TECHNIQUE PHYSIOLOGIQUE. — DISPOSITIF DES EXPÉRIENCES

Bien que, à propos de chaque expérience citée, au cours de ce travail, les instruments employés soienttoujours désignés avec grand soin, il y a lieu d’exposer ici, d’une façon générale, les procédés opératoires et latechnique physiologique, dont il a été fait usage.

Cliloralisation èt mise à nu du cerveau. — L’animal est fixé par quatre cordes qui l’attachent sur la table d’opérations : il repose sur la face ventrale, les membres écartés et tendus : il est muselé. Pour l’endormir, on met à nu une veine saphène, généralement celle du côté gauche, si l’on veut inscrire les mouvements du côté droit et, réciproquement, celle du côté droit si l’emplacement dont on dispose est plus favorable à l’inscription des mouvements du côté gauche. Ayant toujours, pour diverses bonnes raisons, trouvé plus commode d’inscrire les mouvements des paties du côté droit, j’ai toujours chloralisé par la veiue saphène gauche. Cette opération n’est pas douloureuse pour l’animal, sauf parfois, les manœuvres nécessaires pour sortir la veine de la gaine aponévrotique où elle se trouve renfermée. Une fois mise à nu, sur deux ou trois centimètres de longueur, on la lie dans la partie périphérique de la plaie, la partie distale ; on glisse une petite canule dans la

partie située au-dessus, en la dirigeant vers le cotps et on passe une ligature, fixant la canule dans la veine, autour de la veine même.

La solution de cliloral employée était ainsi constituée : 100 grammes de cliloral pour 400 grammes d'eau. La solution est injectée au moyen d’une seringue de Pravaz qui renferme environ un gramme de chloral.

Dans l’intervalle des injections, une petite aiguille est introduite dans la canule pour empêcher le reflux du sang ou de la solution.

Aussitôt l’opération terminée, on injecte le chloral, lentement, pour obtenir l’anesthésie. En général, d’après nos éxpériences, il faut de 25 à 35 ou 40 centigrammes de chloral par kilogramme de poids. Toutes choses égales d’ailleurs, il en faut proportionnellement moins pour un gros chien que pour un petit : d’ailleurs il y a à tenir compte de certaines idiosyncrasies: tel chien en veut plus, tel autre en veut moins. Les injections doivent se faire lentement, surtout les premières : avec une quantité variant de deux à quatre seringues, j’ai toujours obtenu le sommeil nécessaire, en deux ou trois minutes (chiens de 6 à 16 kilogrammes).

Quand le chloral est injecté trop vite, ou en doses trop massives, il peut se produire une syncope respiratoire plus ou moins prolongée. J’ai perdu de cette façon, malgré la respiration forcée et l’électrisation pratiquées aussitôt, deux chiens, dès le début de l’expérience. Les injections que 1 on fait au cours de l’expérience, lorsque le réveil est trop avancé, doivent aussi se faire avec lenteur et précaution : en général, par dose de 50 centigrammes, quelquefois plus, si 1 accoutumance est bien établie ; une fois établie, la tolérance est grande. J’ai vu tel chien, à la fin d’une expé-

rience, ne succomber qu’à l’injection du neuvième gramme de chloral, les huit précédents n’ayant provoqué qu’une . légère syncope respiratoire. Au début de l’expérience, trois ou quatre grammes injectés coup sur coup l’eussent certainement tué. Au reste, je le répète, l’action du chloral est très variable, par le fait même des idiosyncrasies des animaux : tel animal devient presque absolument inexcitable par lefait du chloral, alors que tel autre présente une excitabilité presque constante.

Ce n’est que par l’expérience personnelle que l’on arrive à pratiquer la chloralisation d’une façon rationnelle: les règles générales sont susceptibles d’une foule d’exceptions. Nous reviendrons plus loin sur l’action du chloral sur l’excitabilité cérébrale.

