B. — LES CELLULES À CHONDRIOME MODIFIÉ

a) Images observées.

En dehors de la zone fixe périsushépatique, dont le chondriome se présente toujours selon le type que nous venons de décrire, les techniques mitochondriales décèlent, dans l'aire cytoplasmique des cellules hépatiques, une quantité de formations sidérophiles ou fuschinophiles qui ressortissent au chondriome, mais dont il est difficile au premier abord de comprendre la signification, ainsi que le lien qui les unit entre elles.

A côté des mitochondries granuleuses, très petites et en général peu nombreuses, on voit des filaments rectilignes ou contournés en arc de cercle, flexueux ou bifurqués, quelquefois même trifurqués. Certains de ces chondriocontes ont un calibre uniforme sur toute leur longueur, d’autres, qui semblent plus courts et plus

épais présentent sur leur parcours des renflements situés tantôt à une de leurs extrémités, tantôt aux deux, tantôt enfin au niveau de leur partie moyenne. Ces épaississements en général fusiformes, mais quelquefois assez régulièrement arrondis, donnent aux chondriosomes l’aspect d'une massue.

Une autre formation sidérophile est représentée par des granulations arrondies munies d’un appendice plus ou moins long qui

F1G. II. — Dessin de détail montrant les chondriosomes et diverses phases du cycleévolutif sécrétoire : formes en massue, grains à queue, plastes albuminoïdes et plastes à centre clair (Méthode de Regaud; hématoxyline ferrique.)

part d’un point de leur circonférence. Ce sont des grains à queue.

Un troisième type est fourni par des éléments ayant exactement l’aspect d’une goutte d’eau au moment où elle se détache de l’orifice d’un tube capillaire.

On trouve enfin des granulations dont la grosseur dépasse nettement celle des mitochondries granuleuses ordinaires. Il est aisé de se rendre compte de la différence des diamètres respectifs de ces deux éléments, qui voisinent quelquefois. Tandis que les mitochondries mesurent approximativement 0 1, 2, les grosses granu-

lations rencontrées dans les cellules à chondriome modifié évoluent entre 1 et 2 4 en moyenne; certaines atteignent même 3 u.

Ces granulations sont de deux types : le premier est constitué par des éléments qui se teintent uniformément en noir, en rouge ou en violet suivant la méthode utilisée. On pourrait les désigner sous le nom de grains pleins. Les éléments de la deuxième catégorie prennent les colorants mitochondriaux seulement à leur périphérie et sont constitués par un centre clair bordé d’un cercle noir, rouge ou violet (hématoxyline, fuschine, cristal-violet). La désignation de grains à coque nous paraît justifiée.

En somme, dans une cellule hépatique à chondriome modifié, nous rencontrons les formations suivantes qui toutes prennent les colorants spécifiques du chondriome : des milochondries granuleuses, des chondriocontes, des éléments filamenteux à extrémité renflée; des figures en gouttes d’eau, des grains à queue, des granulations qui sont de deux sortes : des grains pleins et des grains à coque.

b) Signification des images observées.

Existe-t-il un lien entre ces divers éléments? De l’examen de nos préparations il ressort que, les mitochondries granuleuses mises à part, toutes les figures dont il vient d’être question ne sont que l'expression morphologique des transformations successives que subit le même élément, le chondrioconte; filamenteux et très grêle au repos fonctionnel, cet élément devient plus gros, plus visible au moment de son entrée en fonctionnement; son diamètre augmente et passe de0pu, 2à0u, 6, en même temps que sa longueur paraît diminuer. Puis peu à peu on voit une de ses extrémités se renfler, prendre une apparence piriforme; l’ensemble offre l’aspect d’une massue qui grossit, devient arrondie et paraît absorber la substance du chondrioconte initial; celui-ci n’est plus figuré que par une queue de plus en plus courte. C’est le stade du grain à queue, précédant immédiatement la granulation définitive, terme de l'évolution ascendante, et dont la taille est relativement considérable. Filament chondriosomique, formes en massue et en gouttes d’eau, grains à queue, granulations ou plastes, tels sont le début, les formes intermédiaires et l’aboutissement de ce qu’on pourrait

appeler la phase ascendante du cycle sécrétoire du chondriome. Cette phase ascendante est suivie d’une régénération du chondriosome élaborateur, comme nous le verrons ultérieurement.

c) Preuves de la réalité des images observées.

Avant de pousser plus avant l'interprétation de ces résultats morphologiques, il convient de se demander si les figures que nous venons de décrire sont bien réelles et ne sont pas des artifices.

æ. COMPARAISON AVEC LES RÉSULTATS FOURNIS PAR L'OBSER- VATION VITALE. — Nous dirons d’abord que la description qui vient d’être donnée du cycle sécrétoire du chondriome est celle observée sur les préparations fixées et colorées par la méthode de Regaud. Or, comme nous avons eu déjà l’occasion de le dire, les résultats obtenus par la méthode de Regaud sont rigoureusement identiques à ceux que donne l'observation vitale convenablement menée. On est donc en droit de penser que les chondriocontes filamenteux existent in vivo dans l’état où nous les montre la fixation au bichromate-formol. Il suffira pour s’en convaincre de comparer les figures que nous donnons à la fin de ce travail.

