III. — Croissance de Tenebrio Molitor

a) CROISSANCE INDIVIDUELLE

J’ai étudié avec une attention toute particulière la croissance des larves de Tenebrio, dont j'ai suivi individuellement plusieurs centaines pendant des semaines et des mois. Pour aucune d’entre elles cependant, mes données ne s’étendent sur la totalité de la vie larvaire, et dans tout ce qui suit je ne m’occuperai guère que de la fin de la croissance. La détermination du poids d’une larve est facile et sûre, l'accroissement étant très lent et la quantité de nourriture absorbée quotidiennement relativement faible. Par contre, les mesures de longueur, bien que plus exactes que celles que l’on peut faire sur les chenilles de Galleria, m'ont paru trop imprécises pour pouvoir être retenues ici. Mais j’ai pu mesurer très exactement sur les exuvies les dimensions de la capsule cranienne qui nous apportent, on le verra, des renseignements intéressants.

Examinons d’abord la croissance normale. Les larves, placées à la température du laboratoire ou plus fréquemment à 26 ou 270, température qui

(1) Ou plus exactement de la distance séparant les deux flotteurs qui m'a paru d’une mesure plus commode.

leur est particulièrement favorable, étaient nourries d’un mélange de farine de froment et de son, qui leur assure un développement normal. Un régime plus complet, comportant une part de déchets animaux, est peut-être préférable, mais son emploi, moins commode, ne m'a pas paru indispensable. La courbe pondérale du graphique 6 montre une partie ascen-

GrarHiQue 6

mnsummrmsmmdnmommmmmmm mn =

Croissance imdividuelle de Tenebrio motor

A————— poids en fonction du temps ,B ----- écartement des antennes en fonction du S

1 temps. NS dante fortement ondulée à laquelle fait suite une sorte de plateau irrégulier qui descend lentement dans les jours qui précèdent la métamorphose et dont la chute s’accélère, sans devenir très rapide, à partir du début de la nymphose. Une nouvelle chute marque l’éclosion de l’imago et les premiers temps de la vie imaginale. Chacune des ondulations de la brancheaseendante de la courbe correspond à l'intervalle de deux mues, la mue étant marquée par une chute de poids qui débute deux ou trois jours avant elle,etse continue encore un ou deux jours après elle. La croissance repart ensuite, S s’accélère pendant quelques jours, mais se ralentit bientôt à l’approche

TE ARENA REX va AS » Ni F x

de la mue suivante. Les mues dans cette espèce étant nombreuses, et cha- L FEuE : 4 : :

cune d’elles ayant sur la croissance pondérale une répercussion de longue durée, il en résulte que le taux moyen de la croissance est de beaucoup

mer.

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Croissance anormale de T'enebrio molitor

= Courbes montrant la variation du poids des larves de T'enebrio d’une mue à la suivante, ; selon les conditions alimentaires. Les deux premières courbes à partir du haut sont ‘8 relatives à des individus normaux. I à V, mues successives. ;

inférieur au taux maximum qui s’observe dans l'intervalle de deux | mues. D’une mue à la suivante, l’accroissement de poids, très variable à suivant les circonstances, est toujours assez faible. IL se peut qu'avec un autre régime, et surtout avec des larves plus jeunes, on puisse observer

des taux plus élevés ; mais pour les animaux pesant plus de 15 ou 20 milligrammes, placés au régime indiqué et nourris abondamment, le taux de croissance est d'ordinaire compris entre 40 et 60 pour 100. D’autre part. des animaux élevés dans des conditions exactement semblables peuvent muer à des poids assez différents et présenter d’une mue à l’autre des accroissements assez inégaux. On comprend, dès lors, qu'une courbe moyenne de croissance telle que celle que nous étudierons plus loin, soit très différente d’aspect de la courbe individuelle que nous venons de donner.

