DE L'ÉTIOLEMENT

Nous appellerons étiolement l'élat produit dans une plante normale, qu'on soumet pendant un temps plus ou moins long à une respiration nocturne constante. On sait qu'un végétal, privé de Tinfluence de la lumière , prend une coloration plus ou moins pâle et un rapide accroissement. M. Boussingault a remarqué depuis longtemps que la constitution chimique des tissus dans les plantes soumises à Tobscurité est très altérée, et que la plante , tout en se développant en volume , perd en poids une grande partie de sei éléments essentiels. Voyons si , dans ce qui touche à la chlorophylle, l'examen microscopique des modifications qu'elle peut subir sous l'influence de l'obscurité pourra rendre compte des faits observés par M. Boussingault.

Si on place un pied de Sempervivum iectûrum dans robscurité , en recouvrant sa rosette de feuilles d'un vase à parois opaques, les feuilles commencent , au bout d'un temps plus ou moins long , à pftlir par la base, de sorte que , à un moment donné , la couleur verte s'atténue insensiblement de la pointe de la feuille où elle est encore très intense, à la base de cette même feuille où elle est complètement nulle.

J*ai examiné des coupes faites à diverses hauteurs sur cette feuille , m'attachant à la constitution du grain de chlorophylle , et mesurant le diamètre de ceux dont l'examen m'avait été le plus facile.

Une coupe faite dans la partie très verte de la pointe de la feuille présente des grains ovoïdes contenant de sept à dix ponctuations ♦ et dont le grand axe est de 0,66 environ (voyez pi. 9, fig. 13, a, è, c, d, c, successivement; fei g sont deux grains normaux).

Un peu plus bas, là où la teinte verte est encore assez intense , le grand axe des grains ovoïdes est de 0,55 environ.

Si on atteint la partie de la feuille où le vert semble un peu jaunâtre, le grand axe des grains ovoïdes est de 0,50 ; le nombre de» ponctuations est de quatre à cinq. De plus, j'ai remarqué souvent

que ces grains étaient doues d'un mouvement lent sur les parois de la cellule , et comme charriés par un courant qu'il ne m'a pas été possible de distinguer nettement.

Une coupe faite dans cette région moyenne qui n'est plus verte y mais n'est pas encore tout à fait blanche, présente des grains ovoïdes dont le grand axe mesure de 0,40 à 0,33, et qui renferment de deux à trois ponctuations. On voit en même temps apparaître sur les parois des cellules de très fines granulations vertes.

Enfin j dans la partie inférieure et complètement blanche de la feuille, les parois des cellules sont, en général, tapissées de ces' fines granulations dont nous venons de parler, qui sont mobiles et comme entraînées par des courants. On remarque parmi elles des granules d'un volume relativement un peu plus considérable , et qui sont peut-être tout ce qui reste de ces grains de chlorophylle de la feuille adulte d'un si beau vert et d'un volume si considérable (voy. pi. 7, fig. 1). Dans certaines cellules , on trouve parfois un nucléus très développé vers lequel convergent des colonnes de grains de chtorophylle , munis de deux ponctuations situées aux extrémités du grand axe comme deux pôles , et dont ce grand axe mesure de 0,20 à 0,25 (pi. 7, fig. 2 ). C'est peutêtre une nouvelle génération de grains de chlorophylle qui viennent remplacer ceux que nous venons de voir se détruire insensiblement, mais que l'absence de lumière va arrêter dans leur développement.

De l'examen de ces faits, nous voyons, en résumé, que, dans une feuille de Sempervivum qui s'étiole , le diamètre des grains de chlorophylle diminue comme les nombres 6, 5, ft, 3 et probablement 2 ; que le nombre des granulations contenues dans chaque grain diminue aussi , mais dans une proportion plus considérable , bien que parallèle. Remarquons en outre que Taccroissement des grains de chlorophylle dans les feuilles en voie de développement se fait suivant la série ascendante de ces mêmes nombres , le nombre des granulations augmentant de la même manière qu'il diminue dans l'éliolement. Ce sont deux phénomènes précisément, inverses que Taccroissement de la chlorophylle dans Télat normal

S7 de la plante , et sa destruction dans l*étut d*éliolement de cette même plante.

Les diverses modifications de la chlorophylle dans le Semper^ vivum en voie d'étiolement , viennent d'être étudiées avec soin et comme pas à pas. Nous serons moins explicites dans l'examen des plantes étiolées dont il nous reste à parler. Un Sempervivum Hawortii^ un Sedum dendrdideam^ un Alœ obliqua furent placés à rétal normal sous un grand pot à fleurs vide et renvereé, et maintenus à la tiède chaleur delà serre des plantes grasses au Muséum.

Les grains de chlorophylle, pris dans la Teuille adulte et normale du Sempervivum Hawortii^ sont elliptiques ou sphériques. Le grand axe des grains elliptiques peut atteindre une longueur de 1 centième de millimètre, et le diamètre des grains sphériques 0,64. Ils renferment deux, trois, cinq noyaux, dont le diamètre est d'environ 0,32, et qui bleuissent sous Tinfluence successive de rélher à froid et de Feau iodée ( pi. 9 , fig. 5, a, 6, c).