Il est regrettable que nous n’ayons pu observer de la même façon, in vivo, la série des intermédiaires qui séparent le filament de la granulation. Mais, à défaut de cet argument décisif, nous croyons que les considérations suivantes sont de nature à entraîner la conviction.

6. LES IMAGES OBSERVÉES NE SONT PAS DES ARTIFICES, — Si les grains, les formes en massue, en haltère, en gouttes d’eau sont des artifices de préparation, ils ne peuvent relever que de deux causes, la fixation ou l’autolyse.

1. Influence de la fixation. — Au sujet de la fixation, nous ferons d’abord remarquer que, en raisonnant par analogie, on ne voit pas pourquoi le même fixateur agissant sur la même cellule laisserait intacts certains éléments : les chondriocontes filamenteux, et en altérerait d’autres : les formes de passage; les uns et les autres se trouvent en effet, dans des conditions rigoureusement identiques.

H est acquis d’autre part que les altérations dépendant des fixateurs consistent essentiellement en des coagulations du gel protoplasmique. Ces coagulations dues à des phénomènes d’osmose, doivent varier d'intensité selon le pouvoir osmotique du fixateur employé. Or, nous obtenons des-images identiques à celles que nous donne le liquide de Regaud après utilisation de la solution chromo-osmique de Meves. Ces deux liquides, absolument différents au point de vue osmotique, devraient produire sur le chondriome des déformations d’allure différente. Il n’en est rien. Les images dans les deux cas sont absolument superposables, à condition, bien entendu, que sur les préparations fixées par le mélange osmiochromique on ne tienne compte que de la partie superficielle des coupes, la seule qui soit fixée en temps voulu, avant tout phénomène autolytique.

De plus, si l’on observe, soit une cellule hépatique vivante, sans coloration, en solution isotonique, selon la technique que nous avons indiquée, soit une préparation d’épiderme de Tulipe, selon la méthode de Guilliermond, on peut étudier le processus d’altération du chondriome : il suffit de poursuivre lobservation pendant vingt minutes en moyenne, pour voir les chondriosomes se vésiculiser. Cette vésiculisation, particulièrement nette sur les chondriocontes filamenteux, débute soit à une de leurs extrémités, soit moins souvent à la partie moyenne de ces éléments (PI. IL figures 11, 12, 13, 14). Les formes en haltère et en raquette ” que nous avons décrites pourraient donc être considérées comme un début de transformation autolytique. Il n’en est rien, car la vésiculisation observée in vivo*est trè; rapide; quelques minutes après qu’elle a débuté, tous les chondriosomes sont atteints par elle; de plus elle ne commence pas au même instant sur des points identiques de chacun des éléments. Comment le fixateur aurait-il pu, dans un nombre considérable de préparations, saisir exactement dans la même forme et au premier stade autolytique (une vésicule terminale) tous les chondriocontes en raquette que nous avons observés? En d’autres termes, si l'on admet l’artifice, il faut résoudre la question suivante, à notre avis insoluble : pourquoi tous les filaments sont-ils monovésiculés, alors que logiquement certains d’entre eux devraient être plurivésiculés ?

On ne peut donc admettre qu'il s’agisse là d’une altération due

au fixateur.

2. Influence de l'autolyse. — Reste à étudier l'influence éventuelle de l’autolyse. Ce phénomène ne nous paraît pas davantage devoir entrer en ligne de compte. Une première preuve peut être tirée d’un argument a priori analogue à celui utilisé à propos des fixateurs. On rencontre dans une même cellule des formes de passage du chondriome en voie d'élaboration, et des chondriosomes filamenteux ordinaires. Si les premiers étaient dus à l’altération autolytique, on ne comprendrait point que les seconds placés à proximité et dans des conditions rigoureusement identiques soient restés indemnes. De plus l’expérience suivante a été réalisée, dont les résultats nous semblent irréfutables. Un foie de Souris est débité en morceaux sensiblement égaux; le premier fragment est fixé immédiatement; les autres sont plongés de quart d'heure en quart d'heure dans le mélange fixateur (liquide de Regaud). Les résultats obtenus nous permettent d'avancer que l’autolyse n’entraîne aucun phénomène morphologique appréciable pendant le premier quart d’heure qui suit le prélèvement du foie. Passé ce délai on rencontre de moins en moins de chondriocontes; le chondriome se résout en granulations arrondies. Force est d’admettre que le liquide de Regaud a pénétré au moins les couches superficielles de la pièce pendant ce laps de temps.

Les arguments que l’on vient de lire permettent de penser queles stades intermédiaires du cycle sécrétoire sont réels, existent bien in vivo tels que nous venons de les décrire. De nombreux auteurs du reste ont signalé des formations analogues tant chez les animaux que chez les végétaux. Nos recherches confirment les leurs.

Dans une note publiée en février 1921, où nous relations ces faits morphologiques, nos conclusions étaient les suivantes : « Les figures observées ne nous semblent pas être des artifices et nous les considérons comme l’image exacte des étapes successives du cycle sécrétoire du chondriome, dont l’aboutissant est représenté par des formations sidérophiles arrondies et volumineuses que nous étiquetons volontairement du nom très indécis « grains de sécré-

tion ». Nous ignorons en effet leur constitution et leur signification. Les recherches poursuivies depuis cette époque nous ont permis de solutionner en partie ce problème.