cou.

Mêmes phénomènes, mais de l’autre côté, lorsqu'on excite la duremère du côté gauche.

(1) R. Bartholov. Experimental Investigations into the functions of the human Brain. (The American Journal of medioal sciences, avril 1874, pages 305-313.

Expérence III. — On introduit une aiguille à travers la dure-mère, dans le cerveau (lobe postérieur gauche), l’autre, reposant sur la duremère sans la traverser.

On excite avec le courant faradique : mouvements comme dans la précédente expérience, avec contraction légère de l’orbiculaire les paupières. La malade se plaint d’une sensation très désagréable de tingling (fourmillement) dans les deux membres droits ; elle frotte vigoureusement son bras droit de la main gauche.

On opère de même sur l’hémisphère droit : mêmes effets, mais à gauche. Lors de la pénétration de l’aiguille dans le cerveau, la malade se plaint d’une vive douleur dans le cou .

« Pour obtenir des réactions plus nettes, la force du courant fut augmentée Lorsque le courant passa dans les aiguilles, sa figure mani-

festa une grande angoisse, et elle commença à pleurer. Bientôt sa main gauche s’étendit comme pour prendre quelque objet placé devant elle, le bras fut agité de spasmes cloniques ; ses yeux devinrent fixes, les pupilles largement dilatées ; les lèvres bleues ; l'écume vint à la bouche la respiration devint stertoreuse, la malade perdit connaissance, et eut des convulsions violentes du côté gauche. Celles-ci durèrent cinq minutes et furent suivies de coma. Elle revint à elle vingt minutes après, se plaignant d’un peu de faiblesse et de vertige. » (p. 310-311.)

Expérience IV. — La même que la précédente, sauf la dernière partie : mêmes résultats ; mouvements et fourmillements.

Expérience V. — Interrompue dès le début ; malade pâle, se mouvant difficilement; le bras, l’épaule et le pied droits sont engourdis et présentent des fourmillements; il y a de la parésie avec rigidité des muscles du côté droit du corps. Il y a des mouvements rhythmiques de contraction et de relâchement des muscles du bras droit ; ces mouvements gagnent l’épaule, le cou et le tout marche en même temps.

Le lendemain, la malade va plus mal encore ; paroles absurdes, incohérentes; convulsion le soir, de cinq minutes environ, du côté droit, puis syncope ; à son réveil elle se trouve entièrement paralysée et anesthésiée de tout le côté droit. La mort survient bientôt.

Autopsie. — - Hémisphères enflammés; couche épaisse de pus sur tout 1 hémisphère gauche.

Les aiguille^ ont pénétré, à gauche, dans le lobule pariétal supérieur

a profondeur de un pouce (2,5 cent.); à droite dans la même circonvolution à la profondeur de un pouce et demi (3,7 cent.).

D après les détails relevés à l’autopsie, il ne semble pas que les expériences puissent avoir causé la mort.

H. Braun a contrôlé les recherches de Hitzig, et, en opérant sur des animaux généralement non endormis, avec des courants faibles, il a pu confirmer les résultats obtenus par ses devanciers. Mais, « si l’on enlève de la surface cérébrale la substance grise, qui représente un centre, et si l’on excite la substance blanche mise à nu, on voit se produire, avec les mêmes courants, les mouvements des mêmes parties (1). » L'excitation, pour Braun, porte donc non sur la substance grise, mais sur la substance blanche. Cette conclusion dépasse évidemment les prémisses du raisonnement.

M. J. Burdon Sanderson a publié, en 1874 (2), une courte note dans laquelle il dir avoir répété les expériences de Ferrier, et constaté ensuite, comme M. Dupuy, que la substance blanche, mise à nu par l’ablation de la couche grise, est excitable. Ce physiologiste a opéré sur des chats, et a trouvé une concordance parfaite entre le siège des centres tel que Ferrier les a indiqués et tel qu’il l’a lui-même constaté. Il est un point particulièrement intéressant; je traduis textuellement : « Si la partie de la surface de l’hémisphère (droit) qui renferme les zones actives susmentionnées (il vient de parler des centres de la partie antérieure, de l'oreille, de la lèvre , etc.) est séparée des parties profondes par une incision presque horizontale pratiquée avec un couteau à lame mince, si l’on retire aussitôt le couteau sans déplacer la partie séparée, et si l’excitation des régions actives ( celles dont l'excitation donne un résultat moteur) est reproduite, le résultat est

(1) Beitriige zur Frage überdie electrische Erregbarkeit das Grosshirns. Centralblatt f. die med. Wissensch., n° 29. 1874 ; 13 juin, p. 455, t. XII.

(2) Proceedings of the Royal Society of London, vol. XXII, 1874 (1er décembre 1873, -18 juin 1874), p. 368-370.

le même que lorsqu’on opère sur la surface du cerveau non lésé.

« Si l’on pratique une incision analogue, mais à un niveau plus bas, le cas change; mais en relevant le lambeau et en appliquant les électrodes à la surface de la section, on voit qu’il y a sur celle-ci des points actifs qui, en ce qui concerne les résultats de l’excitation, possèdent les mêmes propriétés que les points actifs déjà constatés sur la surface naturelle et que les relations topographiques entre les derniers sont les mêmes que celles qui existent entre les premiers.....

« De ces faits il semble découler que les circonvolutions superficielles ne renferment pas d’organes essentiels à la production des combinaisons musculaires motrices dont il s’agit en ce moment. Ils rendent en outre vraisemblable la doctrine jusqu’ici admise par les physiologistes, d’après lesquels les centres d’un mouvement se trouvent dans les masses de substance grise qui se trouvent sur le plancher et la paroi externe de chaque ventricule latéral. »

J.-J. Putnam (1) a fait des expériences intéressantes que d’autres expérimentateurs ont reproduites depuis lui, mais que d’autres aussi avaient faites déjà.

Il cherche le courant minimum nécessaire pour exciter un centre quelconque, puis il glisse un bistouri dans la substance cérébrale, sous le centre en question, de façon à détacher une tranche peu épaisse de substance grise (1-2 millimètres) : il la laisse en place. On excite avec le même courant minimum, pas de résultat. On relève la tranche de substance grise et on excite la substance blan-

(1) J.-J. Putnam. Contribution to the Pliysiology of cortex cerebri, The Boston medical and Surgical Journal, 16 juillet 1874, p. 49.

Crosnier de Varigny.

che sous-jacente avec le même courant; pas de résultat, mais si on augmente la force du courant, le mouvement se produit. Si l’on rabat en place la substance grise, on l’excite en vain, même avec des courants plus forts.

Le nombre des publications de M. le professeur Brovm- Séquard relatives à l’action des excitations cérébrales, ne le cède ni à l’intérêt, ni à l’originalité. M. Brown-Séquard a des idées très personnelles sur le sujet, que nous ne saurions nous dispenser de signaler d’une façon toute particulière.

Dans son mémoire intitulé « Recherches sur l’excitabilité des lobes cérébraux » (1), ce physiologiste donne le résultat des recherches faites sur l’excitabilité du cerveau par la cautérisation actuelle (fer au rouge ou au blanc) chez des chiens et lapins non anesthésiés ou sortis du sommeil anesthésique.

Les conséquences de ce genre d’irritation sont : du même côté du corps, paralysie du sympathique cervical; du côté opposé à la lésion, paupières closes, pupille resserrée et conjonctive congestionnée. On n’observe jamais de mouvements provoqués lorsque la cautérisation porte sur les centres dits moteurs.

D’une façon générale, les phénomènes de paralysie du sympathique cervical s’observent encore dans les cas d’excitation thermique (ou mécanique) de la peau du crâne, du > péricrâne, des méninges, mais ils s’observent le plus nettement lorsqu’on excite la surface ou la substance blanche du cerveau même.

Ces phénomènes sont caractéristiques, mais moins nets que lorsqu’on pratique la section du sympathique et ils

(1) Archives de physiologie, 1875, p. 854-865.

sont temporaires, proportionnés à l’intensité de l’excitation et à la superficie de la surface excitée. D’où la conclusion dernière, que « les lobes cérébraux son' excitables par une cause mécanique et par la chaleur, ainsi qu’on sait maintenant qu’ils le sont par le galvanisme, bien que les effets produits par ce dernier mode d’excitation soient radicalement différents de ceux des excitations mécaniques ou thermiques. »

Ces résultats sont à comparer avec ceux qu’ont obtenus MM. Vulpian (excitations mécaniques du cerveau), et Bochefontaine (excitations de la dure-mère cérébrale).