Les caractères du Tenebrio que nous venons d'indiquer : fréquence élevée des mues, accroissement médiocre de poids dans l'intervalle de deux mues, expliquent que la croissance de cette espèce puisse être influencée fortement par les conditions nutritives. = Des larves nourries du même mélange de farine et de son que précédemment, mais auxquelles la quantité de nourriture est plus mesurée, continuent à muer, mais s’accroissent beaucoup moins dans l'intervalle de deux mues que les animaux témoins nourris plus abondamment. Pour exprimer ce résultat et ceux que nous allons donner maintenant, j'ai construit le graphique 7 où le nombre de mues à partir de l’origine de l’expérience est porté en abcisse, tandis qu’en ordonnée est porté, à partir d’un zéro variable selon l'animal, le poids de la larve la mue achevée. Pour un animal nourri abondamment, la courbe ainsi obtenue est, d’après ce que nous avons dit plus haut, voisine d’un arc d’exponentielle. Les courbes correspondantes relatives à des animaux médiocrement nourris ont une forme variable, mais croissent, dans l’ensemble, moins vite que la précédente.

Si l’on réduit beaucoup la quantité d'aliments donnée aux larves, on peut les conserver pendant plus de huit mois à la température du laboratoire, sans qu'elles augmentent de poids, cependant qu'elles continuent à muer à des intervalles variant entre deux et quatre ou cinq semaines. J’ai figuré sur le graphique 7 les courbes relatives à quatorze individus où l’on peut distinguer des cas assez variés qui tiennent soit à des différences individuelles, soit bien plutôt au fait qu’on ne peut pas doser exactement la quantité de nourriture qui assure une exacte constance du poids. Tantôt le poids diminue constamment, comme dans les exemples suivants, où les poids, lors des mues successives, sont :

2 4 25,3 20,6 20,3 mgr, 55,2 52,7 51,6 45,8 39.0

la De cv

Parfois les périodes de diminution et d'augmentation se succèdent, comme dans les cas suivants :

26.20.9279 1294180 ,6: 26,6 mer, HA GENS ar 800 0%-26,5 © 25,4

Parfois, enfin, une nourriture un peu plus abondante permet aux

larves de continuer à croître avec une extrême lenteur :

13,7 15,6 17,5 19,2 19,4 mgr.

On voit que toutes les modalités sont possibles.

Si l’on remet ces larves à croissance ralentie dans des conditions plus favorables, on les voit le plus souvent recommencer à croître de façon presque normale. Cependant, si la perte de poids a été trop forte, les larves, qui ne s’alimentaient presque plus, meurent, quelque soin qu'on en prenne.

Enfin, si l’on isole des larves sans leur donner aucun aliment, il arrive qu’elles muent une fois, généralement peu de temps après le début de l'expérience. Mais le plus souvent, bien que la survie puisse atteindre et dépasser six mois, elles meurent sans avoir mué.

Un deuxième procédé nous permet d'arrêter la croissance sans supprimer la mue, qui toutefois diminue beaucoup de fréquence. Des larves placées à une température supérieure de quelques degrés à l’optimum, voient leur croissance fortement modifiée (graphique 8). L'expérience suivante, faite non plus sur des individus isolés, mais sur des lots homogènes d’une vingtaine d'individus, le montre nettement. Trois lots de larves pesant en moyenne respectivement : 20,8 ; 52,1 ; et 73,4 milligrammes sont placés dans une étuve réglée à 32-340, Huit jours plus tard, les poids sont : 26,8 ; 56,6 et 69,5 milligrammes ; ils sont le quinzième jour : 27,0 ; 54,2 et 67,2 milligrammes. Au bout d’un mois, les larves pèsent 35,0; 54,3 et 60,7 milligrammes ; de deux mois : 42,0 ; 55,1 et 56,4 milligrammes. Quelques jours plus tard, plusieurs larves des deux derniers lots sont mortes et l’expérience est interrompue. Des larves témoins placées à 280, qui au moment où commence l'expérience pesaient 58 milligrammes, en pesaient 125 et se

métamorphosaient au moment où elle s’achevait. On voit que vers 32-349, alors que les larves pesant environ 55 milligrammes ne ae ni ne décroissent, celles qui pèsent un poids moindre peuvent croître lentement et celles qui sont plus volumineuses diminuent constamment de poids.