En général, après une injection variant de 2 à 4 grammes, l’animal s’endort en deux ou trois minutes. Ce sommeil doit être assez profond et la respiration doit s’exécuter sans efforts, sans secousses spasmodiques. Je me suis toujours efforcé d’obtenir, puis de conserver ce degré d’anesthésie, qui est le plus commode pour l’expérimentation. Quelquefois, cependant, on ne l’obtient que très difficilement. J'indique toujours au cours de mes expériences le degré de sommeil de l’animal, et toutes les fois que je note « injection de 50 centigrammes (ou d gramme) de chloral », c’est que le réveil est trop avancé à mon gré. J’ai donc toujours opéré sur des animaux anesthésiés , quoique à un degré variable; mais même lorsqu’ils étaient le plus réveillés, ils eussent été incapables de se tenir debout, ou de faire un pas: leur réveil se manifestait par des gémissements, des mouvements de la tête, des membres, du corps, une respiration spasmodique. Tel chien est très aisément maintenu au degré voulu d’anesthésie, tel autre l’esttrèsdifficilement :

dans ce dernier cas on observe des variations énormes dans l’excitabilité : c’est là un fait sur lequel nous reviendrons plus loin.

Le chien étant endormi, et ayant été un peu surveillé pour prévenirtout effet fâcheux d’une syncope, on posesa tête sur un billot, sans le détacher encore, on le démusèle, pour faciliter la respiration et on procède à la mise à nu du cerveau. Il est bon d’être deux pour cette opération. On commence par inciser la peau sur la ligne médiane, de la racine du nez à la nuque : on détache le muscle temporal au ras de son insertion sur le crâne. Tout ceci se fait en général sans hémorrhagie aucune. On incline alors la tête de l’animal, de façon à se qu’elle porte par le côté sur le billot. On peut, les os étant mis à nu, ou bien se servir du trépan, ou, ce qui est aisé et moins dangereux quand on en a l’habitude, se servir d’un marteau et d’un ciseau à froid avec lequel on détache une petite rondelle osseuse. Le trépan présente cet inconvénient, que beaucoup de crânes sont conformés de telle sorte qu’ils ne se prêtent pas à l’emploi de cet instrument. Les os étant d’épaisseur très inégale, il peut arriver qu’en tel point ils soient entièrement sciés, et en tel autre, ne le soient qu’à moitié ou au tiers. Si l’on continue à tourner, le trépan entre dans le cerveau en provoquant une hémorrhagie considérable de la dure-mère et de la pie-mère. L’emploi du ciseau présente aussi des inconvénients, mais ils sont moindres : je n’ai eu qu’un seul cas de lésion cérébrale par pénétration de l’outil dans le tissu cérébral. Une première petite rondelle irrégulière étant enlevée, on complète l’opération au moyen de pinces coupantes, et on dénude la portion du crâne correspondant au gyrus sigmoïde. Il faut approcher assez près de la ligne médiane, pour bien découvrir la portion du gyrus

renfermant le centre moteur de la patte antérieure. Cette opération s’accompagne en général d’une hémorrhagie plus ou moins considérable : cela dépend beaucoup de l’animal : 1

tel saigne énormément, tel autre presque pas. Ceci fait, le cerveau se montre revêtu de sa dure-mère, animé de pulsations dues à la systole du cœur. On arrête l'hémorrhagie par des tampons, ou des bandes minces d’amadou, on essuye délicatement la dure-mère, on l’incise avec précaution en rabattant les lambeaux sur les bords de l’os, ou bien on les excise. En général, cette opération s’accompagne de peu d’hémorrhagie. Ceci fait, après avoir bien constaté que la région voulue est mise à découvert, on laisse reposer l’animal, en rabattant la peau sur la plaie, et en la maintenant avec une pince ou une serre-fine. Toute l’opération dure de dix minutes à une demi-heure, selon les difficultés, selon la dureté des os du crâne, selon les complications, telles qu’hémorrhagie, syncope, etc.

Il est en général nécessaire à ce moment de donner un peu de chloral, l’animal étant en voie de réveil.

Le plus souvent, avant de laisser reposer l’animal on s’assure de l’excitabilité des points mis à nu : il est bon de noter le courant minimum nécessaire pour provoquer une réaction.

Appareils mécaniques : cylindre régulateur.

Sur une table à côté de celle où se trouve l’animal en expérience sont disposés divers appareils mécaniques nécessaires à l’étude de la question qui nous intéresse.

