‹ Recherches micrométriques sur le développement des tissus et des organes du corps humain, précédées d'un examen critique des différentes méthodes micrométriquesChapitre 9 sur 11 · NO O O O O Ce O O O O O O O · texte numérisé non relu

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Ces résultats conduisent aux conclusions suivantes touchant l’état du tissu des muscles aux trois époques difTérentes, qui ont fait le sujet de la recherche:

1^. Chez le fœtus du quatrième mois l’espace relatif occupé par les faisceaux primaires est par rapport à la quantité du tissu cellulaire , des gros troncs vasculaires et nerveux, qui ensemble environnent les faisceaux secondaires (périmysium de Valentin) beaucoup plus grand qu’à une période plus avancée. Je n’ai pu réussir, à la vérité, à déterminer ce rapport pour les muscles biceps et psoas, à cause de l’extrême petitesse de ces muscles , mais , à en juger d’après le petit nombre de fibres du tissu cellulaire , que l’on apercevait en examinant les faisceaux primaires étendus sur la lame de verre du porte-objet , la quantité totale des couches environnantes n’est certainement pas au delà de 10%, ce qui est à peu-près leur quantité relative dans les muscles gastrocnémiens et soléaire , qui entre tous les muscles examinés possèdent à une période plus avancée la plus grande quantité de tissu cellulaire etc. En combinant les résultats, on obtient comme rapports moyens:

Fœtus du 4®

Enfant nou-

Homme

mois.

veau né.

adulte.

-tissu cellulaire etc.

Muscle biceps J

(faisceaux primaires.

.tissu cellulaire etc.

Muscle psoas J

(faisceaux primaires.

ftissu cellulaire etc.

Muscles gastroenèmiens et soléaire <

t faisceaux primaires.

Les moyennes générales sont pour l’enfant et l’adulte :

Enfant nouveau né. Homme adulte.

Tissu cellulaire etc. 202 203

Faisceaux primaires. 798 797

Il est donc permis de conclure , que , quoique les quantités relatives des divers éléments , dont un muscle est composé , puissent beaucoup différer chez les individus , les muscles de l’enfant possèdent déjà, dès la naissance, les mêmes quantités relatives des parties constituantes que ceux de l’adulte. Le plus grand développement des couches environnantes se borne par conséquent aux derniers mois de la vie fœtale. Pendant le reste de l’accroissement, le développement des faisceaux primaires et celui des autres parties constituantes tiennent un pas égal.

2°. Le diamètre des faisceaux primaires du fœtus ne diffère pas autant de celui de l’enfant , qu’on pourrait s’y attendre à cause de la différence de l’âge. La moyenne de toutes les mesures est pour le fœtus 6,3 mmm et pour l’enfant 10,54 mmm. Le rapport de ces nombres est de 1 : 1,67. On voit donc que le diamètre des faisceaux

n’augmente pendant les 5 à 6 derniers mois de la vie fœtale que d'environ la moitié. Or puisque le diamètre des muscles augmente dans un rapport beaucoup plus grand pendant la même période, cela doit être attribué pour la majeure partie à l’augmentation en nombre des faisceaux primaires.

Chez le fœtus je n’ai pu réussir, comme je l’ai déjà dit, à déterminer la quantité relative des couches environnantes dans deux des muscles examinés, et les nombres de laisceaux secondaires , tels qu’ils sont consignés dans la table , sont certainement trop grands , puisqu’ils sont calculés dans la supposition , que le muscle en était entièrement loriné , mais pourtant la différence est encore si grande , que l’augmentation du nombre est évidente. Par la combinaison des chiffres on obtient les moyennes suivantes :

Fœtus.

Muscle biceps. 101.200

psoas. 388.400

Muscles gastroenémiens et sole'aire. 305.865

Somme 794.465

Rapport 100

Enfant nouveau ne.

Homme adulte.

