DËYELOPPEHEI^T DE LA CHLOROPHYLLE

Dans les feuilles centrales, et par conséquent très jeunes de la rosette du Sempervivum tectorvm, la cellule ne renfernie souvent qu'un grand nucléus , d^où parlent des rayons qui se birurquent^ et dont les dernières dichotomies s'effacent i^rès des bords de la section^(pl. 5, fîg. 1). Ces rayons sont constitués par des courants d'une matière demi-fluide, et contenant un nombre immense des granulations , les unes très petites, les autres plus volumineuses et de couleur verte. Tantôt les granulations ebeiinnent lenlement en se dirigeant vers le nucléus, tantôt s^en éloignent dans d'autres courants pour aller s'accoler contre les bords de la section, el se réunir par confluence en petites masses vertes. Le nucléus présente de mêmci par la fusion des petites granulations que les courants lui apportent des gouttelettes d'un beau vert qui s'accumulent en quelque point de sa surface. On peut le voir aussi complètement recouvert d'une gelée verte, qui souvent déborde autour de lui (pl.5,fig. 2).

Examinons maintenant les cbangemenls de volume et de coosli* lulîon du grain do chloropbylle, en allant des feuilles supcrîcni es aux feuilles cxlcrnes de la rosette. Les grains que nous allons mesurci", en prenant, comme nous le ierons coni^tiunmiml par la suile, le cenlième de millimètre pour unité ^ ont été piis dans nos coupes piïrmi ceux qui pouvaient le plus facilement olre éludics quant à leur coiislitutîon , et par conséquent pris au hasard quant à leur volume.

Une feuille de l centimètre 1/2 de longueur préscnlaîl des grains spbérîques formés d'une masse d'aj^parencc ineoloi^, el contenant de deux à trais granules verts qui apparaissent sous la forme de

ponctuations noires, si Ton fait varier convenablement la distance focale. Le diamètre des grains était d*environ 0,25.

Une feuille de 1 centimètre 75 de longueur renfermait des grains conlenant de quatre à six granules. Le diamètre des grains sphériques était de 0,83 (voyez successivement les figures 21, 22, 23 24, 25 de la planche 9).

Une feuille de 2 centimètres de longueur présentait des grains contenant de six à huit granules. Le diamètre du grain mesuré était encore de 0,33.

Une feuille de 2 centimètres 25 contenait des grains offrant de douze à quinze ponctuations; le diamètre d'un grain sphérique étant de 0,49.

Une feuille de 2 centimètreç75 présentait des grains contenant de quinze à vingt ponctuations ; le diamètre des grains sphériques étant de 0,50.

Enfin, dans la feuille adulte, le diamètre d'un grain sphérique était environ de 0,67, et le nombre des granulations relativement considérable. Dans ces grains, on reconnaît aisément que les granulations [sont amylacées, mais dans les jeunes grains les ponctuations sont si petites, qu'on ne peut pour ainsi d'u^e que deviner leur nature.

Il résulte de tout ceci qu'à mesure qu'on s'abaisse des feuilles supérieures ou internes vers les feuilles inférieures ou externes, le diamètre des gi^insde chlorophylle augmente. Dans cet exemple, nous l'avons vu successivement grandir comme les nombres, 2, 3, 4, 6, 6, en sorte qu'il a triplé de longueur, et en même temps le nombre des granulations s'accroît , mais dans une proportion beaucoup plus forte.

Si Ton examine les cellules du parenchyme d'une feuille centrale d'un bourgeon du Vanilla planifolia^ on trouve que chaque cellule porte en un point quelconque de ses parois un nucléus assez volumineux, tantôt couvert de matière verte (pi. 5, fig. 6), tantôt laissant déborder autour de lui cette matière qui s'étend sur les parois de la cellule. Dans une jeune feuille un peu plus avancée dans son développement, les grains commencent à apparaître autour du nucléus« J'en ai vu d'ellipsoïdes, dont le diamètre variait