Dans une autre publication intitulée « Introduction à une série de Mémoires sur la physiologie et la pathologie des diverses parties de V encéphale * (Arch. de Physiologie, 1877, p. 409 et 055), M. Brown-Séquard développe une idée fondamentale, destinée, si elle est exacte, à modifier profondément l’interprétation de toutes les expériences et études cliniques faites sur le système nerveux central. Cette idée est que « les symptômes dans les affections organiques de 1 encephaie n ont leur origine ni dans ia perte d une fonction appartenant exclusivement à la partie lésée, ni dans l’effet direct d’une manifestation de propriété spéciale de cette partie; tout au contraire, ces symptômes n’apparaissent que comme conséquence d’une influence exercée sur d’autres parties à une distance plus ou moins grande du siège de la lésion organique visible à l’autopsie, Influence causée par une irritation transmise, soit de la partie lesée elle-même, soit des parties qui l’avoisinent. »

Dans ces Mémoires où M. Brown-Séquard conteste formellement l’exactitude de l’hypothèse des centres moteurs corticaux, il n’est pas question de l’excitabilité de l’écorce grise, M. Brown-Séquard n’en parle pas.

M. Rouget, dans une communication à la Société de Biologie (1), a annoncé avoir répété les expériences de Ferrier avec un plein succès : il pense, comme Ferrier, que la diffusion des courants n’est pas suffisante pour aller exciter les noyaux de la base du cerveau, et il admet comme certains la plupart des faits annoncés par le physiologiste anglais.

M. Lépine a étudié (2) l’influence de l’électrisation cérébrale sur la tension sanguine ; il ne croit pas non plus à la diffusion des courants dont certains auteurs se sont tellement préoccupés, ne remarquant pas combien une différence de position de quelques millimètres seulement, des électrodes, suffit à provoquer des manifestations différentes.

MM. Carville etDuret(3), dans un travail important et à plusieurs points de vue bien fait, et dans diverses notes présentées à la Société de Biologie, se préoccupent beaucoup de la diffusion des courants électriques, tant à la surface que dans la profondeur, chose que n’avaient guère faite ni Fritsch, ni Hitzig, ni Ferrier lui-même.

Ils ont d’abord voulu réfuter les opinions de Ferrier en montrant (4) :

1° Qu’il y a diffusion selon la surface et selon la profondeur ;

2° Que les effets varient selon le degré d’anesthésie de l’animal en expérience.

Ils reconnaissent que si l’anesthésie est incomplète, on

(1) Comptes rendus de la Société, 1875, p. 131.

(2) Ibidem, p. 230.

(3) Sur les fonctions des hémisphères cérébraux, par C. Carville et H. Duret. Archives de Physiologie, 1875, p. 352. Société de Biologie, 1873, p. 374, et 1874, p. 49.

(4) Société de Biologie. Loc. cit., 1873, 1874.

peut répéter les expériences de Ferrier avec le même succès, ou peu s’en faut; au contraire, si l’anesthésie est complète, aucun mouvement ne peut être obtenu.

Trois hypothèses, suivant eux, se présentent pour expliquer l’action des anesthésiques sur l’excitabilité.

1° Les anesthésiques modifient l’état de la couche corticale, et l’électricité ne peut plus agir sur les éléments de cette couche ;

2° Les mouvements obtenus par l’électrisation des hémisphères sont d’ordre réflexe, et l’anesthésie empêche les réflexes ; de là l’inexcitabilité sous l’influence des anesthésiques (Schiff et Dupuy) ;

3° L’excitabilité n’existe pas dans les cas d’anesthésie complète, parce que l’anesthésie paralyse les parties excitables du cerveau (corps striés, pédoncules).

C’est la troisième de ces hypothèses qu’adoptent MM. Carville et Duret.

Dans leur travail publié dans les Archives de Physiologie, il y a quelques modifications aux objections faites ci-dessus.

I8 On obtient, en électrisant directement la substance blanche sous-jacente, les mêmes mouvements que par 1 excitation du prétendu centre moteur (en opérant sur un animal faiblement anesthésié); ces mouvements vont augmentant en précision et en force à mesure qu’on se rapproche du corps strié.

2 L anesthésie complète entrave la production de mouvements, quels que soient les courants employés ; elle agit en diminuant 1 excitabilité des parties reconnues excitables, c est-à-dire le bulbe et les noyaux gris de la base de l’encéphale.

3 L intégrité de la substance grise n’est pas nécessaire à

la production de mouvements, puisqu’on peut en obtenir après ablation de cette substance.

MM. Carville et Duret ont, d’eux-mêmes, répondu aux objections relatives à la diffusion, en remarquant que si celle-ci existe à la surface du cerveau, on peut l’amener à être assez minime pour être négligeable. Elle existe i physiquement , mais non physiologiquement. En effet, il suffit de comparer les résultats amenés par l’excitation de deux centres très voisins pour se rendre compte du peu d’importance de la diffusion en surface.

En est-il de même de la diffusion en profondeur? Oui, selon toute apparence ; il suffit, en effet, de comparer les effets de l’électrisation d’un centre cortical à celle des corps striés ou des pédoncules.

L’objection, relative à l’excitabilité de la substance blanche, ne nous paraît pas bien topique. La substance blanche est très probablement constituée par des voies de conduction, et comme les nerfs, elle est excitable : rien d’étonnant à cela.

Nous avouons ne pas bien comprendre la dernière objection (1). Pourquoi donc l’anesthésie complète n’agirait-elle pas sur l’écorce cérébrale?

M. Vulpicin est revenu à plusieurs fois sur la question de l’excitabilité dû cerveau.

En 1875 (2), au cours des leçons professées par lui à la Faculté de médecine, M. Vulpian a émis sur la doctrine des localisations cérébrales des vues intéressantes et pratiqué des expériences dont voici les résultats.

Un chien est chloralisé, et son gyrus sigmoïde est mis à nu ; on détermine les points excitables. La bobine étant à

(1) Page 19.

(2) Journal « l'Ecole de médecine », 1875. Leçon du 5 juin, p. 440.

10, on obtient un mouvement bien net : « Ce mouvement

a lieu presque immédiatement On diminue ensuite un

peu la force du courant d’induction; le mouvement des membres et de la queue ne se produit plus alors qu’un court moment après l’excitation, et il est moins brusque, » Ce point est particulièrement intéressant; nous aurons à y revenir à propos de nos propres expériences.

Autre fait : On constate sur un chien chloralisé quel est le courant nécessaire à la production de mouvements nets de tel ou tel membre, On injecte alors de la poudre de lycopode dans les carotides, et l’on pratique la respiration artificielle faute de laquelle le chien périrait bientôt; on électrise à nouveau le cerveau :

« Ces effets (les mouvements) se reproduisent : ils paraissent plus marqués encore qu’avant l’injection de la poudre de lycopode, ce qui a pour cause, soit une exaltation de l’excitabilité des parties sur lesquelles agit réelle-, ment l’électricité, soit une diminution de l’action du chloral... Ce résultat s’observait encore chaque fois qu’on électrisait le même point du gyrus sigmoïde, sept à huit minutes après l’injection de la poudre de lycopode, et quatre à cinq minutes après la constatation de tout mouvement réflexe, soit des paupières, soit du globe oculaire. On attend encore une minute et demie, et on fait un nouvel essai. L’électrisation du gyrus sigmoïde reste cette fois sans résultat, même avec le maximum du courant que peut donner notre appareil (courant extrêmement fort). »

« Pour apprécier convenablement la signification de cette expérience, il faut se rappeler ce qui a lieu lorsque sur un chien on injecte dans une des artères crurales vers le cœur, de 1 eau contenant en suspension de la poudre de lycopode.

Si l’injection est faite avec un certain degré de force, le liquide remonte jusqu’aux artères lombaires et pénètre par l’intermédiaire des branches postérieures de ces artères jusque dans les artérioles de la partie lombaire de la moelle épinière. Il y a donc arrêt presque soudain de la circulation dans cette partie du centre médullaire. Or, l’abolition très rapide de la sensibilité des membres postérieurs dans ces conditions, montre que la substance grise de la moelle perd ses aptitudes fonctionnelles au bout d’une à deux minutes lorsque la circulation y a cessé. On est autorisé, ce me semble, à admettre qu’il doit en être de même pour la substance grise du cerveau : les phénomènes de la syncope par suspension des mouvements cardiaques le démontrent jusqu’à un certain point.