Les faisceaux primaires des muscles du fœtus étaient tous déjà complètement organisés, c’est-à-dire, que l’on y remarquait très clairement les stries transverses, et la plupart montraient également bien les fibres primitives dont ils étaient composés. Or puisque le nombre s’accroît considérablement, cela ne saurait avoir lieu d’autre manière (jue par la division. Eu égard à l’âge du fœtus , les faisceaux primaires ne pouvaient encore être beaucoup éloignés de l’état que Schwann a désigné par le nom de cellules secondaires , et on pourrait donc conclure , que chaque cellule secondaire se divise pendant le reste de la vie fœtale en 4 à 5 faisceaux primaires.

Avant d’en venir cependant à cette conclusion je dois mentionner les résultats obtenus par d’autres observateurs , qui ont examiné le tissu des muscles du fœtus , et qui en partie semblent être en opposition avec ceux, que je viens de rapporter.

Von Baer i) remarque déjà, que les fibres des muscles (c'est-à-dire les faisceaux j)rimaires) de l’embryon du poulet , sont d’autant plus grosses que l’embryon est plus jeune. Valentin trouva le diamètre des faisceaux primaires des muscles du cou chez un embryon humain de la 8'"“ semaine 19,1 mmm , de la lO""® semaine 17 mmm, (îu mois 10,9 mmm , du mois 8,2 mmm , et chez l’enfant uouveau né 6,2 mmm.

Bisschoff 3) arriva par ses mesures des faisceaux primaires des mnscles du dos, à un résultat tout-à-fait opposé, puisqu’il trouva leur diamèüe chez un embryon humain d’une longueur de 10'", 6,8 à 8,1 mmm, chez un de 1" 3'", 8,4 mmm, chez un de 2" 7'" , 9,7 mmm , chez uu fœtus du sixième mois 10,8 mmm , et chez un enfant nouveau né 16,2 mmm.

■) Ueher Entwickelungsgeschichte der Thiers. I. p. 144. -) Entwickelungsgeschichte. j>. 203.

2) Entwickelungsgeschichte. p. 449.

Enfin parmi les mesures exécutées par Gulliver et Siddal ^) , je trouve celles des fibres musculaires du cœur (qui en effet sont de véritables faisceaux primaires) de deux fœtus de Cervus Dama. Chez le plus jeune de 6" de longueur leur diamètre était de 6,3 mmm , chez l’autre long de 20" il était de 7,8 mram.

11 parait difficile de concilier ces résultats contraires. Cependant si l’on fait attention, que toutes les parties élémentaires jusqu’ici examinées peuvent être divisées en deux classes, 1“. en celles dont le diamètre ni n’augmente ni ne diminue pendant la vie fœtale, et 2° en celles dont le diamètre augmente, mais que les faisceaux primaires des muscles feraient seuls exception, s’il était prouvé, que leur diamètre diminue pendant cette période, alors ou soupçonne qu’il doit exister ici quelque cause d’erreur. En effet il me paraît extrêmement vraisemblable , que ces différences doivent être expliquées de la même manière que pour les corpuscules sanguins , savoir qu’il faut bien distinguer l’une de l’autre , la période où le muscle est composé de cellules secondaires et celle où ces cellules secondaires se sont transformées en véritables faisceaux primaires. Les cellules secondaires pourront alors posséder un plus quand diamètre que les faisceaux primaires , auxquels elles donnent naissance en se divisant. Or puisque cette division doit encore continuer, même après la complète formation des faisceaux primaires, comme nous venons de le prouver, il se peut très bien, que leur diamètre n’augmente d’abord que très peu, mais il me paraît en même temps indubitable, qu’il vient bientôt une période, où la multiplication des faisceaux ayant cessé, leur diamètre commence à s’accroître de plus en plus, et qu’à l’époque de la naissance il a en effet atteint son maximum pour la vie fœtale,

3°. En jetant un coup d’œil sur la table (p. 62) et les nombres moyens, qui en sont dérivés (p. 64), on voit tout d’abord, que l’accroissement du tissu musculaire après la naissance doit être tout-à-fait différent de ce qu’il est pendant la vie fœtale. En effet le nombre des faisceaux ne s’est non seulement pas augmenté jusqu’à l’âge adulte, mais à en juger d’après les résultats du calcul, il est considérablement diminué. On rencontre à la vérité des différences assez grandes entre les nombres trouvés pour les individus appartenants à la même période , mais une fois seulement la différence égale à-peu-près celle , qui est constante pour les deux périodes.