de 0,32 à Q,&0, et qui contenaient chacun une, deux ou trois granulations. Au fur et à mesure que la feuille grandit , on voit le diamètre des grains et le nombre des noyaux qu'ils contiennent s'accroître parallèlemenl. A tous ces étais de développement, on trouve autour du nudéus et des grains de chlorophylle des grar nules mobiles , qui semblent tout à fait analogues à ceux qui sont contenus dans ces mêmes grains. Remarquons encore que plus la cellule et son contenu s'approchent de leur complet élat de développement, plus le nombre des grains de chlorophylle qui se sont écartés du nucléus est considérable. Enfin dans la feuille adulte et normale, le diamètre des grains s'élève de 0,80 a 1 centième de millimètre, et ils contiennent un grand nombre de granules • qui parfois semblent comme hérisser la surface du grain. Si on les traite par lelher bouillant, puis par le chloro-iodure de zinc, la pâle du grain rmigit, les noyaux prennent unecouleur foncée, mais qui n'est pas encore assez earaclérisli<^uc. Si alors on les traite par la potasse caustique, puis de nouveau par le chloroiodure de zinc , les noyaux apparaissent d'un bleu noir dans la masse rpuge du grain , ou bien toute la masse du grain prend une teinte d'un bleu foncé.

Si l'on observe maintenant ce qui se passe dansles cellules sousépidermiques d'une feuille adulte, on remarquera que des grains à divers états de développement enveloppent le nucléus. Ici, comme attachées à la surface du nucléus, sont de petites sphères d'un diamètre de 0,32 à 0,40, présentant un seul petit noyau vert (pi. 7, iig. 3 et A). Là les grains, semblant toujours adhérer à la surface du nucléus, présentent &, 5 ou 6 noyaux, et leur diamètre peut s'élever Jusqu'à 0,50 (pi. 7, fig. 13). Ailleurs les grains , plus ou moins rapprochés du nucléus, et dont le diamètre est de 0^6/i, sont d'un vert très intense , et présentent un nombre de granulations assez notable. Enfin on rencontre dans ces mêmes cellules des grains qui ont atteint à peu de chose près leur état normal, et qui semblent en général s'être écartés du nucléus. Examinons maintenant les cellules sous-épidermiques des feuilles de Vanille en voie de développement. Des cellules d'une très jeune feuille, à peu près sphériques et d'un diamètre de 2 centièmes de millimètre ,

renfennaîént un ntretéi» ressemUairt i une grosse |eattedlnBi«^ fluide, incolore ou îégèrement bleuâtre (pi. ft, fig. 7). Il nW a es»* core là, en général, aucune trace de matière Terte : mais doim la même coupe , au troisième rang des cellules sous^idermiques^ déjà les bords du nucléus laissent échapper une sorte de gelée, qui s'enduit parriellementd\in revêlement vert intense (pl.5,fig. 16), et dans les cellules profondes du parenchyme des grains de chlo^ rophylle verts sont déjà disposés en cercle autour du nucléus. Ces premières observations démontrent que la chlorophylle subit un arrêt de développement dans les cellules sous-épidermiques. Mais observons actuellement une feuille un peu plus développée. Le premier rang des cellules sous-épidermiques nous offrira des nucléus recouverts ou bordés de cette gelée verte, qui n'apparaissait que dlans le troisième rang des cellules sous-épidermiques de h feuille plus jeune (pi. 5, fig. 13 et 14); d'autres cellules présenteront même des nucléus entourés d'un cercle de véritables grains de chlorophylle , dont le nombre et le diamètre peuvent varier d'une cellule à l'autre (pi. 9, fig. 12). Mais ce nombre est toujours peu considérable, et le diamètre des grains ne dépasse pas en général 0,32 dans les coupes que j'ai examinées. Dans les cellules parenchymateuses de la même coupe, le diamètre des grains s'élevait de 0,64 à 0,80, et leur nombre était très considérable, relativement à ce même nombre dans les cellules sous-épidermiques (pi. 9, fig. 11); de plus, il y avait une uniformité, une constance dans le degré de développement de ces grains, qui n'existait pas dans les cellules sous-épidenniques. Il résulte de ces dernières observations que le ralentissement dans le développement de la chlorophylle ne se fait pas avec une égale intensité chez les différentes cellules sous-épidermiques. Nous ferons une dernière remarque. L'apparition des sphérules incolores à un seul noyau qui adhèrent à la surface du nucléus , et font en quelque sorte corps avec lui, ces grains de chlorophylle d'âge différent, rangés autour (îe ce même nuttléus , dans les cellules sous-épidermiques des feuilles adultes, ne semblent-ils pas démontrer l'existence d'une création nouvelle de grains de chlorophylle, création dont le mode est peut-être un peu différent de celui qui se pratique

