DE LA CHLOROSE ET DE L'AGTION DES SELS DE FER SUR LA CHLOROSE

Nous entendons par chlorose cet état de langueur et de faiblesse qui se manifeste par une pâleur plus ou moins prononcée des feuilles dans une plante placée cependant dans les conditions ordinaires de la vie végétale, exposée à Tair libre et à l'intluence de la lumière. Tantôt la chlorose est partielle, c'est-à-dire qu'elle affecte spécialement telle ou telle partie de la plante, une branche, une feuille , une portion de la feuille; tantôt elle est générale, et toute la plante languit. C'est seulement, en effet, sous Tinfluence des parties vertes, que s'opère la décompositon de l'acide carbonique de Tair, et par suite la fixation du carbone. Il y a déjà longtemps que mon père a attaqué directement cette maladie par les composés ferrugineux solubles, sulfate, chlorure, pyroligntte de fer, qu'il a proposé le fer comme spécifique de la chlorose. Dans ses premières expériences, il faisait absorber les sels de fer solubles par les racines, et les plantes chlorosées, languissantes, se ranimaient bientôt, verdissaient, émettaient de jeunes pousses colorées , donnaient des fleurs plus belles , présentaient bientôt une végétation vigoureuse. Par la suite de ses expériences, mon père fut amené pas à pas à établir que l'action des sels de fer était spéciale et indépendante du sol. 11 appliqua la dissolution saline sur le limbe même de la feuille. Son action fut locale^ c'està-dire que le point seul de ce limbe en contact avec la dissolution, reverdit avec plus ou moins d'intensité. On peut donc à volonté faire reverdir une ou plusieurs , ou toutes les feuilles chlorosées d'un végétal ou même la moitié, le tiers d'une feuille. On peut tracer sur des feuilles chlorosées des signes, des dessins, des lettres, des mots mêmes lisibles qui ressorlent en beau vert sur le fond jaunâtre du limbe. Avec un pinceau imbibé d'une dissolution de sulfate ou de chlorure de fer , mon père a écrit fer sur une feuille pâle , comme autrefois Franklin écrivit sur une prairie : .ft Cela a été plâlré. » Singulière analogie établie entre les deux règnes, que cette identité de l'action du fer dans la chlorose animale et dans la chlorose végétale! .

La question que nous nous sommes proposé de résoudre est celle^ : Que 9e passe -t-«U élans cette partie moiMUée du limbe qui reverdit seule au contact d'une dissolution ferrugineuse? Que se passe-t-il dans les cent cellules, dans la cellure unique soumise à cette influence revivifiante ? Pour le savoir, j'ai appliqué à quelques plantes chlorosées le procédé si simple indiqué par mon père.

J'ai mouillé une seule fois, avec un pinceau imbibé d'une dissolution de sulfate de fer, la moitié d'une feuille jaune de Digitalis micrantha. Au bout de trois jours toute la partie du limbe, située à droite de la nervure médiane, et qui avait été mouillée, avait déjà sensiblement reverdi, l'autre moitiéétantdomcurée jaune (pi. 10, fig. 8) . Je soumis ulors à l'observation microscopique le tissu verf et te tissu jaune. Les cellules du tissu jaune contenaient pour la plupart une sorte de gelée granuleuse jaunâtre s'étendant sur la paroi des cellules (pi . 10, fig. 1) , ou bien un nuage de petites ponctuations à peine colorées enveloppant le nucléos (pi. 10, fig. 2). Quelques cellules présentaient çà et là quelques grains pâles à peine ébauchés, et se détachant d'une masse gélatineuse ponctuée (pi. 10, fig. 3). Les cellules du tissu reverdi contenaient des grains de chlorophylle nombreux, d'un vert très gai et à divçrs états de développement. Les uns étaient d'apparen'oe polyédrique , plats , comme si la gelée verte s'était segmentée sur les parois des cellules (pi. 10, fig. 15). Ces segments atteignaient parfois 0,80 en longueur et 0,50 en largeur. I^es autres plus avancés dans leur développement étaient à peu près sphériques , et contenaient des granulations qu'on retrouvait libres sur les parois de la celKile entremêlés aux grains de chlorophylle. Le diamètre de ces grains variait de 0,50 à 0,64.