Cette diminution du nombre est rendue encore plus vraisemblable par la comparaison des diamètres moyens des faisceaux chez l’enfant et chez l’adulte.

11 est déjà connu depuis longtemps par les recherches de Leeuwenhoek, deMuys et Prochaska, que le diamètre des faisceaux primaires est plus petit dans les muscles de l’animal jeune que dans ceux de l’animal adulte. Ce résultat est confirmé par les observateurs plus récents, et entre eux Bowman ^) soupçonne même, que c’est unique-

Valentin, Repertorium, 1842, p. 196.

2) Physiol. Anat. and Physiology of man hy Todd and Bowman, I. p. 159. «Muscles grow by an increase , not of the number, but of the bulk of their elementary fibres j there is reason to believe tbat tbe number of fibres remains througli life as it was in tbe fœtus, and tbat tbe spare of muscular build of tbe in-

ment l’accroissement en diamètre de chaque faisceau qui fait croître le muscle entier.

Les mesures rapportées dans la table (p. 60) indiquent, que cette augmentation du diamètre des faisceaux est en effet très grande. En prenant les moyennes pour les di-

vers muscles on a:

Enfant nouveau né.

Homme adulte.

Muscle biceps.

Muscle psoas.

Muscles gastroenémiens et soléaire.

Moyennes générales.

Le rapport est comme 1:5. La longueur moyenne du corps des deux enfants est ett rapport à celle des trois adultes comme 1 : 3,45. Le diamètre des faisceaux primaires a donc subi une bien plus grande augmentation , que cela n’a lieu dans l’accroissement des autres parties constituantes du corps. Or en admettant que la diminution du nombre est causée par la réunion de deux ou trois faisceaux, tels qu’ils existaient chez l’enfant nouveau né, cet excès du diamètre des faisceaux chez l’adulte s’explique facilement. Aussi une telle réunion n’est-elle pas difficile à comprendre pour des parties si voisines les unes des autres, et qui exercent inutuellement un frottement continuel sur leur surfaces adjacentes , lequel doit puissamment contribuer à favoriser la résorption de leur gaine environnante ou sarcolemma.

4“. Quant aux fibres primitives, on trouve pour leurs diamètres moyens chez les divers muscles examinés ; chez :

le fœtus. 1,25 mmm.

l’enfant nouveau né. 1,25

riiomrne adulte. 1,42

Il paraît dont , qu’il y a une très légère augmentation de leur diamètre , au moins après la naissance. Cependant cette augmentation est si petite , qu’elle ne contribue que très peu à l’accroissement du muscle en épaisseur, car en même temps que le diamètre du muscle devient 15 fois plus grand, le diamètre des fibres primitives n’augmente que de L’accroissement des faisceaux primaires se fait par conséquent presque uniquement par l’augmentation du nombre des fibres primitives, et quoiqu’il soit difficile d’en calculer le nombre absolu avec quelque précision pour les raisons, que j’ai développées ci-dessus , il résulte cependant de la comparaison des nombres compris dans la table (p. 6*2) , que cette augmentation est vraiment énorme.

5'’. Les recherches récentes tendent de plus en plus à prouver, que les stries transverses, qu’on remarque sur les faisceaux primaires appartiennent aux fibres primitives, et que chaque fibre primitive se compose d’un nombre d’articulations égal à celui des stries qu’on voit sur le faisceau Q.

dividual is delermincd by tlie tnould in wliich bis body was originally cast.” Ce que j’ai dit plus haut prouve, que cette opinion doit être admise avec quelque restriction.