Dans l’expérience qui précède, nous voyons que l’excitation directe de Ja couche grise du gyrus sigmoïde, déter-

minait encore des mouvements dans les membres du côté opposé, sept à huit minutes après une injection des vaisseaux artériels de l’encéphale, à l’aide de poudre de lycopode dans l’eau, c’est-à-dire après l’arrêt complet de toute circulation encéphalique. Ce résultat nous donne le droit, ce me semble, de conclure que l’excitation électrique de la surface du cerveau au niveau d’une région déterminée du gyrus sigmoïde peut encore déterminer des mouvements dans le membre du côté opposé, même après

que la substance grise des circonvolutions a perdu toutes ses aptitudes fonctionnelles, et que ces mouvements sont tout à fait semblables à ceux qu’on provoque en faradisant la surface du gyrus chez un chien dont la circulation intracrânienne s’effectue librement. »

En 1876, dans son cours, M. Vulpian a encore traité des

localisations cérébrales (1) et a exposé les deux piincipuux motifs qui le font hésiter à accepter la doctrine des localisations :

1° La substance grise ne serait excitable que par l’électricité ;

2° Il est impossible de nier la diffusion des courants : or, la substance blanche est très excitable; rien ne prouve que les courants ne vont pas l’exciter au travers de la substance grise.

En 1882, M. Vulpian (2) a publié une note d’où il ressort que les excitations mécaniques sont sans action sur la sensibilité des lobes cérébraux, mais exercent une action manifeste sur la substance blanche sous-jacente.

Nous dirons du rapport présenté à la Society of Neurology and Electrology of New-York (3) ce que nous aurons à dire de beaucoup de travaux encore. C’est un travail intéressant, mais qui ne s’occupe que de la détermination du siège des centres moteurs, laissant entièrement de côté la question qui nous intéresse plus particulièrement. Notons seulement en passant que, d’après les auteurs du rapport, les centres moteurs n’occupent pas sur les différents animaux de même espèce (chiens) un siège absolument invariable. Ces expérimentateurs ont employé des courants galvaniques faibles, et ont reconnu que les contractions augmentent d’intensité par la répétition fréquente des excitations.

(1) « L’Ecole de médecine », leçon du 29 juin 1876.

(2) Sui la sensibilité des lobes cérébraux chez les mammifères. Comptes rendus Acad, des sciences, 7 août 1882.

(3) Motoi centres in the cérébral convolutions; their existence and localiza-

tion, par Dalton, Arnold, Beard, Flint et Mason. New-York med. Journal, 1875, p. 225-240.

0. Soltmann (1) s’est demandé si l’électrisation du cerveau donne les mêmes résultats chez les chiens et lapins nouveau-nés, que chez les adultes. Il a vu par de nombreuses expériences, que l’électrisation du cerveau ne pro=> voque aucune réaction chez les nouveau-nés, et que ce n’est qu’à partir du 10e jour que les centres psycho-moteurs paraissent se développer. A cette époque, paraît le centre de la patte antérieure : vers le 13% paraît celui de la patte postérieure. Les autres centres se développent plus tard encore. Les uns et les autres sont, lors de leur formation, plus étendus que chez l’adulte : ils se réduisent peu à peu, mais en se mieux différenciant. Soltmann remarque les centres, quels qu’ils soient, ne commencent à se développer qu’après le début du fonctionnement des yeux : ceux-ci ne s’ouvrent que vers le 8e jour.

M. Rouget a signalé les mêmes faits que Soltmann, mais moins en détail : peut-être même a-t-il devancé Soltmann.

O. Langendorff (2) a fait des recherches sur l’excitabilité électrique du cerveau chez les grenouilles. Il conclut à l'existence de cette excitabilité, tant que l’animal en expérience n’est pas éthérisé, ou endormi d’une façon quelconque. Il reconnaît qu’il y a une partie excitable, et une partie inexcitable ; mais il ne se préoccupe pas de savoir si les excitations électriques agissent sur la substance blanche ou la substance grise.

MM. Lussana et Lemoigne, dans un intéressant travail

(1) Exp. stud. uber die Funct. des Grossh. der Neugeborenen. Jahrb. f. kinderheilk. und physiohe Erziekung, 1876, p. 106.

(2) Central blatt fur med. Wiss., 1876, p. 945; analysé in Rev. des Sc. med., 't. X, 1877, p. 26.

sur les centres moteurs (1), sont d’avis que « les centres de l’innervation motrice ont leur siège en dehors des hémisphères cérébraux : ceux-ci peuvent exciter les premiers à l’action (volontaire) de la même manière que les sensations peuvent déterminer des mouvements réflexes ». Nous l’avons déjà dit, et nous le répéterons encore, nous ne nous occupons aucunement de savoir si la substance grise du cerveau est un point de départ d’incitations motrices, ou un lieu de réflexion d’impressions sensitives, c’est-à-dire, une surface où aboutissent les sensations.

MM. Lussana et Lemoigne se préoccupent d’établir que les centres moteurs cérébraux ne réagissent pas à la façon des nerfs moteurs. Cela leur est facile à prouver. En effet :

1° Si l’électrisation du cerveau produit, selon les points excités, des mouvements spéciaux, à la façon des nerfs moteurs, il convient de remarquer que les excitations pouvant convenir aux nerfs ne conviennent, pas toutes aux centres : ils ne sont pas, en effet, excitables par les actions mécaniques, au lieu que les nerfs le sont;

2° « Les centres cortico-cérébraux ne donnent plus aucun mouvement sous l’excitation galvanique, lorsque l’animal est réduit à l’état asphyxique, ou lorsqu’il est profondément anesthésié, avec cessation des mouvements réflexes, et même lorsque la circulation sanguine est très troublée, encore moins quelques instants après la mort. Au contraire, les nerfs et les vrais centres d'innervation motrice , excités électriquement, ou bien mécaniquement , produisent toujours leurs mouvements respectifs, quel que

(1) Des centres moteurs encéphaliques, par Ph. Lussana et A. Lemoigne. Aroh. de physiologie, 1877, p. 119-155; 342-399.

soit l’état du sujet (asphyxie, profonde anesthésie, circulation sanguine interrompue, mort récente). »

3° Les auteurs montrent encore que le caractère des paralysies corticales n’est pas comparable à celui des paralysies par sections nerveuses ou médullaires.

Nous n’msisterons pas plus longuement sur ces différences qui importent moins au sujet qui nous occupe.

Les deux premiers arguments de MM. Lussana et Lemoigne méritent une attention particulière. Le premier montre, en effet, que l’excitation de l’écorce cérébrale agit sur un élément qui n’est pas physiologiquement analogue au nerf moteur ; or, il n’y a là que deux éléments : l’un assez analogue au nerf moteur, la substance blanche, l’autre qui en diffère fort, la substance grise. C’est donc vraisemblablement sur cette dernière qu’on agit.

Le second montre en outre que certains états qui n’agissent aucunement sur l’excitabilité des nerfs, agissent beaucoup sur l’irritabilité corticale; or, s’ils n’agissent pas sur la conductibilité et l’excitabilité de la substance blanche, il faut bien que l’inexcitabilité de l’écorce soit due à l’inexcitabilité des cellules grises paralysées de quelque façon. Cette conclusion que nous ne saurions appliquer aux cas d’anesthésie expérimentale généralisée, ou d’asphyxie, à cause de l’action toxique exercée sur la substance grise de tout le système nerveux , est peut-être applicable aux cas d’anémie corticale, et en général, aux cas où la substance grise a été paralysée isolément, d’une façon ou d’une autre.

Sans insister plus longuement sur des faits que nous aurons à examiner au cours de la seconde partie de ce travail, notons seulement en passant que MM. Lussana et Lcmoigne acceptent explicitement les conclusions de

MM. Albertoni et Michieli, relatives à la non-diffusion des courants électriques vers les parties profondes de l’encéphale, et à la non-excitabihté de la substance blanche.

La plus grande partie de leur mémoire est consacrée à l’étude du rôle physiologique des couches optiques, des tubercules quadrijumeaux, des pédoncules cérébelleux et cérébraux, de la protubérance, de la moelle allongée, etc. les résultats en seront signalés en un autre point de notre travail.

Jean de Tarchanoff (1) a repris, en 1878, dans un très intéressant travail, les recherches de Rouget et de Soltmann, sur le développement des centres psycho-moteurs. 11 a montré que si chez certains animaux, les centres psycho-moteurs ne se développent que quelque temps après la naissance, chez d’autres, tels que le cochon d’Inde, on les rencontre dès la naissance et même avant. Il a montré aussi que l’on peut hâter le développement de ces centres, soit par l’ingestion de phosphore en petites quantités, soit par l’hyperhémie expérimentale du cerveau. Il a vu encore que l’anémie expérimentale diminue ou abolit temporairement l’excitabilité des centres moteurs. Enfin, il a confirmé les résultats de Soltmann, mais en y ajoutant beaucoup de faits de grand intérêt, et des expériences fort ingénieuses.

M. C. Richet , professeur agrégé à la Faculté de médecine, a fait d’intéressantes recherches sur le sujet qui nous occupe.

