ARRET

Au contraire, chez le Tenebrio, alors qu’une eourbe individuelle montre des. oscillations nombreuses et très rapprochées, la courbe moyenne que FPon peut déterminer sur une vingtaine d'individus, est régulièrement ascendante. La dispersion des points figuratifs des poids moyens suecessifs autour de la courbe d’interpolation est telle qu’on pourrait l’attendre d’écarts fortuits de part et d’autre d’une courbe croissant de façon continue, Les mues ne s’y manifestent plus par des changements de pente, et n’ont pas d’autre effet que de diminuer le taux moyen de la croissance, les accidents visibles sur la courbe individuelle étant complètement effacés.

Ainsi, les courbes que nous venons de tracer, qui traduisent très fidèlement la croissance pondérale moyenne des larves d’une même popu. lation, ne peuvent nous renseigner en rien sur la croissance individuelle de ces larves. Bien au contraire, la seule chose dont nous soyons certains est qu'aucune des larves ne peut suivre cette loi moyenne, autour de laquelle les courbes individuelles devront osciller sans jamais pouvoir se confondre avec elle. Le poids moyen ne représente pas ici, comme cela a lieu d’ordinaire, une sorte de « poids normal » dont les poids individuels ne s’écartent que pour des raisons fortuites, puisqu'il est dans la nature même des larves de T'enebrio de faire alterner des phases d’accroissement et des phases de diminution du poids. La courbe moyenne n’est en somme que l’axe d’une bande assez large dans laquelle reste compris le poids des diverses larves, et dont tous les points peuvent, avec une égale probabilité, représenter le poids d’une larve d’un âge donné. Dans un autre chapitre, à propos d’une tout autre question, nous trouverons un second exemple de valeur moyenne qui n’apprend rien sur les valeurs individuelles. Il s’agit d’ailleurs, dans l’étude de la composition biochimique des Galleria, à laquelle je fais ici allusion, d’un phénomène très différent du précédent et d’une indétermination singulièrement plus grave que celle que nous venons de rencontrer. Mais l'exemple que nous avons étudié ici suffirait à Tui seul à nous montrer, de façon aussi explicite qu’il est souhaitable, combien en biologie il peut être difficile de raisonner correctement sur des moyennes.

Ces remarques faites, revenons à l’examen de nos courbes moyennes. Une seule des trois courbes que j'ai construites s'étend jusqu'à la métamorphose, c’est celle qui correspond aux animaux soumis au régime mixte farine-son ; la deuxième, qui traduit la croissance d'animaux nourris de farine pure, arrive assez près du moment où ce phénomène dort intervemr; la troisième, relative à des animaux nourris de farine lactée, ne conduit la larve que jusqu'aux deux tiers du poids maximum qu’elle doit attemdre. Les deux courbes les plus complètes ont à peu près la même forme ; rapidement ascendantes au début de la croissance, elles s’infléchissent ensuite vers Faxe des temps. La troisième correspond à la première partie de

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la courbe totale. Cette première moitié de la courbe est mieux définie que la seconde, qu’il est difficile de déterminer autrement que de façon approximative. La métamorphose s’annonce en effet par un arrêt de la croissance de durée très variable, suivi d’une diminution de poids précédant d’une ou deux semaines la nymphose, et, dans un même élevage, des nymphes du

GraPHiQue 10

Croissance moyenne de Tenebrio molitor

Larves placées à 270 environ, nourries de farine et de son. —— poids en fonction du temps ; ----- logarithme du poids en fonction du temps ; ..... racine cubique du poids en fonction du temps. |

même âge peuvent être de poids fort différents. Dans ces conditions, aux approches de la métamorphose, le poids moyen d'animaux du même âge n’a plus grande signification, Au contraire, tant que le poids n’a pas attemt les deux tiers du poids final, la marche de la croissance est assez régulière pour qu’on puisse tenter une analyse plus précise des courbes Que nous venons de construire.

Des trois séries d'animaux étudiées, la troisième, placée à 200 et nourrie de farine lactée, a présenté la croissance la plus régulière. Entre 3 et 90 milligrammes, limites de l'intervalle étudié, le poids double à peu près exactement tous les mois, sauf peut-être vers la fin de cette période, où le taux de la croissance diminue légèrement. On peut donc représenter le segment

‘de la courbe de croissance que nous connaissons, par un arc d’exponentielle, le logarithme du poids étant une fonction linéaire du temps.