Ces constatations illustrent d’une façon particulièrement frappante un phénomène que nous aurons à invoquer dans notre dernier chapitre et qui semble être assez général, au moins chez les Insectes. Plusieurs auteurs ont constaté, chez diverses espèces, que l’optimum thermique des larves jeunes était plus élevé que celui des larves plus âgées. Arenpsenx Heim en particulier, a signalé que pour.

obtenir le cycle du T'enebrio dans le minimum de temps possible, il fallait placer les jeunes larves à 300, et les larves plus âgées à 270, Un accident de réglage d’étuve m’a permis d’autre part de constater qu’une.

température mortelle pour les larves de Galleria pesant plus Courbes de croissance de trois lots de 10 milligrammes, était par-

homogènes placés à une température (320) : :

supérieure à l’optimum ; ----- lot témoin faitement supportée par les

placé à 27, Courbes moyennes. larves de taille plus faible. C’est évidemment cet ‘abaïissement

progressif de l’optimum thermique et des diverses températures critiques, qui explique l'expérience dont nous avons donné les résultats tout à l’heure. Je n’insisterai pas plus longuement sur ces faits quine rentrent pas directement dans le cadre de ce travail, et signalerai seulement leur curieuse ressemblance avec ceux qu’a décrits ABsLooS chez des Planaires (1929).

Croissance anormale de Tenebrio molitor

Revenons maintenant aux expériences où le facteur d'arrêt de la croissance est une inanition partielle. Il serait intéressant de voir comment se comportent les dimensions linéaires de la larve, tandis que son poids reste stationnaire ou diminue. Les seules mesures précises qui m’aient paru faisables portent, non pas sur la larve même, mais sur son exuvie. Sur celle-ci, la trace des antennes se marque par deux orifices parfaitement

circulaires, dont on peut mesurer avec exactitude l’écartement d’axe en axe. On remarquera que cette longueur caractérise les dimensions qu'a prises la larve à la mue précédant celle où l’on a recueilli lexuvie, et que le poids qui doit intervenir dans les comparaisons est celui que la larve pesait à ce moment.

Dans une croissance normale, les dimensions linéaires augmentent à chaque mue de 15 pour 100 en moyenne, ce qui correspond bien à l’accroissement pondéral moyen qui s’observe d’une mue à l’autre. Lorsque la croissance pondérale est ralentie par le jeûne, l'intensité de la croissance linéaire diminue également tout en restant le plus souvent un peu plus forte que ne le voudrait une stricte proportionnalité de l'accroissement en volume et de l’accroissement en poids. Si le poids reste tout à fait stationnaire, les dimensions linéaires ne s’accroissent plus qu’à peine d’une mue à l’autre; il peut même arriver que deux exuvies successives soient identiques. Nous savons enfin que le poids d’une larve peut diminuer constamment ; dans ce cas, les dimensions linéaires des exuvies ne diminuent pas parallèlement, mais restent à très peu près constantes, à moins encore qu’elles n’augmentent très légèrement.