(1) Revue mensuelle de méd. et de chir,, 1878, p. 721. Sur les centres psychomoteurs des animaux nouveau-nés et leur développement dans différentes con-

Il a étudié l'excitabilité comparée des substances grise et blanche. Voici une expérience faite par lui : (1;

« Sur un chien chloralisé, le gyrus sigmoïde est mis à nu, on excite les parties antérieures avec un courant d'intensité variable, et on constate que pour provoquer un mouvement, il faut un courant électrique (induit, de fréquence constante), répondant à la division 12 de la bobine de Dubois-Reymond. En sectionnant la substance grise, et en excitant la substance blanche sous-jacente, immédiatement, sans attendre la congestion consécutive aux lésions par l’instrument tranchant, je constate qu’il suffit d’un courant extrêmement faible ( = 23 ), à peine sensible à la langue, pour provoquer une réaction motrice. Après un repos d’une heure, l’excitabilité a beaucoup diminué, et il faut 11 pour obtenir un résultat moteur. L’excitabilité s’épuise rapidement.

On met alors à nu l’hémisphère droit du côté opposé : à 12, l’écorce grise ne répond pas à l’excitation, tandis qu’en laissant l’écorce grise, à 12 la substance blanche est excitable. »

Il semblerait donc qu’on peut conclure de ces expériences que la substance blanche est plus excitable que la substance grise.

Cette différence dans les résultats obtenus par MM. François-Franck et Ch. Richet semble devoir s’expliquer par le fait, que C. Richet opérait sur des animaux chloralisés, et F. Franck sur des animaux non endormis. On comprend que la substance grise paralysée ne réagisse pas, et que la substance blanche qui n’est pas atteinte par l’anesthésique réagisse sans difficulté.

(1) Thèse d'agrégation sur les circonvolutions cérébrales, 1578, p. 74.

M. C. Richet montre encore que l’addition latente des excitations du cerveau n’est possible que si la substance grise est intacte . la substance blanche ne présente pas ce phénomène. C’est là un fait bien connu aujourd’hui.

« De tous ces faits (1), il semble donc résulter que la substance grise corticale est directement excitable.

Quant à la raison alléguée par Dupuy, qu’il n’y

a pas de centres dans l’écorce parce que l’excitation chimique ou mécanique ne produit pas de réaction, elle est

évidemment insuffisante; eu effet, la substance blanche qui ne réagit pas aux excitants chimiques est évidemment excitable par l’électricité, de sorte que pour une partie quelconque du système nerveux, Je fait de n’être pas excité

par des agents chimiques ne prouve pas que l’électricité soit impuissante.»

Dans sa « Physiologie des muscles et des nerfs, (2) M. C. Richet revient sur la question. Il montre (p. 829-835) l’influence de la température sur les fonctions cérébrales ; quand elle s’abaisse, ces fonctions deviennent plus difficiles ainsi que l’a dit M. Couty dans ses expériences sur

™V:r0aTO'Uti0nS <ComPte-™dus du 10 mai 1881). Il étudié ensu.te l'action des poisons, et montre

ceUnetrearrcVnU ** ‘“T' le-p-rtie- du système nerveux

central, celle qui est « la plus susceptible à l'action des substances toxiques.»

Plus loin, ,1 revient sur ce qu'il a déjà signalé dans sa ese agrégation : il montre l'excitabilité plus facile de la substance blanche quand l’anesthésie est profonde • i- • tabilitë plus facile au contraire de la substance grise (d’après

(1) Loc. cit., p. 78-79.

(2) Leçons professées A la Faculté 924 pages.

de médecine de Paris, en 1881, un Volume

Franck et Pitres) sur les animaux non anesthésiés. Il a fait d’intéressantes recherches sur l’excitation gangliomusculaire, et montre la différence qu’il y a dans la courbe obtenue par ce procédé par rapport à celle que donne l’excitation directe du cerveau : le muscle demeure à demi contracturé, ce qui ne s’observe pas si l’excitation est simplement musculaire ou nerveuse.

M. Richet conclut d’une façon générale que l’on peut « regarder comme assez vraisemblable l’hypothèse de l’excitabilité directe des cellules grises du cerveau par l’excitant électrique » (1).

D’autres recherches fort intéressantes sont consignées dans les travaux du Laboratoire de M. Marey (2), et traitées encore dans ses leçons déjà citées.

M. Richet démontre qu’il y a deux sortes d’addition latente, en ce qui concerne les muscles. « Dans les deux cas, dit-il, c’est un même phénomène, une série de forces successives qui s’ajoutent les unes aux autres pour produire un résultat final, la contraction musculaire. Seulement dans un cas, ces forces sont apparentes et se traduisent par des secousses manifestes, dans l’autre elles sont latentes, et correspondent à une modification d’étatintérieur, non apparente, du tissu musculaire. » De ses expériences, accompagnées de tracés très concluants, M. Richet tire la conclusion suivante :

Des excitations égales entre elles , mais répétées fréquemment, produisent un effet qu'une seule excitation, égale aux premières, mais isolée, est impuissante à produire.

Dans ses leçons sur la Physiologie des muscles et des nerfs,

(1) Loc. cit., p. S50.

(2) Année 1877, t. III, De l'ad'lition des excitation dans les nerfs et dans les muscles, p. 97.

le même physiologiste a publié de très intéressantes observations sur la fatigue de la moelle, des nerfs, des muscles, des centres cérébraux, ainsi que sur le phénomène inverse, consistant dans l’accroissement de l’excitabilité sous l’influence de la répétition des excitations. Au sujet de la période latente cérébrale, M. Richet donne plusieurs tracés très instructifs : tels le tracé 92 (p. 863), où l’on voit à la suite d’une première excitation double ayant produit une contraction, la seconde excitation double provoquer deux contractions fusionnées en une seule, l’effet de l’excitation de rupture ayant continué à développer celui de l’excitation de clôture. Je citerai encore le tracé 93, montrant l’accroissement de la durée de la période latente cérébrale sous l’influence de la fatigue (au lieu de 0,15, le retard est de 0,6, lors de la seconde excitation). De même le tracé 95 montre que non seulement la fatigue peut allonger la période latente : elle peut aller jusqu’à supprimer l’excitabilité. Ces faits sont très intéressants, nous les confirmerons plus loin en ce qui concerne la période latente cérébrale.

Autre constatation intéressante : si l’intensité de l’excitation croît (en opérant sur un animal non fatigué), la durée de la période latente diminue : et la chose est encore vraie, même en opérant sur des animaux fatigués (p. 873) : c’est là encore un fait que nous verrons à confirmer amplement.

M. Arloing (1), professeur à l’Ecole vétérinaire à Lyon, a déterminé les points excitables de la surface cérébrale chez 1 àne. Cet auteur a opéré avec des courants induits,

(I) Détermination des points excitables du manteau do l’hémisphère des animaux solipèdes ; application h la topographie cérébrale. B vue mens, de rnéd. et de chir., 1879, p. 177,

Crosuierde Varigny. 3

peu intenses (supportables à la langue), et a vu que les divers cenlres étaient assez nettement délimités. Ce travail n’ayant d’autre but que de rechercher quels sont les centres existant à la surface cérébrale, nous n’avons pas à nous en occuper plus longuement.

En 1879, MM. Iirawzoff et Langendorff (1) ont fait des expériences sur la période latente chez la grenouille. Ils ont trouvé sur le cerveau de cet animal une zone présidant à la patte antérieure, l’autre présidant à la patte postérieure. Comme chiffre du temps perdu total, ces auteurs trouvent 0,0525, Exner avait trouvé 0,0512, et Schiff 0,06. MM. Krawzoff et Langendorff ont vu que l’éthérisation de l’animal détruit l’excitabilité du cerveau, sans cependant supprimer l’action réflexe.

Le travail de MM. François- Franck et Pitres (2), fait avec une conscience parfaite, et dans lequel les moindres détails opératoires se trouvent rapportés avec une minutie scrupuleuse, diffère considérablement de la majorité de ceux que nous avons eu à citer jusqu’ici et dont les meilleurs ont été inspirés par eux. Les deux auteurs se sont beaucoup occupés de noter et de mesurer les effets qui suivent l’excitation de l’écorce cérébrale.

Nous passerons sous silence toute la partie consacrée au manuel opératoire : non qu’elle ne présente un intérêt considérable, mais parce que nous aurons occasion d’y revenir à propos de nos propres expériences : ce qui nous intéresse particulièrement, ce sont les recherches sur l'effet comparé

(1) Zur Elektrischen Reizung des Froschgeliirns. Arch. fur Physiologie, de Du Bois-Reymond, 1879, p. 90.