Tandis que la partie étiolée de la feuille du Gratîola officinalîs préisenlait, comme dans le Digitalis micrantha^ des nuages granuleux et vaguement teintés autour du nucléus dans ceirtaines cellules, et dans d'autres des grains de chlorophylle à peine indiqués comme forme et, comme couleur, on voyait dans la partie de la Ceuille, reverdie sous l'influence des sels de fer, des cellules contenant des segments polyédriques verts, dont le diamètre pouvait atteindre 1 centième de millimètre ; d'autres cellules étaient pleines

Si de grains sphériques d'un vert très gai, dont le diamètre maximum était de 0,64.

J*appliquai une seule fois une dissolution d'eau ferrée sur les folioles du côté droit d'une feuille chloroséede glycine de la Chine. Soixante-douze heures après, les folioles mouillées avaient pris une légère teinte verte. Voici ce qui s'était passé : tandis que les folioles non traitées présentaient des cellules, dans lesquelles une sorte de gelée jaune s'épanchait à peine du nucléus sur les parois de la cellule (pi. 10, fig. 4 et 5), dansles feuilles reverdics, au contraire, le nucléus était entouré comme d'un corselet d'une gelée granuleuse d'un vert très intense ; ou bien cette gelée s'étendait tout le long des parois de la cellule, en dessinant sur leur surface des aréoles plus ou moins régulières (pi. 10, fig. 6 a, 6).

J'ai mouillé de même une certaine partie d'une feuille jaune d'Iris. Au bout de quelques jours , des tigrures vertes apparaissaient dans la partie traitée. Les taches vertes étaient constituées par un tissu contenant des grains de chlorophylle nombreux et très colorés. Les cellules appartenant au reste du tissu chlorose étaient remplies de fines granulations jaunâtres.

Dans un Pétunia^ les cellules de la partie chlorosée de la feuille renfermaient des granulations formant comme un nuage autour du nucléus (pi. 10, fig. 17), une gelée incolore tapissant les parois ou des grains à peine ébauchés incolores. On voyait dans la partie reverdie certaines cellules pleines d'une matière verte, amorphe, granuleuse (pi. 10, fig. 16) ; d'autres où le nucléus était entouré de segments polyédriques verts (pi. 6, fig. 12); d'autres enfin où les grains étaient à peu. près sphériques, et contenaient des noyaux bien limités (pi. 10, fig. 18).

Des feuilles chlorosées de Poirier^ de Chêne ^ de Smilax (pi. 10, fig. 14 et 10), d'Hortensia (fig. 13 et 11), soumises au même trailemenl^ , m'ont présenté des résultats semblables en tout point.

De l'observation des faits étudiés dans ce dernier chapitre, nous tirons les conclusions suivantes :

lo La chlorose est caractérisée par un arrêt de développement qui s'oppose à l'évolution parfaite des grains de chlorophylle;

2^ Les sels de fer agissent sur la chlorose végétale, en rendant à la chlorophylle, arrêtée dans son développement, la faculté de continuer son évolution.

Ils raniment la vie interrompue de la cellule, et démontrent son individualité et son indépendance; car si Ton pouvait mouiller une seule cellule d'un tissu chlorose , cette cellule en reverdissant accomplirait seule les fonctions physiologiques dont dépend la vie de la plante.

Le développement de la chlorophylle dans les cellules adultes, chlorosées, qui se raniment sous Tinfluence des sels de fer, m'a permis de constater que le revêtement granuleux vert des parois des cellules se segmente en fragments polyédriques, ou se mamelonné immédiatement en grains, comme on a pu le voir dans mes dessins.

Je sais que tous les auteurs considèrent ces segments polyédriques comme des grains primitivement globuleux, qui ont pris cette forme régulière sous l'effet d'une pression réciproque. Je ne nie pas que ce phénomène ne puisse se présenter, mais ici tout me semble indiquer que ces grains polyédriques résultent de la segmentation de la couche verte. D'abord ces segments ne se touchent pas dans beaucoup de cas ; ce n'est donc point en se pressant l'un contre l'autre qu'ils ont pris celte forme polyédrique, 11 est vrai que M. Hugo Mohl a imaginé que les grains polyédriques qui ne se touchent pas sont enveloppés dans une couche mucilagineuse qu'on ne peut toujours reconnaître au microscope^ et à l'intermédiaire de laquelle est due cette pression. Mais je ne pense pas que cette explication , fût-elle démontrée , puisse s'appliquer au cas qui nous occupe ; la forme souvent sinueuse des bords des grains, leur position asymétrique , leur grand diamètre, leur aplatissement, leur écarten>ent, tout me porte à les considérer comme des segments de la couche verte granuleuse primitive : c'est le premier pas de la chlorophylle à l'état informe vers l'état parfait globulaire.