Tout d’abord un cylindre muni d’un régulateur, sur lequel se trouve le papier noirci destiné à recueillir le tracé graphique. Je dois avouer que le cylindre employé par moi n’avait rien de régulier dans ses mouvements, sa rotation étant beaucoup plus vive à la fin qu’au commencement.

Ceci est de médiocre importance, le nombre des vibrations du diapason inscrites sur une longueur donnée étant proportionnel (en sens inverse) à la vitesse du cylindre. Il est bon d’organiser un petit appareil qui puisse arrêter le cylindre, une fois le tracé pris, sans qu’on ait à s’en occuper, et sans qu’une négligence risque de faire inscrire la fin d’un tracé sur le commencement du même tracé. De cette façon une fois le cylindre mis en mouvement on n’a pas à s’occuper de son arrêt qui est automatique.

En général les régulateurs présentent trois axes, animés, l'un d’un mouvement lent, l’autre d’un mouvement plus rapide, le dernier d’un mouvement plus rapide encore. C’est ce dernier qu’il faut employer, surtout avec des diapasons donnant le centième de seconde : avec le diapason donnant le cinquantième de seconde, le mouvement demirapide suffit amplement.

Il faut avoir deux ou trois cylindres de rechange, préparés d’avance, c’est-à-dire garnis de papier enfumé, et remplacés à mesure qu’ils sont utilisés, afin d’être toujours prêt à enregistrer un ou plusieurs tracés en succession rapide. Chaque tracé doit avoir un numéro d’ordre, et le moment où il a été pris, noté avec soin sur le registre d’expériences, en même temps que les circonstances accessoires de l’expérience, non reconnaissables sur le tracé même, telles que l’heure, et l’intensité du courant : on vernit ensuite le tracé selon les procédés habituels.

Appareils clirono graphiques : diapason, signal de Desprez. Pour mesurer une période latente et connaître ses variations, il faut d’abord connaître exactement à quel moment une excitation a été produite, puis combien de

temps s’est écoulé entre le moment où cette excitation s’est produite, et celui où la réaction s’est manifestée.

Pour savoir à quel moment l’excitation passe dans les électrodes aboutissant au cerveau, nous avons employé le signai magnéto-électrique de Desprez, intercalé sur le courant inducteur. Le style de cet appareil occupe une position différente, selon que le courant passe ou ne passe pas.

Pour mesurer le temps écoulé, nous avons employé un diapason donnant 100 vibrations doubles par seconde, et dont la pointe vibrante se trouve poser légèrement sur Je cylindre, sur la même ligne que les autres appareils (Desprez et tambour de Marey) . Le signal Desprez marque donc chaque interruption et chaque passage du courant (produits par un interrupteur ou une ciel de Dubois-Reymond) et le diapason inscrit automatiquement le temps en centièmes de secondes. Inutile d’insister plus longuement sur ces appareils : on trouvera ailleurs tous les détails qui s’y rapportent (1), notamment dans l’excellent travail de MM. François Franck et Pitres.

Appareils enregistreurs et inscripteurs : tambours conjugués de Marey ; contact électrique. — Nous n’avons pas à donner ici la description des tambours de Marey : ils sont trop connus pour qu’il y ait à en parler avec détail. L’un d’eux, à levier, sert à enregistrer les mouvements du membre ou du muscle en expérience ; l’autre, à plume, sert à les inscrire sur le cylindre enregistreur, tous deux sont unis par un tube de caoutchouc. Si l’on veut inscrire les mouvements des deux membres : il faut quatre tambours.

Le tambour enregistreur est relié par un cordonnet so-

(1) Voyez : Marey. La Méthode graphique.

Fr. Franck et Pitres. Recherches graphiques, etc. In Trav. du Lab. de Marey, 1878-1879.

lide à la patte ou au muscle (d) dont on explore les mouvements, et ce cordonnet est convenablement tendu.