Il y a donc un désaccord entre la croissance en volume et la croissance en poids chez les larves insuflisamment nourries. La croissance du squelette peut se poursuivre, tandis que celle du reste du corps est arrêtée, et, lorsque les conditions défavorables introduisent dans la vie larvaire une longue période de décroissance du poids, le squelette peut cesser de croître, mais ne décroît qu’insensiblement. Les larves soumises à l’inanition partielle sont donc toujours plus grandes qu’elles ne le devraient d’après leur poids ; dans certains cas, les pièces chitineuses du squelette ont des dimensions de 20 pour 100 supérieures à celles auxquelles on pourrait s’attendre, Quelques chiffres, pris parmi beaucoup d’autres, préciseront les faits que nous venons d’énoncer. Je donne ci-dessous, pour quelques larves, le poids en milligrammes au moment de deux ou trois mues successives et, entre parenthèses, la largeur de la tête telle que nous l’avons définie tout à l'heure, c’est-à-dire une longueur mesurée en millimètres sur l’exuvie abandonnée à la mue suivante. D’abord, quelques exemples de croissance normale : 12 (0,75); 18,5 (0,90); 28,2 (1,01) ; 42,3 (1,10), ou 15 (0,8); 23,5 (0,94) ; 33,2 (1,02) ; 49,7 (1,16), ou enfin 35,5 (1,07); 54,1 (1,15) : 76 (1,28) ; 108 (1,45). Parmi les'larves dont le poids reste à peu près stationnaire ou décroît constamment, citons : 40,0 (1,05) ; 37,6 (1,1) ; 29,0 (1,18) ou 13,6 (0,97) ; 12,3 (0,97) ; 11,1 (0,93), ou enfin 25,4 (1,06) ; 25,4 (1,09) ; 21,2 (1,07).

. Lorsqu'on soumet à l’inanition, complète ou partielle, des larves déjà assez volumineuses, pesant par exemple plus de 80 ou 100 milligrammes,

on les voit, après un temps très variable, atteignant parfois plusieurs mois, se métamorphoser. C’est là un fait bien connu, observé sur quantité d’espèces et auquel il n’y a pas lieu de s’attarder. Il convient cependant de remarquer que certaines de ces larves de T'enebrio qui se métamorphosent, alors que leur poids est très inférieur à la normale, auraient, si on leur avait donné une nourriture suffisante, mué encore une ou deux fois au moins. Ainsi une inanition partielle, qui augmente le nombre des mues au début de la vie larvaire, le diminue à la fin de celle-ci.

J’arrêterai ici l'étude de la croissance de T'enebrio molitor. Ses résultats confirment ceux que nous avons acquis par l’étude de Dixippus morosus, touchant les relations entre la croissance en longueur et la croissance en poids. Nous retrouvons dans quelques cas la persistance de la croissance linéaire chez des animaux dont la croissance pondérale est arrêtée. Nous voyons, en outre, que l’accroissement en poids et l'accroissement en longueur une fois arrêtés, l’Insecte peut continuer à muer. Nous commenterons un peu plus loin ce phénomène qui n’a encore été observé que rarement, mais qui ne doit pas être exceptionnel et qui existe probablement chez beaucoup de larves résistant à l’inanition et dont le nombre des mues est normalement élevé. \

Des expériences semblables en principe à celles que nous avons pratiquées ont été faites sur le même matériel par v. LANGERKEN, qui n’a donné que des indications très vagues et très insuffisantes, et par Sincx Prurui, qui a vu que des larves pouvaient muer sans augmenter de poids, mais n’a pas poussé plus loin ses investigations. Nous possédons heureusement des données plus précises et plus complètes, apportées à Trrscnacx par l'étude de la larve d’un Lépidoptère, Tineola biseliella, qui, lorsqu’elle est mal nourrie, se comporte exactement comme la larve de Tenebrio. Trrs- CHACK n'ayant pratiqué que des mesures linéaires sur ses animaux, n’a pu dégager, comme nous l’avons fait, les relations entre croissance linéaire : et croissance pondérale. Il n’y a cependant aucune raison de penser qu’elles puissent être très différentes pour Tineola de ce qu’elles sont pour T'enebrio.

b) CroISsANCE MOYENNE

Les deux derniers chapitres de ce travail seront consacrés à l'étude biochimique et énergétique de la croissance ; la plupart des données qui ÿ sont apportées sont relatives à la larve de Tenebrio molitor. Il importe donc grandement que nous connaissions, avant d’aborder cette étude, l'allure exacte de la croissance de l'espèce sur laquelle vont porter nos

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recherches physiologiques. Nous venons d’en étudier la croissance individuelle, mais la plupart des analyses très variées que nous aurons à faire, demandent qu’on sacrifie un bon nombre de larves de même poids et de même taille, recueillies dans un élevage qui en renferme des centaines ou

des milliers. On ne peut évidemment pas songer à suivre la croissance

Croissance moyenne de Tenebrio moltor

Courbes de croissance de 6 lots homogènes placés à une température voisine de 270 et | nourris d’un mélange de farine et de son.

individuelle de chacune des larves que l’on doit utiliser, et il est nécessaire de déterminer, pour chacune des conditions d’élevage, une courbe de croissance moyenne qui puisse nous donner, au moins de façon approximative, l’âge d’une larve dont on connaît le poids. Des courbes de ce genre ont été construites sur les graphiques 9 à 12.