Je laissai la plante soumise à Texpérience quinze ou vingt jours dans l'obscurité, puisj 'examinai des feuilles qui avaient conservé une certaine coloration verte. Le diamètre des plus gros grains ne semblait pas dépasser 0,50: ils étaient finement ponctués, et déjà l'amidon ne s'y pouvait plus reconnaître (pi. 9, fig. 6). J'en dessinai d'autres qui ne mesuraient plus que 0,45, 0,32 et enfin 0,26 (pi. 9, fig. 7, a, 6, c, rf, e). Le nombre des grains diminuait dans les cellules avec le diamètre de ces grains. Quelque temps après, j'examinai une feuille complètement jaune. Certaines cellules ne contenaient plus que trois à cinq petits grains verts d'un diamètre égal il 0,16, et entremêlés de fines ponctuations; dans d'autres cellules on ne trouvait plus que deux à trois grains, dont la coloration avait passé du vert au jaune; enfin, dans un grand* nombre de cellules, on ne trouvait plus que des amas de granulations quelquefois tachées de jaune, le plus souvent incolores, et qui étaient, sans doute, les dernières traces des grains de chlorophylle. Ces petits granules m'ont semblé de nature albuminoïde, et résultent, sans doute, de la dissolution de la masse plastique du grain. En outre, de fines ponctuations tapissaient les parois des cellules (pi. 7, fig. 11).

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Les grains de chlorophylle, pris dans la feuille adulte du Sêdijtm dendroïdeum à Tétat normal, sont à peu près sphériques ou oblongs. Ceux-ci peuvent atteindre 1 centième de millimètre en longueur, et les premiers 0,64 en diamètre. Ils renfermmit de volumineux noyaux amylacés, dont le nombre varie de un à quatre (pi. 9, fig. 8, a, 6). Si on observe des feuilles étiolées , on remarque que la décoloration commence par le sommet , qui peut être jaunâtre ou blanc, tandis que la base est encore verte. Dans le Sempervivum tectorum , la décoloration avait commencé par la base. Si donc on observe la dégénérescence de la matière verte en s'élevant de la base au sommet , on voit le diamètre des grains aller en décroissant, en même temps que l'amidon disparaît (pi. 9^ fig. 8, c).

VAloe obliqua demeura plus de deux mois dans Tobscurilé. Quand je découvris la plante pour l'examiner, la longueur et la pâleur de certaines feuilles la rendaient méconnaissable. Quatre feuilles de la base étaient complètement vides et desséchées. La feuille 5 était encore vivante, mais d'un vert lavé de brun , et présentait déjà des indices d'une profonde altération. La feuille 6 était vigoureuse, charnue, d'un beau vert dans sa moitié supérieure, et blanche dans sa moitié inférieure. La partie verte qui existait , sans aucun doute, avant que la plante ne fût soumise à l'obscurité, avait été soulevée par l'accroissement delà base de la feuille. La feuille 7 était excessivement longue, colorée à sa pointe, et blanche dans la plus grande partie de sa longueur. Cette feuille, sauf la pointe verte, était, sans doute, renfermée dans le bourgeon. La feuille 8, étroite, très longue, presque complètement blanche, devait être entièrement .recouverte par les feuilles plus extérieures. J'examinai attentivement la feuille 6 à cause de son bon état de conservation , et je lui comparai une feuille normale du même âge. J'ai fait des coupes à peu de distance du sommet dans les deux feuilles ; tandis que dans la feuille normale les cellules, placées à la partie moyenne du parenchyme vert, contenaient des grains présentant trois, quatre, cinq noyaux cunéiformes amjlacés, les grains situés dans les cellules semblablement placées de la feuille étiolée étaient peu modifiés, quant à leur diamètre et à leur couleur, mais finement ponc-

ad

tuas* Ces ponctuations devenaient presque noires dans la masse ronge du grain , quand on traitait celui-ci par le chloro-iodure de âne» Seraient*elles donc les derniers vestiges des gros noyaux amylacés que contenaient ces grains à Tétat normal ?