dans ks mêmes cellules, lors de Ja première jeunesse de la feuille?

D^nsïjéucuba Japonica^ de très jeunes feuilles nous montrent daas leurs cellules un nueléus entièrement couvert d'une gelée verte, lisse (pi. 6, fig 5, a) ; quelquefois celte gelée verte s'épanche en deux prolongemenis, qui vont s'appuyer sur les bords de la section transversale de la cellule, et s'étendent peu à peu le long de ces bords (pi. 6, fig. 5, 6). Dans un degré de développement lia peu plus avancé, cette gelée verte se mamelonné sur le nueléus ou autour du nucléus(pl. 6, fig. 6 et 7) . Les mamelons ainsi formés s^isolent peu a peu , se dégagent de la masse verte qui les baigne, et forment enfin des grainslibres qui sont presque toujours disposés en cercle autour du nueléus (pi. 6, fig. 8, et pi. 9, fig. 17). Si l'on traite par l'eau iodée ces grains de chlorophylle libres, on les voit bleuir sensiblement, et cette couleur se manifeste déjà sur les mametons qui apparaissent au sein même de la gelée verte. L'isolement des grains résulte donc du développement dans la gelée verte de gros noyaux d'amidon qui s'enveloppent dans cette gelée. Les di£Cérenls états que je viens de décrire peuvent se présenter dans la même coupe ; mais telle ou telle fornae prédomine en général dans l'ensemble des cellules, suivant l'âge de la feuille, comme il est naturel de le penser;

Des cellules hexagonales très petites, observées dans de jeunes feuilles de Pomme déterre^ présentaient un nueléus central entpméj i une petite distance de ses bords, d'un cercle de fines gra- Qulationç vaguement colorées en vert, et formant comme une auréole nuageuse (pi. 6, fig. |0). Des cellules d'une forme un peu irrégulière, mais d'une dimension à peu près égale, présentaient un réseau granuleux très vert (pi. 6, fî^. 12). Enfin des cellules oUongues, examinées dans des feuilles un peu plus avancées dans leur développement , étaient entièrement remplies d'une matière verte, granuleuse, d'une coloration très vive (pL 6, fig. 11). Dans certaines d'entre elles, le nueléus formait un cercle blanc, d'uQ dianètreégalèO,6A.

Si, maintenant, nous examinons une feuille beaucoup plus développée, et dont les cellules longitudinales, situées sousl'épidemie

supérieur, peuvent atteindre 9 centièmes de millimètre, nous verrons que, dans cette même feuille et dans la même coupe, on trouve la chlorophylle à divers états de développement. Une cellule, par exemple, sera remplie d'une geléeverte complètement granuleuse; une cellule placée à quelque distance de celle^i offrira sursa paroi antérieure des grains de chlorophylle aplatis, isolés, de forme polyédrique, lisses ou ne présentant que de vagues ponctuations (pi. 6,lig. 13) ; enfin une troisième cellule, que je considère comme présentant un état dé développement phis avancé , contiendra des . grains sphériques d'un diamètre variant de 0,32 à 0,50, formés d'une sphère peu colorée, et contenant quelques granulations (pi. 9, fig. 16). Des granulations analogues sont éparses dans l'intérieur de la cellule, et s'agitent d'un mouvement brownien autour de ces grains. Quand la feuille a atteint son état adulte, les grains de chlo* rophylle ont un diamètre variant de 0,50 à 0,6à; ils renferment tantôt des ponctuations à peu près sphériques et quelquefois un peu vagues, tantôt des noyaux qui semblent lenticulaires et à contours bien arrêtés. Si l'on soumet ces grains à l'action de la potasse , les noyaux se gonflent ; si on les traite directement par le chloroiodure de zinc, ils bleuissent (pi. 6, fig. 18).