Ayant utilisé sur les mouvements de la patte et non du muscle, nous avons toujours donné à la patte une rigidité artificielle, au moyen d’un petit tuteur en bois, destiné à prévenir les erreurs pouvant provenir d’une tension différente de l’un des tambours, par suite d’une flexion de la main sur l’avant-bras, par exemple. Il est indispensable de tendre convenablement le cordonnet et de vérifier souvent la tension des tambours. Dans ces conditions, en vérifiant souvent l’état des choses, on peut être assuré qu’au cours d’une même expérience, l’état des appareils enregistreurs est le même et que les erreurs dues à la variabilité de ceux-ci sont insignifiantes. Mais cette vérification de tous les moments est importante, même dans la constatation de valeurs relatives. Cette question a, du reste, été étudiée par un physiologiste américain J. -J. Putnam (2). Cet auteur a trouvé que les erreurs de lecture ou d’appréciation personnelle, combinées avec celles qui sont dues à la faible tension des tambours, ne dépassent pas six millièmes de seconde et que, d’une façon générale, en opérant dans de bonnes conditions, les renseignements fournis par les tambours sont exacts à un ou deux millièmes près.

Pour ce qui est du contact, on n’a qu’à se reporter au travail de Bubnofî et Heidenhain analysé plus haut.

Appareils relatifs à V électricité : piles, bobines d’induction, clef de Dubois-Reymond ; interrupteur Trouvé).

Les piles employées ont été de deux sortes : les unes étaient

(1) Pour les opérations de la mise à nu et de la préparation du muscle, voyez Pr. Franck et Pitres. Trav. du lab. de Marey, 1878-1879, p. 420-422.

(2; On the Reliability of Marey’s Tambour in experiments requir ing accurate notations ot'time. Journal of Physiology, t. II, 1879-1880, p. 209.

des piles Grenet au bichromate de potasse (charbon etzinc); les autres, des piles Leclanché.

Tantôt nous en avons employé une seule quand elle était récemment chargée ; d’autres fois deux, quelquefois même trois quand elles étaient épuisées. Les unes et les autres étaient de moyen modèle.

Le courant était conduit à un appareil à chariot de Dubois-Reymond, dont on avait serré les vis de réglage, afin de supprimer les interruptions : le courant employé pour exciter le cerveau était celui de la bobine induite, fixée à une distance variable du 0. La graduation est en centimètres : à 0 toute la bobine inductrice est recouverte par la bobine induite; à 10 la bobine inductrice est entièrement à découvert.

Les courants induits à 0 étaient généralement très aisément supportables au doigt (les courants de rupture, bien entendu, ceux de clôture étant inappréciables, sauf dans le cas d’emploi de piles fortes ou nombreuses).

Pour remplacer le trembleur ou interrupteur, j’ai eu recours à deux appareils, l’un est la clef de Dubois-Reymond ; l’autre est l’interrupteur Trouve, donnant automatiquement de une à vingt interruptions par seconde, selon le gré de l’expérimentateur.

Les appareils étant connus, il convient de dire comment ils étaient disposés.

Le courant de pile ne va pas directement à la bobine inductrice : un des fils conduit à la clef ou à l’interrupteur; de ce dernier appareil part un second fil allant a un signal Desprez, et de ce signal Desprez part un troisième fil, allant à la bobine inductrice. L’autre fil part de la piie, va directement à la même bobine. Ceci revient à dire que sur le courant inducteur nous intercalons un appareil inter-

rupteur, et un signal Desprez, Chaque passage et chaque interruption du courant inducteur se trouvent ainsi signalés par la position que prend le style du signal Desprez.

Le cylindre étant au repos, on dispose sur un même support horizontal (le cylindre étant lui-même aussi horizontal) un tambour inscripteur, muni de sa plume; un signal Desprez, en relation avec le courant inducteur; un autre signal, en relation avec le contact électrique destiné à signaler la production d’un mouvement de la patte ; un diapason à 100 Y-D par seconde. On dispose des appareils l’un à côté de l’autre, de façon à ce qu’ils ne se gênent pas mutuellement, on en règle la longueur, de façon à ce que l’extrémité traçante de chacune d’eux se trouve sur une même ligne parallèle au grand axe du cylindre, et de façon à ce qu’elles soient aussi parallèles entre elles. Avant chaque expérience, il faut vérifier avec soin que toutes le3 extrémités traçantes aboutissent exactement à une même ligne; il est même bon de le vérifier souvent, au cours d’une même expérience.