On retrouve sur chacune des deux autres courbes, avec une précision un peu moindre, un arc semblable au précédent. Pour les animaux placés à 26-270 et nourris d’un mélange de farine et de son, en un mois le poids initial est multiplié en moyenne par 2,5 ; pour ceux que l’on nourrit de farine pure et qui vivent à 16-170, le poids initial n’est multiplié chaque mois que par 1,3 environ. Lorsque le poids des larves atteint 70 ou 80 milligrammes l'allure de la croissance change. En un mois, le poids n’au gmente plus, pour les animaux soumis au régime mixte, que d’environ 60 pour 100, et de moins de 15 pour 100 pour les animaux nourris de farine pure, ce dernier chiffre étant donné à titre de simple indication. Vers 130 milligrammes pour les animaux de la première série et 150 pour ceux de la deuxième, la métamorphose approchant, la croissance se ralentit encore, et la courbe devient si imprécise que nous n’en tenterons pas l'analyse. Remarquons enfin que deux de nos courbes débutent lorsque les larves pèsent 3 miligrammes et que la troisième commence seulement au moment où les larves pèsent 9 milligrammes. Les larves à l’éclosion pesant aux environs de 0,5 milligramme, une assez longue étape de croissance reste donc encore à étudier. Quelques déterminations faites sur des animaux pesant aux environs de 1 milligramme, m'ont montré qu’au début de la vie larvaire, le taux de la croissance était beaucoup plus élevé qu’il ne l’est un peu plus tard.

Sur le graphique 10, les croissances que nous venons d’étudier ont été traduites de trois façons différentes, le poids, son logarithme et sa racine cubique étant successivement portés en fonction du temps. La courbe logarithmique se décompose en une succession de segments de droites, chacun d’eux correspondant à une des périodes à taux de croissance constant dont nous avons parlé tout à l’heure. La courbe racine cubique du poids-temps, que j’ai construite ici pour des raisons qui apparaîtront dans la suite de ce travail, se décompose de la même façon en segments rectilignes, et, bien qu'incompatible avec la précédente, traduit aussi bien qu’elle les résultats expérimentaux (1).

La racine cubique du poids ou longueur théorique est très sensiblement proportionnelle, chez la larve de Tenebrio, à la longueur vraie. Tout ce que nous avons dit du taux de la croissance pondérale pourrait très exactement être dit du taux de la croissance linéaire, à cela près que tous les chiffres

(1) Cette incompatibilité théorique de lois pratiquement aussi satisfaisantes l’une que l’autre, s’observe fréquemment et s'explique par l’amplitude toujours notable des variations individuelles autour de la loi moyenne. Voir en particulier L’Hérrrier (1929).

que nous avons dennés devraient être divisés par trois. En cherchant les périodes de la croissance pendant lesquelles le taux de la croissance linéaire reste approximativement constant, nous retrouverions une courbe logarithmique très analogue à celle dont nous avons donné les caractéristiques. En cherchant, au contraire, les périodes pendant lesquelles l’intensité

GrarxiQue 11

RATES 2 SAME : 4 ] mie

Croissance moyenne de Tenebrio molitor

de la croissance linéaire reste à peu près invariable, nous sommes conduits à décomposer la courbe racine \tabique du poids-temps en tronçons de droites.

Les deux modes de décomposition de la courbe de croissance sont aussi simples et aussi approchés l’un que l’autre, et nous n’avons aucun motif de préférer l’un à l’autre.

Des courbes de croissance assez semblables à celles que nous venons

A 2 pie

d'étudier ont été décrites chez plusieurs Insectes. Pour Sarcophaga saracentae et Lucilia sericata étudiés par Hermes, il s’agit d’une courbe de croissance pondérale. Pour Galleria mellonella, la courbe donnée par Tenaxc Yune-Taï est relative à l'accroissement en longueur. Bien que dans les deux premières espèces, le nombre de mues soit certainement fixe,

Croissance moyenne de T'enebrio molitor

Larves laissées à la température ambiante (170 environ), nourries de farine de froment pure ; poids en fonction du temps.

et que dans la troisième il le soit probablement aussi, aucun accident de la courbe ne traduit leur présence. Peut-être les mesures n’ont-elles été, ni assez précises, ni assez rapprochées pour les mettre en évidence, mais peut-être aussi cette apparente continuité n'est-elle, dans ces trois cas, comme dans celui du Tenebrio, que la conséquence de l’emploi des poids moyens ou des longueurs moyennes.