J'ai vu dans de jeunes feuilles A'Hydrangea Hortensia une gelée verte s'épancher du nucléus sur les parois de la cellule ; ces parons se revêtir complètement de la gelée verte granuleuse ; enfin des noyaux plus sombres apparaître dans cette masse, puis s'isoler peu il peu pour former les grains de chlorophylle (pi. 9, fig. 18, 19, 20). Ceux-ci sont sphériques ou oblongs à l'état adulte, et leur diamètre peut varier de 0,6à à 1 ,50 , ce dernier nombre représentant la longueur du grand axe dans les grains oblongs. Ces grains renferment souvent plusieurs noyaux amylacés, volumineux, qui bleuissent par la simple application directe deTeau iodée ou du chloro-iodure de zinc. Ces noyaux sont répandus en grand nombre dans la cellule, et se meuvent autour des grains de chlore* phylle.

J'ai observé des feuilles à divers états de développement et de coloration dans un oignon de Lilium album ^ qui commençait à se développer au printemps dans une demi-obscurité. J'ai suivi te

développement de la chlorophylle dans de jeunes feuilles présentant des états de coloration variant du blanc au vert, étudiant jour par jour l'évolution de la matière verte qui , sous l'influence de la lumière , produisait ces degrés successifs de coloration dans les feuilles.

De jeunes feuilles complètement blanches , dont le plus grand axe des cellules était de 2 centièmes de millimètre environ, contenaient chacune un nucléus dont le plus grand diamètre pouvait atteindre 1,64 (pi. 7,fig. là), en un mot qui remplissait presque la capacité de la cellule. Ces cellules renfermaient parfois de très petites granulations mobiles, mais sans rapport de position avec le nucléus.

Dans de jeunes feuilles d'un vert jaunâtre (pi. 6, fig. 1), la surface des cellules est parcourue par un réseau de courants émanés du nucléus dont les mailles se relient sur les parois antérieure et postérieure de la cellule. Ces courants charrient de très petites granulations ou gouttelettes vertes. 11 est presque impossible d'à* chever à la chambre claire un dessin de ce réseau , et de fixer la dimension des granules qu'il charrie, ces granules verts augmentant presque subitement, et passant tout à coup d'un diamètre inappréciable à un certain volume.

Dans une jeune feuille d'un vert un peu plus intense, les bords de la section transversale des cellules sont limités par une zone uniforme verte qui suit les ondulations des parois ( pi. 6 , fig. 2 )• Si on considère ces cellules dans des coupes faites parallèlement à la surface de la feuille, on les trouve contenant une matière granuleuse verte qui , tantôt remplit complètement la cellule et voile le nucléus (pL 6, fig. 3), tantôt laisse autour de cet organe un espace vide incolore plus ou moins considérable.

Considérons enfin une feuille d'un vert franc; dans une coupe perpendiculaire à la surface de la feuille, la zone verte, qui s*étend le long des parois de la cellule , présente des noyatjx obscurs , qui sont les premiers indices de la formation des grains de chlorophylle. D'autres cellules montrent des grains hémisphériques d'un beau vert, appliqués par la partie plane de leur surface sur les bords de la section transversale de la cellule (pi. 6, fig. à)*

Mais. revenons un peu sur nos pas. Dans des feuilles d'un vert jaunîitre, certaines cellules contenaieni des sphères nombreuses voisines du nucléus , bordées d'une auréole de granulations incolores semblables à d'autres granulations qu'on retrouve en grand nombre dans les cellules. Ces sphères sont, tantôt complètement incolores, tantôt contiennent une petite ponctuation verte. Dans des feuilles assez vertes , certaines cellules présentent de même des sphères régulièrement bordées de petites granulations blanches et colorées très faiblement.