Le parallélisme des pointes entre elles est indispensable, surtout en ce qui concerne les styles des tambours inscripteurs : du reste on y arrive aisément, en manœuvrant un petit levier destiné à faire prendre à la plume la direction voulue, sans toucher aux tambours, ni au tube qui les unit

Nous avons donc, touchant le papier enfumé, et devant y laisser un trait quand le cylindre tournera :

Un diapason, qui nous donne la mesure du temps;

Un signal qui marque le moment où passe et ou s’interrompt le courant;

Un autre signal qui indique avec précision le moment où commence le mouvement de la patte en expérience :

Crosnier de Varigny. K

Un style inscripteur qui marque le moment où la patte se meut, et avec quelle amplitude.

Pour faire une expérience, on rapproche le chien du bord de la table, on laisse pendre librement la patte dont on veut enregistrer les mouvements; on la rend rigide en fixant sur elle un petit tuteur, on y attache le cordonnet qui la reliera au tambour enregistreur, on le tend au degré voulu; on s’assure que le contact électrique fonctionne bien. On fait passer le courant dans les appareils et la bobine inductrice, on tient les électrodes toutes prêtes (1); on met le diapason en vibration, on laisse partir le cylindre, et d’une main on tient les électrodes appliqués sur la surface cérébrale, tandis que de l’autre on interrompt et on ferme alternativement le courant au moyen de la clef de Dubois-Reymond. Le cylindre s’arrête automatiquement quand il a achevé son tour, qui dure six ou sept secondes.

Avant de faire une expérience on essuie doucement la surface cérébrale, pour enlever le sang, le liquide céphalorachidien, qui feraient diffuser le courant. Entre deux expériences il est bon de recouvrir la plaie avec la peau ; et pour ralentir le refroidissement dû à l’action du chloral, de l’immobilité, et de la blessure, on peut recouvrir l’animal d’une couverture quelconque.

Inutile d’ajouter que tout phénomène relatif à l’expérience doit être inscrit avec soin sur le registre d’expériences, avec notation de l’heure.

Il est enfin bon de signaler qu’il ne faut pas envoyer les excitations trop à la file les unes des autres; il faut

(1) A moins que, comme l’ont fait Fr. Franck et Pitres, elles ne soent fixées à demeure sur le crâne, au moyen d’un petit support.

laisser un certain intervalle, de façon à ce que la patte ait le temps de revenir au repos : sans cette précaution, une excitation peut survenir pendant que la patte est encore en mouvement, et alors le second mouvement ne s’inscrit qu’avec beaucoup de retard (1).

Lecture des tracés obtenus. — La lecture se fait d’une façon très simple. On emploie à cet effet un instrument rappelant le calibreur des mécaniciens composé d’une tige d’acier, au bout de laquelle est fixée une seconde tige, fixe, et perpendiculaire à la première. La première tige en porte encore une autre, parallèle à la seconde, non plus fixe, mais mobile : on amène l’une des deux tiges parallèles sur le point du tracé 'du signal qui indique la rupture du courant inducteur : on amène la seconde tige au point du tracé des mouvements correspondant au mouvement provoqué et on lit le nombre de vibrations doubles et simples comprises entre les deux branches.

Il est cependant, dans certains cas, surtout si la rotation du cylindre est rapide, malaisé de déterminer en quel point du tracé des mouvements commence réellement un mouvement. C’est là l’erreur d’appréciation personnelle dont nous parlions plus haut : mais il est facile de rectifier cette erreur en employant le contact électrique en même temps que les tambours conjugués.

En n’utilisant que la vitesse moyenne du cylindre, on arrive évidemment à réduire l’erreur, mais alors la lecture des vibrations est plus difficile. Ce qui est préférable, c’est l’utilisation de la vitesse maxima du cylindre, avec l’emploi du signal électrique et des tambours conjugués, simultanément.

(1) Voyez par exemple la lecture du tracé B 1 et E2 de l’expérience XVI.