La feuille .7 présentait, comme nous l'avons dit, une pointe assez verte, et dont la teinte allait en s'éteignant insensiblement de haut en bas. Dans la partie très verte on trouvait des grains qui avaient encore 0,55 de longueur, d une couleur verte très vive et finement ponctués. Là où la teinte commençait à s'aflaiblir, les grains contenant un petit nombre de ponctuations , mais encore verts, n'avaient plus que 0,32 en diamètre. Ces ponctuations deviennent très foncées sous l'action du chloro-iodure de zinc. Dans la partie presque incolore de celte même feuille , on trouvait des grains formés d'une petite sphère d'un vert pâle ou incolore , et contenant deux à trois noyaux très petits, amylacés, ou enPm un seul de ces noyaux. Les grains qui présentaient ces modifications successives dans la, feuille 7 étaient presque toujours rangés sur un ou plusieurs rangs autour du nucléus. Les graius observés dans cette partie de la feuUle où la teinte verte va en s'affaiblissant doivent, il me semble, être considérés comme de jeunes grains arrêtés dans leur développement, et non comme des grains d'abord adultes, puis successivement détruits. En effet, s'il est vrai que les grains naissants ressemblent, dans le Sempervivum^ par exemple, aux grains mourants, nous avons vu , d'autre part , que ce n'était pas ainsi que les grains adultes se détruisaient dans la feuille 6, où ils diminuent très peu en volume et en couleur. La pointe de la feuille 8 était d'un vert jaunâtre pâle. On y voyait des cellules présentant des nucléus bordés d'une frange mince et verte, tantôt nuageuse, tantôt visiblement formée de très petits globules verts. L'examen de la feuille 5 et de la feuille 6 me fait croire que dans cette plante le phénomène d etiolement n'est pas complet. En effet , les parties anciennement formées ne blanchissent pas, et les tissus semblent s'altérer et se détruire avant que les grains de chlorophylle aient subi toutes les modifications que nous avons indiquées dans les exemples précédents.

I!ai eu Toccasioa de constater les résultats produits par Tétiold-

ftO

ment sur une Érylhrine et un Oœalis développés dans les caves des serres du Muséum. Les tiges de TÉrythrine avaient atteint plus d'un mètre de longueur , et , jaunâtres ou incolores y portaient des folioles violacées d'un centimètre de longueur. Les parois des longues cellules sous-épidermiques de ces folioles étaient tapissées d'une gelée granuleuse jaunâtre (pi. 5, fig. 8). Certaines cellules du parenchyme contenaient un liquide violacé. Dans le parenchyme cortical de la tige (pi. 8, fig. 10), un grand nombre de cellules, complètement dépourvues de toute matière solide , ne semblaient contenir qu'un liquide très aqueux; dans d'autres cellules , on voyait autour du nucléus des amas de petites granulations incolores. Le parenchyme cortical de la tige et le tissu des feuilles d une Érjlhrine, à peu près de même âge et à l'éta normal, présentaient, au contraire, des grains de chlorophylle bien dévelo[)pés. L'examen de la tige, des pétioles et des feuilles de YOooalis étiolé m'ont présenté le même phénomène. Le parenchyme cortical des axes ne présentait que de rares et de fines ponctuations incolores disséminées çà et là et une à une dans les cellules. Les folioles des feuilles, dont la longueur était de 6 millimètres et k couleur jaune, présentaient dans toutes leurs cellules un nucléus d'un aspect huileux , d'où s'épanchait une gelée jaune lisse qui s'étendait le long des parois de la cellule. Des grains de chlorophylle bien développés existent dans les mêmes parties de la plante normale et de même âge. Dans les feuilles de TÉrythrine et de VOœalis , l'étiolement a produit, comme on vient de le voir, un arrêt de développement , et non une destruction de la matière verte. L'arrêt de développement a porté sur la forme de la chlorophylle et sur sa couleur.

J'ai fait germer une graine de Haricot dans l'obscurité. Quelques jours après l'avoir semée , j'examinai l'une des feuilles de la première paire située au-dessus des cotylédons : elle était d'un jaune pâle. Les cellules longlies, situées sous l'épiderme supérieur, contenaient une gelée granuleuse jaune interceptant sur les parois de la cellule des espaces circulaires ou irréguliers incolores. Sur un pied de Haricot germé à l'air libre, j'examinai ces mêmes cellules longitudinales dans une feuille de même situation , mais peut-être

un peu moins développée* Ces cellules étaient plus volumineuses , et contenaient une matière granuleuse d'un vert très vif dessinant de même un réseau sur les parois de la cellule. Une feuille de ce même pied un peu plus développée présentait dans ces mêmes cellules des grains de chlorophylle d un vert vif, et contenant de nombreux granules amylacés. On voit donc que dans cette plante qui a genné dans Tobscurité, qui n'a jamais pi^tiqué que la respiration nocturne, l'arrêt de développement a porté, comme dans le cas précédent, sur la coloration de la chlorophylle informe , et a retardé la transformation de celte chlorophylle informe en chlorophylle globulaire.

Une jeune foliole étiolée de Vicia Faba présentait dans ses cellules un réseau d'une gelée jaune légèrement granuleuse. J'ai exposé la plante à la lumière. Au bout de seize heures de cette exposition la gelée jaune avait pris une teinte verte très intense, et dans certaines cellules semblait plus granuleuse.

En résumé , si nous laissons de côté notre observation sur VAlœ obliqua , nous dirons que l'étiolement produit un arrêt de développement de la chloix)phylle dans les organes en voie de développement, et une destruction de cette chlorophylle dans les organes bien développés. L'arrêt de développement porte à la fois sur la manière d'être et sur la couleur de la masse plastique qui doit constituer le grain. La destruction porte sur la niasse albuminoïde du grain qui diminue insensiblement en diamètre à mesure que la feuille blanchit, sur l'amidon qu'il peut contenir, enfin sur la matière colorante proprement dite.