Comme la vie larvaire du Tenebrio est très longue et qu'il eût été difficile de placer un même lot de larves dans des conditions constantes de la naissance à la métamorphose, j'ai déterminé la courbe de croissance par fragments. Dans ce but, des larves de tailles très diverses étaient groupées en lots de poids moyen croissant, renfermant chacun 20 à 100 individus aussi semblables que possible, et placés simultanément en expérience. Des pesées étaient faites tous les quatre ou cinq jours, tant que le poids moyen des larves d’un lot n’avait pas dépassé très largement le poids moyen initial des larves du lot suivant. Le graphique 9 porte quelquesunes des courbes ainsi obtenues. Il n’est pas difficile de raccorder l’une à

Vautre ces courbes élémentaires qui se chevauchent, et le résultat de cette

opération figure sur les graphiques 10 à 12. Fi Les animaux étudiés étaient nourris soit du mélange de farine et de son

qui a été leur régime ordinaire dans la plupart de nos élevages, soit de

farine pure de froment, soit de farine lactée. Dans le premier cas, les animaux

étaient placés dans une étuve à 26-270, où un récipient rempli d’eau empêchait une trop grande dessiccation de l’air. Dans les deux autres séries, les larves étaient simplement abandonnées à la température du laboratoire ; celle-ci, voisine de 16 ou 170 pour les animaux nourris à la farine pure, oscillait autour de 20° pour les larves nourries de farine lactée. Pendant les quelques semaines que dure chacune des expériences, la croissance des larves placées dans ces diverses conditions est, dans l’ensemble, assez régulière. Cependant, quelles que soient les précautions prises, quelle que soit en particulier l’homogénéité du lot intial, on constate presque toujours au bout de quelque temps des différences de taille très marquées entre des larves semblables à l’origine. Il importe donc, pour cette raison et pour d’autres (1), de ne pas prolonger les expériences au delà d’une certaine limite. à

En procédant comme il vient d’être dit, on peut déterminer avec une précision suffisante les courbes moyennes de croissance des larves soumises aux diverses conditions étudiées. On constate immédiatement que ces courbes régulièrement croissantes ne ressemblent en rien à la courbe relative aux mêmes larves de Tenebrio molitor qui figure sur le graphique 6 et qui se rapporte à un individu isolé.

Nous avons vu, en effet, que chez le Tenebrio, dont ni le nombre, ni la position des mues ne sont fixes, des larves de même poids, provenant d’un même élevage, pouvaient tout aussi bien avoir mué depuis peu, que se préparer à une mue qui n'interviendra qu’une ou deux semaines plus tard. Nous savons aussi que d’une mue à la suivante, l'accroissement de poids, d’ailleurs très variable d’un individu à l’autre, est d'ordinaire assez faible. Dans ces conditions, il est naturel que la courbe moyenne que nous cherchons à déterminer, diffère beaucoup de la courbe individuelle dont nous avons donné précédemment les principales caractéristiques. Pour des Insectes qui, comme le Ver à soie, montrent s'ils sont placés dans des conditions constantes une croissance bien définie, interrompue par des discontinuités dont on peut prévoir approximativement la place, la courbe moyenne a une allure assez semblable à celle de la courbe individuelle.

(1) Il arrive, comme nous le verrons au chapitre consacré à l’énergétique de la croissance, qu'après plusieurs semaines d’un régime trop exclusif, le taux de la croissance diminue dans de fortes proportions pour tous les animaux d’un même lot (C£., p. 200). ;