Enfin dans les mômes feuilles , mais dans les cellules voisines des vaisseaux , la surface du nucléus est souvent couverte ou entourée de petites sphères incolores, contenant un , deux ou trois granules verts d'un diamètre sensible , qui bleuissent sous l'influence de l'eau iodée (pi. 6, fig. 9).

Ces sphères concourent, pour leur part, à la coloration générale delà feuille, et ces grains de chlorophylle semblent avoir un mode de génération différent de celui que nous avons décrit pour ceux qui procèdent dé la gelée verte primitive

Dans des feuilles de Magnolia (pi. 6, fig. !6), de Fève, de Haricot, le développement de la chlorophylle se fait comme nous Favons indiqué , pour VHydrangea hortensia^ le Lis, etc.

Étudions maintenant, sous le rapport de leur forme , de leur structure et de leur développement , les grains de chlorophylle qm donnent une belle coloration aux bulbes des Phajus et des Acanthophippium.

Les cellules sous-épidermiques du bulbe vert des diverses espèces dé Phajus contiennent des grains de chlorophylle qui , sous des formes diverses, ont une structure uniforme. Us sont fortement colorés en vert , très granuleux : si on les traite par l'éther bouillant, ils deviennent incolores en conservant leur structure granufeuse. Sous l'action du chloro-iodure de zinc étendu d'eau, la masse du grain est fortement rougie ; mais ni dans sa coloration générale, ni dans la coloration particulière des petits granules , on ne reconnaît la présence de l'amidon. La forme de ces grains est très variable suivant les espèces et même dans la même espèce. Tantôt ils sont sphériques , et leur diamètre varie de 0,50 à 0,75; tantôt ils

sont Ofwiàà&y et peuvent atteindre 1 centième de millimètre ea loagDeiir^0^75 en largeur. Ailleurs ils sont très allongés, comme ùmfbrm^; dans ee cas leurs extrémités sont incolores , et ils présent(Uà à leur partie moyenne une ligne ou un raphé pareillement incolore (pi. 5, fig. 7). Dans le Phajus grandi fiorus ^ on trouve des grains quadrilatères à angles arrondis, et qui présentent uufB some très ^iblement colorée et dirigée suivant la diagonale* La largeur de ces grains est de 1 centième de millimètre environ, et leur largeur de 0,75 ( pi. 5, fig. de). A côté de grains de chlorophylle complètement verts, on voit souvent dans les cellules sous épidermiques , du Phajus fFaUichii , par exemple , des spbèrfô aussi incolores que l'eau, et dont une partie de la surface ^ulement est enduite de matière verte. Ces sphères sont presque toujours, comme les autres grains, très régulièrement disposées autour du nucléus (pi. 6, fig. 1&). Gomme on pourrait penser que ces sphères , partiellement enduites de matière verte , présentent seulement un curieux phénomène des effets de Teau sur ces grains de chlorophylle , phénomène plus ou moins analogue à ceux que MM. Mohl, Gœppert et Gohn ont observés dans certains cas, nous ferons remarquer que des préparations placées à sec sur le port^ objet du microscope nous ont offert les mêmes résultats. Nous croyons que ces sphères, partiellement enduites de matière vecie, sont des grains de chlorophylle qui n'o&t pas encore atteint leur état adulte. Des sphères ansdogues s'observent autour du nucléus dans les couches externes du tissu vert d'une Pomme de terre sot»* mise à l'action de la lumière (fig. 17, pi. 6).

Dans les cellules sous- épidermiques du bulbe des Acanthophippturthy la forme des grains est très variable. Dans les parties très vertes du bulbe, les grains sont, en général, des ellipsoïdes renflés qqi présentent un raphé peu coloré à leur partie moyenne. Leur longueur est de 0,80, et leur largeur d'environ 0,60. D'antres grains offrent une forme aussi rare qu'élégante (pi. 5, fig« &, e). Ils sont renflés en leur milieu, et terminés , a chacune de leurs extrémités, par une pointe fine assez longue et incolore y la partie moyenne seule étant eofe^ée d'un vert vif. Le graiu tout ei^ tier a une longueur d'environ 1 ,50 }, la partie verte renflée a

2i 0,50 de longueur sur 0,&0 de largeur. Dans les cellules sous* cpîdermîques d'une partie peu colorée dû bulbe , oh trouve des corps allongés, légèrement teintés en vert, finement granuleux, tantôt renflés , tantôt amincis à leurs deux extrémités , et atteignant en longueur de 1 centième de millimètre à 1,50 (pi. 5, fig. 10).