Ou peut comparer ici ce que j’ai dit touchant ce sujet, Tijdschrift voor Nat. Gesch. en 1845. p. 8.

Tous les résultats des mesures concourent à démontrer, que la distance mutuelle de ces stries devient plus grande pendant l’accroissement. Les distances moyennes pour tous les muscles sont chez :

le fœtus 2,4 mmtn.

l’enfant nouveau né 2,7

l’homme adulte 3,45

C’est donc surtout après la naissance , que cette distance s’agrandit , ou en d’autres tenues , que les petites articulations , qtii composent chaque fibre , s’accroissent dans la direction longitudinale. Nous avons vu tantôt, que c’est aussi alors que le diamètre transversal des fibres augmente d’un peu, et on pourrait se demander, si l’accroissement des articulations se fait avec une force égale dans les deux directions. On trouve pour les rapports moyens entre la distance mutuelle des stries transversales (ou la longueur des articulations) et le diamètre des fibres primitives (ou l’épaisseur des articulations) chez ;

le fœtus 1 : 0,52.

l’enfant nouveau né 1 : Ü.44.

l’homme adulte 1 : 0,43.

En effet l’accord est assez grand pour faire admettre, qu’au moins après la naissance l’accroissement vers les deux directions est égal.

Les articulations des fibres s’accroissent par conséquent régulièrement en longueur et en largeur. Mais en outre c’est leur nombre qui augmente , et c’est surtout cette augmentation , qui produit l’accroissement en longueur. En combinant les résultats obtenus pour les muscles biceps et psoas, on trouve que le nombre des stries transverses comprises dans la longueur de ces muscles est chez :

le fœtus 14.203.

l’enfant nouveau né 53.280.

l’homme adulte 132.030.

Ces nombres sont mutuellement en rapport comme :

Les distances des stries Iransverses sont aux mêmes périodes en rapport comme :

L’accroissement longitudinal des fibres primitives doit par conséquent pour la majeure partie être attribué à l’augmentation du nombre d’articulations , qui les composent.

Les phénomènes de la nutrition des organes ne sont plus un objet de l’observation directe. Cependant , tout ce que nous savons à cet égard concourt à faire admettre , qu’une telle augmentation n’est pas bornée à quelque endroit limité , par ex. aux deux extrémités du muscle, mais qu’au contraire elle se fait en même temps sur tous les points de son tissu. Il ne me parait pas improbable , que ce sont les petites articulations elles-mêmes , qui se divisent. Il y a deux circonstances , qui me semblent indiquer une telle division. La première est le peu de différence , qui existe entre la longueur de ' ces articulations chez le fœtus et l’enfant nouveau né. Ce serait là la période , où les fibres primitives croissent presque exclusivement par la division transversale de leurs ar-

ticulations, tandis que plus tard, la division étant cessée, ce ne serait que la dilatation individuelle des articulations, qui fait allonger la fibre primitive. Peut-être paraîtraitil trop téméraire, de considérer ces petites articulations comme de véritables cellules, quoiqu’il n’y ait en effet rien qui s’oppose à admettre une telle hypothèse, car leur extrême petitesse ne saurait être considérée comme un argument du contraire. Dans cette hypothèse , l’accroissement des fibres primitives coïnciderait parfaitement avec ce que j’ai observé pour l’accroissement des tissus végétaux ^), dont les cellules commencent d’abord par se multiplier par la division, sans que le diamètre des cellules individuelles augmente sensiblement; ensuite l’accroissement se fait par la multiplication et la dilatation simultanée des cellules, et enfin, toute multiplication cessée, c’est encore la dilatation seule, qui persiste pendant quelque temps, jusqu’à ce que l’organe ait atteint son complet développement.

La seconde circonstance, qui me paraît plaider en faveur de cette division supposée, c’est qu’en effet parmi les faisceaux primaires on en observe toujours quelques, uns, dont les stries transverses sont beaucoup plus faibles et plus rapprochées les unes des autres, que sur le reste des faisceaux, tellement que leur distance mutuelle n’est plus que la moitié de la distance moyenne. Peut-être ce sont là les faisceaux où les traces de la division supposée sont encore visibles.