(2) Recherches graphiques sur les mouvements simples et sur les convulsions provoquées par les excitations du cerveau, par MM. François-Franck et Pitres. Trav. du lab. de M. Marey, t. IV, 1880, p. 413.

des excitations de la substance blanche et de la substance grise.

MM. Franck et Pitres montrent en effet que le temps qui s’écoule entre le moment de l’excitation et celui de la réaction, varie, sur un même animal, selon que 1 on excite l’une ou l’autre de ces substances. Ainsi le retard se réduit notablement quand on excite la substance blanche: en enlevant la couche grise, on enlève au retard un tiers de la valeur totale obtenue en électrisant la substance grise. Il en résulte pour MM. Franck et Pitres, que la substance grise retient les excitations plus longtemps que la substance blanche, purement conductrice.

Voilà un premier fait.

Un second, qui vient à l’appui du premier, et qui confirme l’excitabilité de la substance grise est celui-ci : tandis qu’il est assez facile d’obtenir soit par des excitations légères et prolongées, soit par des excitations intenses et courtes, de la substance grise, des convulsions épileptiformes, ces mêmes convulsions ne peuvent en aucun cas être obtenues par l’excitation quelle qu’elle soit, de la substance blanche.

Ces deux faits nous semblent avoir la plus haute importance au point de vue de la question que nous étudions^ Nous laissons de côté pour le moment nombre de faits cités par eux, devant y revenir à maintes reprises dans la seconde partie de ce travail.

Dans un travail antérieur à celui-ci (1) les auteurs ont montré que les excitations fréquemment répétées peuvent

(1) Note à la Société de biologie, 1878, p. 300. Voyez encore : Recherchez expérimentales et critiques sur les convulsions épileptiformes d’origine corticale. Arch, de phys., 1883. A J

épuiser l’excitabilité de l’écorce cérébrale ; et que l’excitation de la substance blanche ne provoque jamais d’accès d’épilepsie, alors que celle de la substance grise la provoque aisément dans certaines conditions.

En 1881 (lj, MM. V. Bubnoff et R. Heidenhain ont publié un très bon travail intitulé : Ueber Erregungs und Hemmungsvorgànge innerhalb motorischen Hirncentren. Je n’en ai eu connaissance que depuis peu de temps, alors que mes trente premières expériences étaient achevées, et que mon travail, la partie « expériences » du moins, était presque terminée. Je n’ai donc malheureusement pu que très peu profiter des recherches de MM. Bubnoff et Heidenhain : néanmoins, on verra que sur beaucoup de points les résultats obtenus par moi concordent avec les leurs, ce dontj’ai lieu de me féliciter, leur méthode étant très précise et leurs recherches consciencieuses.

Laissant de côté dans leur travail certains points jdont je ne me suis pas occupé, et qui ne rentraient pas dans mon sujet, tel que je l'ai entendu, je n’analyserai ici que les parties relatives à la question de l’excitabilité de la substance grise du cerveau.

Au point de vue de la technique, MM. Bubnoff et Heidenhain ont eu une idée fort ingénieuse, dont l’application donne des résultats plus précis que l’emploi des tambours inscripteurs. Voici en quoi elle consiste. On sait que l’emploi des tambours de Marey entraîne certaines erreurs dans l’inscription des mouvements et dans la lecture^ des traces graphiques (2;. Si court que puisse être le tube en

(1) Arcliiv. fur die Ges. Physiologie des Measclieu uud der Tliiere, t. XXVI, p. 137-200; planches IV, V et VI.

goiï (2) Voyez sur ce point un travail qui sera analysé plus loin, lorsque nous en sepins à la technique : “ Ou lhe Reliability of Marey’s tambours in experiments reqiuring accurate notation of time, par J.- J. Putnam, in The Journal of pliysiologyi t. II, 1870-1380, p. 20Ü.

caoutchouc reliant le tambour enregistreur au tambour inscripteur, il faut un certain temps pour transmettre de l’un à l’autre la compression subie par l’air renfermé dans le premier tambour (280 mètres par seconde).

Par conséquent la lecture du tracé ne donne pas le moment précis où le mouvement inscrit a commencé de se produire. En outre, le degré de tension de l’air influe sur la rapidité de la transmission ; si elle est faible, il v a une erreur plus grande dans la lecture. Aussi MM. Bubnoff et Heidenhain, toul en conservant les tambours conjugués ont-ils employé concurremment un autre appareil très simple à construire, et donnant des résultats beaucoup plus précis, en ce qui concerne la mesure du temps. Le levier du tambour enregistreur porte une petite pointe en platine ou en cuivre, reliée par un fil isolé à un signal électro-magnétique dont la pointe se trouve sur la même ligne que les pointes de l’appareil qui signale les instants de l’excitation, du diapason et de la plume du tambour inscripteur. Cette pointe sur le levier du tambour enregistreur est amenée au contact d’un corps métallique que l’on peut avancer ou reculer à volonté, mais qui reste fixe quand on n’y touche pas. On la place de telle sorte que, le levier étant en repos, la pointe soit juste au contact de ce corps. De ce dernier part un fil allant à une pile ; de cette pile un autre fil va au signal électro-magnétique. Le courant passe, si le contact entre la pointe et le corps métallique existe, la plume du signal prend une position déterminée, et l’inscrit sur le cylindre. Mais dès qu’un mouvement de la patte ou du muscle de l’animal en expérience, vient mettre en action le levier du tambour enregistreur, la pointe, fixée sur ce levier s’éloigne de la plaque qui est fixe, le courant ne passe plus

et le signal prend une autre position aussitôt. Il est évident qu’en faisant ainsi signaler le moment où se produit un mouvement, au moyen de l’électricité, l’erreur de lecture est moindre que si l’on s’en tient à l’emploi des tambours.

MM. Bubnoff et Heidenliain donnent dans leur travail quelques exemples de tracés où le mouvement est signalé à la fois par un signal électrique et par les tambours conjugués: l’erreur de lecture, si l’on n’avait employé que les tambours, aurait été de deux centièmes de seconde dans trois cas, et de cinq millièmes de seconde dans un autre cas. On voit que l’erreur, même avec les tambours conjugués, n’est pas constante, dans des expériences différentes elle varie sans doute avec le degré de tension de l’air des tambours et certainement avec la longueur des tuyaux de raccord. L’emploi du procédé de MM. Bubnoff et Heidenhain est donc très préférable à celui des tambours quand on ne cherche que des chiffres, et des chiffres très précis. En revanche, dans l’étude de mouvements, il ne donne aucun renseignement sur leur ampleur, ni sur la forme de la courbe. Il est donc bon d’employer ce procédé concurremment avec les tambours, l’un complétant l’autre, comme l’ont fait les auteurs que nous citons, et dont nous avons suivi l’exemple dans quelques cas. Du reste, nous reviendrons plus loin sur ce point, en donnant quelques résultats expérimentaux.

Au point de vue des résultats obtenus par MM. Bubnoff et Heidenhain, il y en a un certain nombre de très intéressants à signaler.

1° La durée de la période latente varie dans de certaines limites avec l'intensité de V excitation elle diminue quand çette dernière augmente et inversement ,

Si l’on augmente graduellement l'intensité du courant employé depuis celle qui correspond à l'intensité nécessaire à la contraction minima, la hauteur de la contraction augmente en meme temps que diminue la période latente.

En voici un exemple : la dernière colonne de chiffres indique l’ampleur ou la hauteur du graphique de la contraction musculaire en millimètres.

Expérience. — Chien de taille moyenne : injection de 12 centigr. de chlorhydrate de morphine. Sommeil profond. Dix petits éléments Grove. Il y a un intervalle de plusieurs secondes entre chaque excitation.

Série de

Rhéocorde.

Période latente

Hauteur des contractions

Centièmes de seconde.

Millimètres.

On remarquera que ce fait [est contraire à l’opinion de MM. Franck et Pitres qui disent dans leur travail déjà résumé plus haut (1) : « Chez un même animal, que l'excitation efficace soit forte ou faible, unique ou multiple, la durée du retard est toujours identique, bien entendu | pour une distance égale du centre excité. »

2° Quand, avec une intensité constante de courant , la hauteur des contractions musculaires s’élève par la somma-

it) Loc, cit. p. 430,

tion , la période latente diminue d'une façon correspondante (p. 157.)

En voici un exemple :

Expérience I. — Petit chien ; iO centigr. sulfate de morphine; 12 éléments Grove. Rhéocorde : 4000.

Période latente

Hauteur des contractions.

centièmes de seconde.

^re

excitation.

Minimum.

Expérience II. —

Chien de taille moyenne;

12 centigr. de morphine;

décigr. de chloral. Douze éléments Grove.

Rhéocorde ; 2000.

Période latente

Hauteur des contractions.

centièmes de seconde.