Si on les traite par Télher, puis par l'eau iodée, ils se dissolvent en laissant un résidu muqueux, granuleux , jaunâtre tfjui indique qu'ils sont composés, comme les formations analogues étudiées plus haut, de graisse et d'une matière protéique. Si on pénètre dans l'intérieur du parenchyme, on trouve des gi*ains oblongs, qui peuvent atteindre 1,50 en longueur et 0,50 en largeur. Ils sont très verts et présentent la même structure. Enfin si on atteint les régions centrales du bulbe, on rencontre des grains de chlorophylle qui ressemblent à des glands de Chêne (pi. 9, fig. 2 et 3), dont le fruit serait représenté par un volumineux noyau d'amidon , et la cupule par une enveloppe albumine -graisseuse recouverte de matière verte et fortement granuleuse.

La structure de ces grains est donc analogue à celle des grains qu'on trouve dans les cellules sous épidermiques ; mais il s'y est ajouté un nouvel élément : c'est ce gros noyau d'amidon qui fait hernie au dehors. Ce grain peut atteindre en longueur, du sommet amylacé à la base verte de la cupule , 2,50, la largeur maximum du grain d'amidon étant de 1 centième de millimètre. On voit dans Fa série des figures a, 6, c, rf, e, fig. 1, pi. 9, comment ce noyau se développe. Il nous semble que la forme du grain de chlorophylle, que nous venons de décrire , ne saurait entrer ni dans Tune ni dans l'autre des deux divisions établies par M. Hugo Mohl. Sa structure très complexe doit lui assurer une place à part. On retrouve cette structure dans certaines espèces de liegonia (fig. 4, pi. 9).

Mais comment se développent ces sphères , ces bâtonnets , ces corps fusiformes ou quadrilatères qui adhèrent au nucléus , ou se pi'essent autour de lui dans les cellules sous-épidermiques des Phajus et des Jcanlhophippium? Des formations analogues se présentent dans l'épiderme des bulbes de ces mêmes

plantes. Dans le Phajus îVallichii , par exemple , les bâtonnets qu'on trouve dans les cellules de Tépiderme peuvent atteindre 1 centième de millimètre en longueur et 0,16 ou 0,17 en largeur, et sont appliqués tantôt par une de leurs extrémités , tantôt par 'eur partie moyenne à fa surface du nucléus (fig. k , pi. 8). Mssont incolores ou très légèrement bleuâtres, et présentent à leur surface de fmes granulations, et deux ou trois noyaux bleus un peu plus volumineux. Ils ont une structure analogue à celle des fonnations situées dans les c*ellulesseus-épidermiques, sauf la couleur verle. Dans \es^catUhophippium^ ces batonnels de Tépiderme peuvent atteindre 2 centièmes de millimètre en longueur et 1,40 en largeur (fig. 3, pi. 8). Sauf les dimensions , ils sont semblables à ceux que nous venons de décrire dans le Phajus Wcdlichii. Mais dans ces mêmes Acanthophippium , on trouve dans les cellules, situées immédiatement sous Tépiderme, des bâtonnets qui ne diffèrent de ceux de Tépiderme que par la couleur verte qui leur est propre. Les bâtonnets de TépidenT^e, dans les Phajus el\i^s Acan* thophippium ^ sont un arrêt de développement des formations situées dans les cellules sous-épidermiques : comment se développent ces bâtonnets de Tépiderme ?