IV. — Croissance pondérale de quelques Arthropodes aquatiques

La croissance des animaux aquatiques est d’une étude plus difficile que celle des animaux aériens. Il est clair que l’eau qui les mouille ne ‘doit pas. compter dans leur poids, mais pour l’eau que renferment les cavités naturelles, comme le tube digestif ou les cavités branchiales par exemple, la question est plus complexe et mérite examen dans chacun des cas étudiés.

Aux difficultés matérielles que présente l’essuyage correct d’un animal, s'ajoutent ainsi des difficultés de principe. En second lieu, on peut craindre

Om --i—edm meme on mu mien me mi ee de mm mots eh ee em Dom Lun om de où

Croissance de Notonecta glauca

poids frais en fonction du temps ; ----- longueur en fonction du temps $ so... poids sec en fonction du temps.

que de brusques entrées ou sorties d’eau n’apportent, à certains moments, des complications imprévues et sans sign fication importante, à la marche régulière de la croissance.

J'ai choisi comme objet d’étude Notonecta glauca L., qu’avec quelques soins on peut élever dans de bonnes conditions. Ses téguments ne se laissant pas mouiller, on peut la sécher parfaitement et la peser avec exactitude. A chaque mue, le poids d’une Notonecte double approximativement, passant, pour prendre quelques exemples, de 2,6 à 4,4; de 6,0 à 13,1 ; de 14,5 à 30,7 ; de 40 à 77 ; ou de 100 à 140 milligrammes, poids de l’adulte frais éclos, qui ne sera dépassé que de peu (1). Si l'augmentation de poids d’une Notonecte au moment de la mue est considérable, elle est en revanche beaucoup moindre dans l'intervalle de deux mues. On s’en rendra compte par les chiffres suivants, qui donnent pour chaque stade le poids moyen initial et le poids moyen final : 1,85 à 2,4 ; 4,6 à 6,2 ; 12,0 à 14,2 ; 29 à 39 ; 75 à 95 milligrammes. La courbe, dont les éléments sont fournis par ces chiffres et par d’autres relatifs à des points intermédiaires qu’il me paraît superflu de donner ici, a été construite sur le graphique 13. Sa forme en escalier ne diffère guère de celle qu’on obtiendrait en construisant une courbe de croissance du volume de l’animal, et diffère complètement de la courbe de croissance des substances sèches, qui est semblable à toutes celles que nous avons rencontrées jusqu'ici et s’abaisse au contraire au moment de la mue.

L’accroissement de poids qui accompagne la mue des Notonectes ne peut donc s’interpréter que d’une façon : la larve absorbe une quantité d’eau très considérable au moment où elle quitte son exuvie.

À la vérité, ce résultat pouvait assez facilement être prévu.

Un Arthropode typique, j'entends par là un Arthropode à carapace rigide et inextensible, s’accroît de façon discontinue. À chaque mue, ses dimensions linéaires augmentent brusquement d’une fraction très notable. IL est clair, d’autre part, que ses organes et tissus ne peuvent, en ces quelques minutes, voir s’accroître les substances organiques qui en sont les constituants essentiels. Le volume de la carapace augmentant sans que son contenu augmente, de l’air ou de l’eau selon les cas, devront combler l’espace vide. S'il s’agit d’eau, comme cela arrive pour la plupart des Arthropodes aquatiques, le poids frais augmentera en même temps. Cette eau qui contribue à remplir la nouvelle carapace, sera progressivement remplacée par les tissus néoformés. De cet accroissement de substance vivante,

(1) Porsson, qui, au cours de ses recherches sur les Hémiptères aquatiques, a fait quelques observations sur la croissance de diverses espèces, a montré que la larve nouveau-née présente, dès après l'éclosion, un accroissement très notable de volume dû à une rapide absorption d’eau. Il a constaté qu’en plongeant la larve dans une solution de NaCl à 8 p. 1.000, on pouvait empêcher cet accroissement de volume ou même ramener à son volume initial une larve éclose dans l’eau pure. Il s’agit, probablement, dans ce cas, de phénomènes osmotiques.

les pesées ne pourront donner une mesure directe, puisque l'accroissement de poids observé ne peut représenter que la différence entre le poids des tissus formés et le poids d’un égal volume d’eau.

La Notonecte répond assez exactement à ce cas schématique, mais d’autres modalités sont également possibles.

Il peut arriver que le squelette de l’Arthropode étudié ne soit pas complè-

mer.

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