\ re

excitation.

3° Quand on continue à exciter à de courts intervalles, avec l'intensité de courant correspondant à la contraction minima, la hauteur des contractions croît peu à peu, jusqu à son maximum. Chaque excitation précédente laisse derrière elle une impression qui facilite l'action de la suivante. Ceci n’est autre chose que la sommation des excitations, phénomène constaté par François Franck et Pitres, par Ch. Richet et d’autres encore. Ainsi que leurs devanciers, MM. Bubnoff et Heidenhain ont vu que : « Des excitations qui, isolées sont insuffisantes , peuvent devenir suffisantes par

une répétition fréquente , » et que « La sommation est d'autant plus facile que l’intervalle des excitations est moindre » (p. 156-157).

Ce sont là des faits connus sur lesquels il n’y a pas lieu d’insister.

4° « On observe assezsouvent des cas où à quelques contractions, dont l'ampleur croît graduellement , succède inopinément une excitation tout à fait inefficace, ou moins efficace. D'autres fois on observe des groupes d'excitations efficaces séparées par une ou deux excitations inefficaces ou moins efficaces » (p. 158). C’est là un fait que nous avons observé dans chacune de nos expériences, ou peu s’en faut.

5° « L' excitabilité de l’écorce subit , par le fait d'excitations fréquemment répétées, des altérations rapides » (p. 156). C’est encore un fait très fréquemment observé par nous et dont on trouvera plus loin de nombreux exemples.

6° « D'une façon générale l’ampleur de la contraction , après ablation de la substance grise, croît notablement ; etparallèlement , la période latente diminue. » Malgré cela on peut observer des courbes de même hauteur, obtenues par l’électrisation de la substance blanche et de la substance grise, mais le caractère des contractions n’est pas le même : « la contraction de la substance grise est plus allongée, celle de la substance blanche est plus courte ». C’est là un caractère important àjoindre à celui que MM. Fr. Franck et Pitres ont donné, à savoir que le retard est plus considérable lorsqu’on excite la substance grise, que lorsqu’on excite la substance blanche. Ce caractère est très net sur les tracés reproduits par les auteurs allemands : la courbe est brusquement ascendante dans le cas où la substance blanche est excitée (voir planche IV, figure V b); elle est allongée et graduelle quand on opère sur la substance

grise (voir ibidem Y a). Cefait, nous le répétons est un complément intéressant du fait important signalé par MM. Franck et Pitres.

7° Sur des chiens endormis , l’excitabilité de la substance blanche est plus considérable que celle de la substance grise. En effet :

Expérience. — 17 févrierl881. Petit chien : 12 centigr. de morphine. Pas de réaction lors de l’excitation des cerveaux droit et gauche avec 6 éléments Grove. On enlève la substance grise à gauche : la substance blanche réagit à des courants plus faibles que les précédents ; au lieu que la substance grise à droite se refuse à réagir à des courants plus forts que les premiers (p. 108).

Une autre expérience du même genre a donné les mêmes résultats.

8° La conclusion de MM. Bubnoff et Heidenhain est la suivante :

« De ces changements qui se produisent dans le résultat de V excitation électrique , après ablation de la substance grise , nous ne conclurons pour le moment que ceci : c’est que lors de l' excitation de V écorce cérébrale , ce n est pas la substance blanche qui est excitée par des courants diffusés, mais c’est, la substance grise elle-même. En effet, si la première hypothèse était V expression de la réalité, l’influence de l’ablation de l'écorce serait totalement incompréhensible. Les éléments corticaux d' après nos- tracés graphiques, se distinguent de ceux de la substance blanche en ceci : que la période latente est plus longue, et que la long ueur de la courbe est plus considérable lorsque ce sont eux qui sont excites. > (P. 160.)

D’après les propositions citées plus haut, on devait attendre cette conclusion.

M. Marcacci (1) s’est demandé, si la substance grise est excitable.

Pour arriver à la solution du problème M. Marcacci produit ce qu’il appelle une « anesthésie localisée de la zone motrice cérébrale », c’est-à-dire, qu’il détruit les propriétés physiologiques de la substance grise, sans l’enlever de place. Pour ce faire, il a employé despulvérisations d’éther et de chloroforme, des mélanges réfrigérants, et la pulvérisation du chlorure de méthyle : ce dernier procédé peut donner un froid de — 40° !

Tels sont les agents, violents d’action, que M. Marcacci emploie pour étudier la question qu’il se pose.

M. Marcacci trouve que la congélation de l’écorce cérébrale n’entrave en rien l’action des centres corticaux, c’est-àdire que l’excitation d’un centre moteur se fait aussi bien après qu’avant la congélation. Tantôt la même intensité de courant agit également bien dans les deux cas (courants induits) ; tantôt l’excitabilité paraît augmenter, en ce sens que le même effet moteur est obtenu, avec un écart plus grand des bobines. La différence n’est pas considérable en général : il s’agit le plus souvent de 1 à 2 centimètres seulement, avec l’appareil Dubois-Reymond. Voici du reste comment M. Marcacci opère. Il chloralise un chien, ou bien l’endort avec du chloroforme, puis met le cerveau à nu et cherche à provoquer des mouvements par l’électricité. Il applique ensuite le mélange réfrigérant à la surface cérébrale pendant cinq minutes, ou bien projette à sa surface un liquide facilement vaporisable, pendant le même laps de temps. Le cerveau devient blanc, dur, réduit à l’état de

(1) A. Marcacci. Etude critique et expérimentale sur les centres moteurs corticaux. Archives italiennes de Biologie, t. 1, p. 261, 1882.

glaçon selon lesexpressions de M. Marcacci. En général, pendant cette opération, il y a une contracture des membres du côté du. corps opposé à l’hémisphère sur lequel on opère. On cherche alors à obtenir de nouveau des mouvements, en excitant un centre moteur déterminé, celui sur lequel on a opéré avant l’application du froid. On cherche, comme avant, l’écart maximum susceptible de produire un mouvement. Dans deux cas, le même écart a agi de la même façon avant et après ; dans un cas, on a pu augmenter cet écart de quatre centimètres, après; dans trois cas, cet écart n’a pu être augmenté après que de un centimètre.

Il y a bien des éléments à considérer dans ce genre de comparaisons, et les conclusions basées sur d’aussi faibles expériences sontsujettes à caution. Il faudraitprouverque l’augmentation d’excitabilité notée par M. Marcacci n’est pas due à descirconstances accessoires non remarquées par lui: on sait en effet combien l’état d’anesthésie de l’animal sur lequel on opère, et combien l’état de son cerveau, plus ou moins enflammé, ou encore l’état de fatigue plus ou moins grande du cerveau, influent sur l’excitabilité des centres moteurs.

Même en admettant l’augmentation d’excitabilité, il faudrait doncprouver qu’elle n’est pas due à des circonstances accessoires dont M. Marcacci ne semble pas s’occuper. Il faudrait aussi savoir s’il n’y a pas une différence dans le temps qui s’écoule entre le moment de l’excitation du cerveau et le moment où se produit un mouvement, selon qu’on opère avant ou après la congélation cérébrale.

Quoi qu’il en soit de ces objections, M. Marcacci n’hésite pas à conclure ainsi des faits que nous venons de citer : « De ces expériences résultait, très évident, un fait capital.

« à savoir que la substance grise cérébrale ne jouait aucun « rôle actif dans la production des mouvements du cer- « veau. L’augmentation de l’excitabilité de cette môme « écorce, après l’application du mélange réfrigérant, glace « et sel, s’explique précisément parce que le chlorure de « sodium augmenterait la conductibilité électrique des « tissus. Je crois inutile de faire remarquer que dans l’état « auquel je réduisais la substance corticale, il était impos- « siblede concevoir le rôle que les premiers localisateurs « faisaient jouer à cette substance. On sait, en effet, qu’ils « la considéraient comme le terrain où l’électricité donne « naissance au mouvement, au changement moléculaire, « semblable à celui qu’on suppose produit sous l’influence « de cet agent plus inconnu encore, qui préside au mou- « vement volontaire, l’influx psychique. Or demander à l’é- « lectricité de le réveiller même après une congélation à « — 40, ça serait trop. »

Nous avouons ne pas bien comprendre le syllogisme au moyen duquel M. Marcacci conclut à l’inexcitabilité de la substance grise. Après avoir pris la peine de montrer que la diffusion des courants électriques est extrême, ce que l’on sait, du reste, depuis assez longtemps, de quel droit conclure à 1 inexcitabilité générale de la substance grise surtout dans les cas où cette substance a été paralysée. Il serait légitime de conclure des expériences de M. Marcacci, telles qu’il les rapporte, que la diffusion des courants existe aussi bien lorsquel’écorcegriseest congelée que lorsqu’elle ne I est pas, mais c est tout. En un mot, les conclusions de M. Marcacci nedécoulentpaslogiquement de sesprémisses, elles dépassent celles-ci notablement. Si M. Marcacci avait encore conclu que l’excitation de l’écorce n’agit probablement que parce qu’elle porte en réalité, non sur la sub-

stance grise, mais sur les fibres blanches qui sont censées en naître, il restait dans la logique et ses expériences l’autorisaient à parler ainsi.