Si on observe le bulbe d'un Phajus^ on le voit divisé en étages superposés formés par les points d'insertion des feuilles de la plante. La partie la plus âgée de cet axe est la base ; un tissu très jeune le termine. En examinant des fragments d epiderme enlevés aux différents étages de ce bulbe, il sera peut-être possible de suivre le développement des bâtonnets. Observons donc un lambeau d'épiderme pris dans l'étage supérieur du bulbe du Phajus Tankervillœ^ par exemple. La plupart des nucléus présentent un nombre plus ou moins considérable de petits noyaux bleuâtres (pi. 8, fig. 2) ; dans d'autres cellules il part du nucléus un ou deux filets muqueux, présentant à leur extrémité libre un des petits noyaux dont nous venons de parler (pi. 8, fig. 1). Plus bas le nombre de ces filets augmente, mais ils sont très vagues. A la partie moyenne du bulbe, ils forment un corps allongé déjà nettement 4imité (pi. 8, fig. 5). Enfin, dans Fétage inférieur du bulbe , les bâtonnets complètement formés ont leur aspect ordinaire, et présentent deux ou

S6 trois petits noyaux bleus ansJogiies à cem qn^on tpoute daneikw courants ou fîlets muqueux des étages supérieors. L'eirigine ém bâtonnets dans Tépidenne est donc le nucléu», et leur substance un filet muqueux plastique qui en émane. Ces bâtonnets sont m arrêt de développement des formations analogues situées dans les cellules sous-épidermiques : ces formations ont donc la même origine.

Les cellules sous épidermiques d'une partie très blanche de «e même bulbe présentaient des sphères complètement mcolortes. Quelle est l'origine de ces sphères ? Le nucléus contenu dans les cellules de ce bulbe contient des noyaux ou nucléoles bleuâtres. Dans certaines cellules , ces nucléoles environnent le nucléus en plus ou moins grand nombre , comme si elles en étaient sorties (fig. 6, pi. 8) ; mais dans d'autres cellules , on trouve ces mêmes nucléoles enveloppées d'une sphère adhérente à' la surface du nudéus (fig. 8, pi. 8). Il y a une nucléole pour chaque sphère. Imaginons maintenant que cette partie du bulbe actuellement incolore soit exposée à la lumière : ces sphères se recouvriront de matière verte , d'abord partiellement , puis en totalité. C'est , en effet, ce que nous observons dans les parties du bulbe qui commencent à se colorer. Les grains de chlorophylle, ainsi formés dans ces plantes, procèdent donc directement et sans intermédiaire du nucléus.

Nous avons vu plus haut qu'à la première période de son développement, la chlorophylle apparaît autour du nucléus sous la forme d'une gelée verte dans VHoi^tensia, le Sempervivwn^ la Fève, la Pomme de terre, le Lys^ le Magnolia^ la Vanille, VAu^ cuba Japonica, On observe la même chose dans les écailles protectrices des bourgeons du Marronnier d*Inde^ du Tilleul^ du Lilas (pi. 5, fig. 9), du Groseiller (fig. 11, pi. 5). Quand la gelée verte s est transformée en grains de chlorophylle, ceux-ci peuvent persister longtemps autour du nucléus , comme il est aisé de s'en assurer dans un grand nombre de jeunes feuilles. On trouve encore les grains disposés autour du nucléus dans les cellules sous-épidermiques des feuilles à l'état adulte {Eria veltUina^ Physosiphon^ Cœlogine fimbriaia^ Pleurothallis (pi. 9, fig. lu), Bolbophyllum umbellatum, Saœifragaaizoon, Pellia epiphylla^ etc., etc.), mais

pluB raretâent dans le parenchyme de ces mêmes feuilles adultes {SemperiHvum teetorum^ Eria velutina, Atoe lortuosa (pi. 7, fig. 6), Aloe (éHqua^ Vanille^ Crassula^ etc.); alors le nombre des grains de chlorophylle, disséminés à une avssez grande distance du Audéiis, est plusou a^ios considérable.