On peut aussi admettre que l’augmentation du nombre des fibres primitives a également lieu par une semblable division des articulations, mais alors dans le sens de la longueur. Si donc cette hypothèse est fondée, il en résultciait , que ces petites articulations seraient les véritables sièges de l’échange de la matière et de la nutrition du muscle. Mais, je le répète, les phénomènes de la nutrition ne sont plus l’objet de notre observation directe , et les conclusions touchant l’histoire du développement d’un organe , fondées sur une comparaison de son état à deux époques différentes , ne sauraient jamais prétendre à un plus haut degré de certitude, que celle d’une hypothèse , qui , sans être en contradiction avec les faits connus , tend à expliquer la différence observée aux diverses époques, et à réunir par un lien commun les faits épars de l’observation.

Muscles du mouvement involontaire.

Le nombre de mes observations est ici extrêmement limité, et je dois me borner uniquement à la comparaison des fibres de la tunique musculeuse de l’estomac chez l’enfant nouveau né et l’adulte. Ce fut la partie près de la cardia, qui fut examinée dans les deux cas.

Enfant nouveau né. Homme adulte.

Diamètre des fibres 1,0 — 4 4,5 — 7,4

Moyenne de 15 mesures 2,8 5;G

•) Tijdsclir. V. Nat. Gesch. en Phys. 1844. st. 2 en 3.

Cette comparaison est de quelque intérêt pour répondre à la question , de savoir si les fibres des muscles involontaires , qui ne possèdent pas des stries transverses , répondent aux faisceaux primaires des autres muscles ou à leurs fibres primitives. Or nous venons de voir , que ces deux éléments se distinguent très notablement par la part qu’ils ont au développement du muscle , puisque le nombre des premiers n’augmente pas après la naissance , mais que c’est leur diamètre qui grandit considérablement, tandis qu’au contraire les fibres primitives augmentent très peu en diamètre, mais beaucoup en nombre.

Il n’était pas possible de calculer pour la tunique musculeuse de l’estomac le nombre des fibres, comme je l’ai fait pour les museles, mais en comparant les diamètres des fibres aux deux époques différentes, il me parait très probable, que leur nombre n’a pas augmenté, puisque le diamètre s’est doublé, et que cela paraît suffire à l’accroissement de la tunique totale. Quoiqu’il en soit, leur accroissement est beaucoup plus grand, qu’on ne l’observe chez les fibres primitives, et je crois pour ces raisons que ces mesures comparatives contribuent à corroborer l’opinion , d’ailleurs assez généralement admise , que ces fibres doivent être assimilées aux faisceaux primaires des muscles volontaires.

Nerfs.

Pour étudier le développement de ces organes, j’ai fait choix de deux gros troncs nerveux, le nerf médian au pli du coude, et le nerf crural à l’endroit où il apparaît de derrière le muscle psoas.

J’ai toujours commencé par déterminer aussi précisément qu’il me fut possible les deux diamètres transversaux des nerfs, après que tout le tissu cellulaire adhérent eut été soigneusement écarté. Ces mesures furent exécutées à un grossissement faible. Je posai d’abord le nerf par son côté plat sur le porte-objet, et ensuite par son côté le moins large , le retenant dans cette dernière position au moyen de deux petites lames de verre.

Ensuite je passai à la mesure des tubes primitifs, prenant soin de mesurer un certain nombre de tubes pris de différentes parties du nerf. Le nombre ordinaire des mesures était celui de vingt.

Après cela une portion du nerf fut séchée, et des tranches minces humectées avec de l’eau. Alors en premier lieu je comptai le nombre des grands faisceaux, qui composaient le nerf, et en second lieu je mesurai les couches du neurilème, composées de tissu cellulaire, de tissu adipeux, et de vaisseaux, tant la couche extérieure que les couches intérieures, qui séparent les faisceaux. Voici les résultats de ces mesures:

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