Mais il y a une différence considérable entre ces deux affirmations : la substance blanche est excitable, la substance grise est inexcitable. Chacun admet la première : c’est la seconde qui est en litige, M. Marcacci n’élimine pas une cause d’erreur sur laquelle il insiste lui-même, et dont la constatation est sa première préoccupation.

Par cela même son raisonnement est vicié. S’il avait recherché, au moyen de la méthode graphique, comme l’ont fait Fr. Franck et Pitres, le retard qui existe entre le moment des excitations cérébrales et le moment où se produisent les mouvements provoqués par ces excitations, et s’il avait trouvé que ce retard fut très sensiblement le même sur un même animal, avant et après la congélation, ou bien avant et pendant une anesthésie profonde, il aurait pu conclure, non pas précisément que la substance grise est inexcitable ; mais que, dans les conditions sus énoncées, les excitations cérébrales agissent sur les fibres blanches juxtaposées et sous-jacentes aux cellules nerveuses, et non sur ces dernières. Que, dans les expériences de M. Marcacci, la couche grise ait été paralysée par la double action du chloral et de la congélation qui réduit la surface cérébrale, et certainement une partie de la couche sousjacente à L’état de glaçon, cela est probable ; mais en quoi ce physiologiste prouve-t-il que la substance grise est inexcitable dans les conditions normales?

„ Il prouve que dans les conditions expérimentales où il s’est placé, les excitations produisent encore de l’effet; mais rien n’établit même que les mouvements soient dus à l’excitation de l’une de ces substances plutôt que l’autre. Il

pense que la couche grise est paralysée : encore faut-il essayer de le prouver, et môme cela prouvé, ces expériences ne peuvent établir l’inexcitabilité de la substance grise à l’état normal.

M. Marcacci a fait d’autres expériences. Puisque, pour lui, l’excitation du cerveau n’agit pas sur la substance grise, il doit être possible d’obtenir des mouvementsen excitant le cerveau des animaux nouveau-nés, contrairement aux résultats annoncés par Soltmann. M. Marcacci déclare avoir obtenu de ces mouvements, par l’électrisation de l’écorce cérébralé de chiens nouveau-nés, mais il ne dit pas avec quelle sorte ni quelle intensité de courants il a opéré. Il dit seulement qu’il « appuie légèrement les électrodes dans la substance cérébrale, »

Etudiant l’influence des anesthésiques, M. Marcacci constate des faits déjà connus, il est vrai, mais qui devraient le rendre plus réservé à l’égard de l’excitabilité de la substance grise. Il dit, en effet, qu’à mesure que l’on augmente la dose de chloral, les courants agissent de moins en moins pour produire des mouvements, et qu’il arrive enfin une période où l’on n’obtient plus du tout de mouvements. En quoi cela prouve-t-il l’inexcitabilité de la couche grise ?

M. Marcacci a fait une autre série d’expériences sur le même sujet en abaissant la température des animaux « par des procédés connus. » Quels que soient ces procédés sur lesquels un mot d’explication serait assez utile, M. Marcacci dit que les résultats sont les mêmes que chez les animaux follement anesthésiés. Reste à prouver cependant que l'abaissement de température n’a pas d’action sur la fonction des muscles et des conducteurs nerveux.

Relativement encore à l’excitabilité de la substance grise,

M. Marcacci émet des conclusions qui nous semblent dépas. ser de beaucoup ses prémisses, Par exemple, il coupe quatre des racines spinales de la patte postérieure : cela n’empêche pas les mouvements provoqués par l’électrisation cérébrale, mais les mouvements volontaires sont supprimés. M. Marcacci en déduit que «le courant électrique peut provoquer les mouvemeuts dans un membre quand même celui-ci est paralysé par la volonté » (par est peut-être là au lieu de pour, ce qui serait plus intelligible). Mais cette paralysie était-elle absolue? Combien de temps a-t-elle duré ?

D’autres expériences ont été faites par M. Marcacci, en provoquant la paraplégie chez des chiens par la décompression atmosphérique rapide, et par la ligature des grands troncs de la tête. De ces expériences, M. Marcacci conclut que des membres paralysés pour la volonté, c’està-dire, ne réagissant pas sous l’influence de la volonté, se contractent lors des excitations cérébrales !

Mais alors à quoi tient l’effet moteur des excitations cérébrales '! puisque la substance grise est inexcitable, puisque la substance blanche elle-même ne réagit pas dans l’expérience faite par M. Marcacci sur l’influence du degré d’anesthésie ? Il est assez malaisé de comprendre M. Marcacci sur ce point ; en réalité, du moment qu’il formule la conclusion suivante, il ne peut expliquer le fait en discussion que par une diffusion des courants. « De ces expenences résulte évidemment que, après deux heures de toute suppression de la circulation cérébrale, la vitalité fonctionnelle du cerveau doit avoir disparu, et malgré cela les phénomènes de mouvement continuent. » En realite, la vitalité fonctionnnelle n’attend pas deux heures pour succomber dans le cas d’une anémie cérébrale totale, mais laissant de

côté ce point, il est évident que les excitations cérébrales ne peuvent agir en pareil cas que par une diffusion des courants, soit jusqu’à la moelle, soit plus loin encore. Sur ce point, M. Marcacci reste muet, se bornant à tirer sa conclusion négative, relativement à l’excitabilité de la substance grise.

M. Boche fontaine ne saurait être considéré comme un partisan de l’excitabilité de l’écorce grise: à l’exemple de son éminent maître, M. Yulpian, il repousse cette théorie, pour des raisons qui ne laissent pas d’être sérieuses.

Une de ces principales raisons se trouve dans le déplacement des points excitables du cerveau. M. Bochefontaine trouve que l’excitation de l’écorce cérébrale est loin de produire invariablement le même effet, soit que l’on examine le résultat produit par cette excitation sur la sécrétion salivaire, soit qu’on l’examine encore au point de vue de la circulation sanguine ou les mouvements des membres.

Sans donner ici le détail de ces expériences auxquelles le lecteur pourra se reporter (1), voyons-en seulement le résumé. Voici une première expérience montrant qu’un point donné du gyrus sigmoïde, dont la faradisation, à six reprises différentes, a donné une salivation manifeste des glandes sous-maxillaires, peut cesser au bout d’un certain temps d’agir sur ces appareils salivaires lorsqu’il est de nouveau soumis à la même excitation. Elle prouve de plus que 1 excitation d’un autre point est capable de produire le phénomène salivaire qui n’est plus déterminé par la faradisation du premier point.

« V,'sra.f °te„SUr le déPlacement des points excitables du cerveau pn.ys*T loo<3, p. 28.

Crosnier de Varigny. .

Arch de

Même chose à 1 égard de la circulation sanguine: tels troubles provoqués pendant un certain temps par l’excitation d’une région déterminée cessent bientôt de répondre à cette excitation; en revanche, d’autres points, jusque-là, impuissants à déterminer ces troubles, deviennent aptes à ce faire.

Même chose à l'égard des mouvements des membres, remarquée dès 1871 parM. Vulpian et constatée aussi par M. Couty.

Dans la première expérience faite par nous, expérience dont il n’a pas été tenu note, et qui avait pour but de nous familiariser avec le procédé opératoire, il nous semble avoir observé ce phénomène: M. Bochefontaine, qui assistait à l’expérience, le remarqua : c’est la seule fois que nous l’ayons observé, et les circonstances dans lesquelles il s’est produit nous échappent absolument. Depuis, nous avons maintes fois constaté l’inexcitabilité très nette, mais due alors à l’épuisement, au sommeil chloralique, mais jamais nous n’avons vu le déplacement des points excitables. Dans presque toutes nos expériences, nous avons ouvert le crâne de façon à tomber sur un seul et même centre, celui de la patte antérieure, et toujours nous l’avons trouvé au même point, sauf les quelques cas où nous avons eu affaire à un cerveau inexcitable. Expliquer ce déplacement des points excitables nous semble difficile. 11 est un point dont il serait bon de s’assurer dès le début d’une expérience ayant pour but de rechercher ce déplacement: il faudrait, toutes conditions étant égales (même siccité de la surface cérébrale, même courant électrique, etc.), examiner dès le début si le même résultat ne peut pas être obtenu par l’excitation de plusieurs points différents. Evidemment, si cela était, on pourrait, non pas dire qu’il y a déplacement des points

excitables , mais adopter l’explication proposée par M. Bochefontaine lui-même, consistant à admettre qu’un même faisceau blanc s’épanouit à la surface cérébrale dans plusieurs points plus ou moins distants les uns des autres, de substance grise.