Cette dernière observation complète la série des faits qui m*on conduit à comprendre , comme on va le voir , le mode de développement de la chlorophylle, C'est donc ici que je devais placer

les propositions suivantes qui résument ce mode de développement:

Une gelée verte émanée du nncléus s'étend sur les parois des cellules ( parenchyme et cellules sous-épidermiques jeunes des feuilles de Vanille; parenchyme dans les feuilles de la Pomme de terre, de VHortensia , de la FèVe, du Magnolia^ de la Glycine, etc., etc.).

Cette gelée est souvent précédée d'un réseau muqueux, siège de courants entraînant de pelils globules verts {Sempervivumy Lis, etc.).

La gelée peut ne s écarter que |)eu du nucléus , ou ne pas s'en écarter du tout {AucubaJaponica).

La gelée verte se divise en fragments polyédriques plus ou moins considérables, ou s'isole en petites masses sphériques.

La formation des grains peut résulter du développement de gros noyaux d'amidon qui s'enveloppent daûs la (relée verte et s'isolent peu à peu {Àucuba Japonica).

En général , les noyaux amylacés qu'on ti^ouve dans les grains de chlorophylle sont postérieurs à la transformation de la gelée en grains (Pomme de terre, Hortensia^ Magnolia).

Soit que la segmentation se soit opérée d'abord autour du nucléus, dans lecas où la gelée verte recouvre toutes les parois de la cellule , soit que la gelée verte ne s'étanl pas écartée de cet organe, la segmentation n'ait pu se faire qu'autour de lui, on voit le

nucléu» très fréquemmenl entouré de grains de chlorophyHe dans

le parenchyme des jeunes feuilles, dans les cellules sous-épidermi»ques des feuilles adultes.

A côté de ce mode général de développement que nous venons de décrire , nous avons cependant vu des grains se former d'une autre façon , mais exceptionnellement. Nous voulons parler des sphérules dérivant du nucléus, et s'accroissant, soit à sa surface, soit à peu de distance de lui dans les cellules sous-épidermiques de la feuille de Vanille adulte , dans les couches vertes du tubercule de la Pomme de terre, dans les cellules voisines des vaisseaux du Lis. Nous voulons parler aussi des sphères, bâtonnets, corps fusiformes, et autres formations incolores émanées directement du nucléus , se développant à sa surface ou autour de lui, se revêtant peu à peu de matière verte, comme on le voit dans les bulbes des Phajm et des Jcanthophippium,

Quant à la structure des grains de chlorophylle , nous croyons que, dans l'immense majorité des cas, ce sont des globules solides ilbumino- graisseux , résultant de la transformation de la chlorophylle amorphe primitive; tandis que, dans les PAa/ttô et les Àeanr thophippium , nous serions porté à croire que ce sont de simples vésicules ayant la même composition chimique.

Avant de terminer ce sujet, je dirai quelques mots des grains de chlorophylle singuliers que m'a présentés le Cohcasia odora. Dans le tissu lacuneux des pétioles de ses admirables feuilles, on rencontre des grains contenant des granules assez volumineux , tantôt mobiles , tantôt immobiles : dans le premier cas , ces petits granules, qui sont blanchâtres, exécutent des mouvements d'oscillation et de trépidation très vifs , mais ne sortent jamais du cercle limité par la surface du grain. Si on traite par la potasse caustique, les granules s'arrêtent et le grain tout entier subit un brusque mouvement de recul. Au bout d'une ou deux secondes de repos, un ébranlement général se produit , le grain se erè\'e et laisse échapper un jet rapide de granules qui se mettent à tourbillonner autour du grain pendant un temps très considérable. On croit assister à la rupture d*un grain de pollen sous l'influence de l'eau.