Pourquoi^ dans beaucoup de planles, la présence des grains de chlorophylle autour du nucléus est-elle aussi manifeste dans les cellules sous-épidermiques, tandis qu'elle ne s'observe pas dans ks cellules parenchymateuse^ de la feuille? Nous voyons là un arrêt de développement : la chlorophylle se développant dans des cellctfes qui n'apparliennent déjà plus à Tépiderme, mais ne sont pas encore parenchyinateuses , se trouve dans des conditions ^ceptioftnelles mixtes qui influent sur sa position, sa forme, son mode de coloration.

D'^ès les fai(« neiûbre^ux que nous venons d'exposer, est- il possible de nier l'influence du nucléus sur le développement de la chlorophylle? M. Adolphe Brongniart, dans ses leçons» a Tixé le rêif^ de cet organe singulier, en le considérant comme l'organe Koarricier de la cellule. Noub ^citerons ici quelques passages d'un œeÉioire très récent de M. Priagsbeim relatife aux fonctions du «dcIms : « On distingue dans le plasma de la paroi cellulaire 4euaL couches : une extérieure, informe, qui ne contient pas de .granulations; l'autre intérieure, épaisse, composée d'une masse graiMileuse gluante, dans l^uelle sont placés lés grains de chlor.ophfflk et le cytùbloêê^ etc. Schleiden a attribué un rôle trop important au cytoblast, en lui attribuant la formation de la paroi de la cellule. D'après les expériences de Nâgelî, la formation de la paroi n'est pas le moins du monde affectée par la surface du cytoblast. .. L'existence du cytoblast est d'une importance particuUère pour la vie 4e k cellule; cette importance.se démontre par ce fait que «on existence est concomitante à k formation de k ceflule. Il est certain que, dans ks cellules de libre fonnation qui ont un cytoblast, le cytoblast est la première chose de la Jeune cellule quiapparaît,, et il est sûr aussi que, dans k division des ceflules, l'apparition du cytol>k6t est la première manifestation du coipfaeneemeni de k division pour les celLules sœurs... Le cytoblast

gouverne dans rintérieur de la cellule l'ordonnance de cel intérieur. » Nos pix)pres observations nous semblent de nature à donner un grand poids aux considérations qui précèdent, et surtout à ce rôle nutritif attribué par M. Brongniart au nucléus.

MM. Hofmeister et Mohl ont remarqué dans quelques cas, comme nous l'avons vu dans notre résumé historique , les rapl>orts de la chlorophylle avec le nucléus , mais sans s'y arrêter. M. Mohl s'exprime ainsi à noire grand étonnement : « Le plus souvent, on ne constate pas de rapport précis entre les grains pariétaux de chlorophylle et le nucléus » Cette proposition, d'après

les observations qui précèdent, pourrait être changée en celle-ci, pour ce qui regarde le parenchyme des jeunes feuilles et les cellules sous-épidermiques des feuilles adultes : Le plus souvent, on observe un rapport précis entre les grains de chlorophylle et le nucléus. Nous avons cité dans notre premier chapitre l'opinion de M. Quekett à ce sujet.

Nous avons vu dans ce même résumé que M. Hofmeister, d'après trois ou quatre observations sur les plantes inférieures, avait été disposé à croire que, dans les jeunes cellules , la chlorophylle apparaît informe : cette supposition est aujourd'hui confirmée. D'après les nombreux exemples que nous avons cités dans les plantes supérieures, il est démontré pour nous que la chlorophylle, avant d'apparaître en grains, se présente la plupart du temps à 1 état amorphe, que cet état amorphe est un état jeune et transitoire. Il n'y a plus aujourd'hui deux formes de chlorophylle, la chlorophylle informe et la chlorophylle en grains. Il y a deux états de la chlorophylle , l'état jeune informe , l'état adulte globulaire. Pour expliquer la formation des corpuscules de chlorophylle, M. Hofmeister suppose que les fines parties colorantes se réunissent en gouttelettes sphériques , et que celles-ci se revêtent d'une membrane et se propagent par division , mode de multiplication adopté déjà par Nageli. Je n'ai jamais rien vu de semblable.

Je suis forcé, pour des raisons que j'exposerai au chapitre suivant, de reporter à ce chapitre les propositions qui résument, comme je l'entends, le mode de développement de la chlorophylle*