Ceci expliquerait à là fois le phénomène constaté par M. Bochefontaine et les cas assez fréquents où un même symptôme limité peut s’observer à la suite de lésions de régions fort diverses du cerveau, aussi bien que les cas où une lésion cérébrale n’est accompagnée d’aucun symptôme spécial. Cette disposition anatomique constituerait à la théorie des suppléances cérébrales un substratum assez sérieux : il faudrait seulement admettre qu’entre les différents petits centres corticaux, il en est généralement un qui acquiert une influence plus considérable.

L’explication proposée par M. Bochefontaine ne portant pas atteinte à l’excitabilité de la substance grise, nous nous contenterons de l’avoir signalée, sans la discuter plus longuement.

Le même physiologiste a publié un nombre assez considérable de notes à la Société de biologie et à l’Institut, dans lesquelles il est question de divers phénomènes provoqués par 1 excitation de l’écorce grise.

Dans 1 une (1), il étudie l’influence des excitations du cerveau sur les sécrétions de la parotide et d’autres glandes ; dans deux notes présentées à l’Institut en 1876 (2), il montre que la faradisation du cerveau provoque une éléva-

(1) Société de Biologie, 1875, p. 345.

(2) Sur quelques phénomènes déterminés parla faradisation de l’écorce qrise du cerveau. C. R., 1876, t. LXXXI1I, p. 233.

Sur quelques particularités des mouvements réflexes déterminés par l'excitation mécanique de la dure-mère crânienne. 0. R., 1876, t. LXXXIÏI, p. 597.

tion de la pression sanguine, un ralentissement du pouls, des contractions de la rate, de l’intestin, la dilatation de la, pupille, etc., en un mot, un retentissement général sur l’organisme entier: il montre aussi les effets qui suivent l’irritation de la dure-mère, les manifestations de motilité et de sensibilité auxquelles cette irritation donne naissance.

M. Couty (1), professeur au muséum de Rio-Janeiro, est un adversaire déterminé de la théorie de l’excitabilité de la substance grise. Les objections qu’il fait à la théorie sont les suivantes, si j'ai bien entendu le sens de ses divers importants travaux sur cette question. Je les résume principalement d’après sa récente publication : Le cerveau moteur (Arch. de Physiologie, 1er octobre 1883, p. 257 et 1er janvier 1884, p. 46.

1° Les réactions motrices d’origine corticale varient selon le degré de perfection des animaux : elles sont plus vives et constantes, et mieux localisées chez les animaux les plus élevés, ce qui est bien d’accord, du reste, avec les résultats obtenus par Flourens dans l’étude des fonctions des hémisphères cérébraux, et confirme l’importance croissante du cerveau lorsqu’on s’élève dans l’échelle des vertébrés.

2° La masse du cerveau ne variant cependant pas dans

(1) Voir : Le Cerveau moteur, oct. 1883, janvier 1884. Arch. de phys.

Sur les lésions corticales du cerveau, ibid. 1881, p. 487.

Six expériences d’excitation de l’écorce grise du cerveau sur le singe, 1879, p. 793.

Etude relative à l’influence de l’encéphale sur les muscles de la vie organique, etc., 1876, ibid., p. 665.

Sur la non excitabilité de l’écorce grise du cerveau. Comptes rendus, 1879, t. LXXXVIII, p. 604.

Sur le mécanisme des troubles moteurs produits par les excitations ou les lésions des circonvolutions du cerveau. Ibid., t. XLIII, p. 1152.

une même espèce selon le poids des muscles et des os, ou selon le poids du corps, « nous devons conclure que cet organe n’est pas en relation directe avec ces appareils ».

3° La doctrine des localisations cérébrales, qui n’est qu’une application de la doctrine de l’excitabilité de la substance grise, est formellement contredite par le déplacement des points excitables, tel que l’ont vu M. Couty et M. Bochefontaine: M. Couty diffère d’opinion d’avec M. Bochefontaine en ce qu’il n’admet pas qu’une réaction motrice impossible à reproduire par l’excitation d’un point cérébral dont l’électrisation l’avait déjà produite, se retrouve nécessairement par l’excitation d‘un autre point quelconque du cerveau.

4° S’il y a des centres moteurs constants, tels que ceux des membres, il en est d’autres inconstants, le plus souvent totalement absents. Mais les centres constants n’ont pas une position fixe ; ils varient dans leur topographie. C’està-dire que : la topographie des prétendus centres est variable; il n'y a pas de rapport fixe entre le point excité et la nature des réactions motrices; il n’y a pas de constance dans le nombre et la nature de ces mouvements.

5° Ce qui est vrai des effets des excitations, l’est encore, mutatis mutandis, des résultats des lésions expérimentales ou cliniques du cerveau. « L’irrégularité de la réponse motrice est donc la règle pour les animaux comme pour l’homme ».

6° Les lésions centrales (dilacérations capsulaires, nucléaires) déterminent des phénomènes analogues à ceux que produisent les lésions corticales.

7» Soutenir l’idée des centres moteurs circonvolutionnaires, c’est « implicitement admettre que les organes, dont les fonctions sont les plus parfaites et les plus com-

pliquées, n’ont aucune fixité dans l’espèce et dans l’individu. »

8° L’hypothèse de l’excitabilité de la substance grise cérébrale a contre elle J’inexcitabilité, bien établie jusqu’ici, de cette même substance dans la moelle.

9° Même en admettant cette excitabilité de la substance grise du cerveau, la classification dès lors nécessaire, des mouvements, en cérébraux ou volontaires, et médullaires ou réflexes, soulève des difficultés;

^ Si elle était exacte, on ne comprendrait pas que les animaux inférieurs, poissons, grenouilles, lézards, poules, pigeons, rats, conservent intactes toutes leurs formes de mouvements après l’ablation de leurs hémisphères, et qu’ils perdent seulement la facilité de les exécuter spontanément, comme s’il manquait au mécanisme, resté le même, une explication primitive. Evidemment, si le cerveau commande directement certains mouvements plus difficiles, adaptés à un but voulu, sa destruction devra entraîner leur perte ». (Le cerveau moteur , p. 278.)

10° L’intégrité des prétendus centres n’est pas nécessaire, leur existence n’est pas indispensable à la production des mouvements qu’on leur attribue. (Expériences de MM. Yulpian, Putnam, Carville, Duret, Marcacci sur le cerveau anémié, cautérisé, abrasé, congelé ou anesthésié.)

« A moins de prétendre qu’une cellule paralysée fonctionnellement peut rester excitable expérimentalement, la persistance de la sensibilité corticale à l’électricité pendant toute la période où l’anesthésique paralyse isolément le cerveau est la preuve que cet excitant ne met en jeu aucune des parties actives de cet organe.

« Si les contractions consécutives aux électrisations cérébrales sont (elles aussi) produites par la mise en fonction

de véritables centres psycho-moteurs, elles devront cesser en même temps que les autres mouvements compliqués ; or, au contraire, comme je l’ai vu avec M.deLacerda, elles persistent sur des animaux curarisés qui ont perdu tous les mouvements adaptés et même la respiration.... » Ceci est vrai encore des résultats des lésions corticales.

11° Je n’ai jamais obtenu en électrisant le cerveau ( non anesthésié sans doute, car M. Couty opère presque toujours dans ces conditions, et ne parle pas dans ce passage d’une exception à son habitude) de contraction unique ou multiple, ayant la forme des mouvements consécutifs à une idée ou à une émotion; comme aussi j’ai toujours vu dans les cas de lésion , les mouvements voulus par l’animal et adaptés à un but, être généralement le moins troublés ».

Nous n’avons cité ici que les principales objections posées par M. Couty, laissant de côté un certain nombre de détails. Elles ont une valeur considérable. M. Couty n’est pas un expérimentateur léger comme il y en a beaucoup : ses expériences sont très nombreuses et ont porté sur un nombre considérable d’espèces et d’animaux; ses conclusions méritent d’être prise en sérieuse considération.

Toutefois, n’étudiant ici que des faits et laissant de côté les théories pour le moment, nous devons nous contenter de signaler ces dernières.

M. Couty a récemment montré (1) que l’alcool augmente légèrement l’excitabilité du cerveau : M. Danillo avait déjà partiellement indiqué le même fait.

(1) Société de Biologie, 1883, janvier.