INTERPRÉTATION DES LOIS DE DYSHARMONIE

Dans l'introduction qui ouvre ce chapitre et dans l'historique qui la

suit immédiatement, j'ai donné les raisons qui m'ont conduit à réunir

dans un même exposé l’étude de la croissance d’organes très variés. Je voulais montrer que des unités morphologiques de tous les ordres et de natures extrêmement diverses, allant du système d’organes à la cellule, ou du ganglion nerveux à l’appendice, obéissent dans leur croissance à des lois d’une même forme. On jugera, je l’espère, que ma démonstration est suffisamment probante.

Il faut maintenant interpréter ces résultats.

Rappelons tout d’abord, pour qu'aucun malentendu ne puisse se produire, qu’il ne s’agit là en aucune façon de prétendre que tous les changements de proportion dans les organes d’un Arthropode obéissent à des lois aussi simples que celles que nous venons d’étudier. Il en existe certainement de plus complexes. Les faits acquis jusqu’à présent permettent de croire qu’une analyse, dont la légitimité ne peut se contester, réussira dans certains cas à faire apparaître des lois semblables à celles que nous venons d'étudier. Il se peut aussi que d’autres cas résistent à cet effort de simplification et ne puissent entrer dans le cadre des lois de dysharmonie, si l’on donne à ce terme le sens précis que je lui ai attribué dans ce travail. Il n’en reste pas moins qu’une même loi s'applique à des exemples si nombreux, qu’il serait déraisonnable de ne voir dans cette répétition d’une même formule qu’une simple coïncidence.

Cette multiplicité et cette diversité des circonstances où il est permis de parler de dysharmonie augmentent l'intérêt de cette notion, mais en rendent aussi l'interprétation plus difficile. Il se peut que, dans certains cas, on arrive à en donner une interprétation mécaniste. Je pense en particulier au système nerveux et, bien qu’il soit assez étonnant qu’un Arthropode et un Vertébré puissent obéir à des lois presque identiques J'admettrais assez volontiers que le rôle physiologique éminent de cet appareil puisse quelque jour rendre un compte exact à la fois des dyshar-

monies de taille et des dysharmonies de croissance. Peut-être aussi la dys-

harmonie de certains caractères sexuels secondaires trouvera-t-elle dans l'étude des hormones sexuelles, une justification semblable à celle qu’a tenté de donner CnamPy et qui, bien qu’ingénieuse, ne me paraît pas entiè-

rement satisfaisante. Pour d’autres dysharmonies cependant, comme par

exemple celles qui portent sur la forme de telle ou telle partie du corps,

on ne voit vraiment pas comment pourrait être abordée l’étude mécaniste du phénomène.

Au reste, à supposer que les mécanisines puissent être connus et que toutes les dysharmonies morphologiques puissent être expliquées, il resterait à en donner une interprétation générale qui rende compte de leurs ressemblances formelles et qui puisse s’appliquer aussi aux dysharmonies chimiques et physiologiques très nombreuses que nous étudierons dans les chapitres suivants. C’est ce que nous allons tenter de faire, sans que rien de ce que nous dirons puisse être considéré comme excluant la recherche des mécanismes propres aux divers cas particuliers.

S'il existe, en dehors des mécanismes particuliers un mécanisme commun à tous les cas, 1l ne peut se rattacher qu’à une fonction tout à fait générale, commune à tous les tissus et à tous les organes. On pense tout naturellement à la nutrition.

Tous les organes d’un même individu puisent les substances qui assurent leur entretien et leur croissance dans le même milieu sanguin. Dans ce partage des aliments, ils montrent des besoins inégaux, qui dépendent à la fois de leur nature et de leur masse. On peut admettre qu’en première approximation la quantité d’aliments absorbés par un organe en un temps donné est à la fois proportionnelle à la masse de cet, organe et à la quantité totale d’aliments consommés pendant le même temps. On peut, d’autre part, supposer qu’une fraction déterminée de l’aliment absorbé sert à la croissance. Ces hypothèses s’écrivent, x étant la masse de l'organe, m celle de l'aliment qu’il absorbe, a la quantité d’aliments absorbés par l’ensemble des organes, À, et L des constantes :

dm = À x da

d’où l’on tire :

dx —- à Xe HA da

Le même raisonnement peut être fait pour un deuxième organe y, et on aura de même :

dy = Va ee yda

d’où, par élimination de da :

dy Ubs Y HA F0 Ni À “A qui par intégration donne une loi de dysharmonie où « — “2 . 2, Sixestégal

à 1, les deux organes croissent proportionnellement l’un à l’autre et la

croissance est harmonique. Nous retrouvons bien les faits expérimentaux. L'interprétation que nous venons d’en donner, dont la simplicité est assez satisfaisante, repose assurément sur des hypothèses un peu schématiques, mais la diversité même des cas de dysharmonie ne permettait pas qu’il

en fût autrement.

Les raisonnements qui viennent d’être développés s'apparentent

d’assez près à ceux qui ont été faits à plusieurs reprises dans l’étude de la croissance globale d’un organisme (1). Ils ont même signification qu’eux et même degré de vraisemblance. Mais ils sont comme eux passibles des critiques que j'ai moi-même formulées dans un travail spécial (1929) auquel je renverrai. Tout en considérant l'interprétation qui précède comme aussi satisfaisante que presque toutes celles qui ont été données des diverses lois de la croissance d’un organisme tout entier, je lui en préférerai une autre plus abstraite. On peut, en effet, en dehors de toute hypothèse mécaniste, présenter la loi de dysharmonie d’une façon qui en rende la signification un peu plus claire. Plaçons-nous dans un cas simple, où les organes, sans rester exactement proportionnels l’un à l’autre, croissent suivant des lois assez voisines sans présenter de discontinuité dans l'intervalle étudié. Leurs poids ou leurs longueurs sont x et y à un moment donné, et deviennent un peu plus tard x + dx, y + dy. Si la crois-

; ds 4 : na ; sance est harmonique —— et ca sont égaux et constants ; si elle ne l’est pas,

ce est plus grand que si ce dernier rapport augmente, plus petit s’il

dx diminue. D’après ce que nous venons de dire, le rapport Z reste continu z

Yo To que les deux variables jouent le même rôle dans le raisonnement :

et voisin de sa valeur moyenne . Nous pouvons écrire, en remarquant

où nous savons qué 7 — % reste petit dans l'intervalle étudié, que la æ

To fonction © qu’il faut déternwner est égale à 1 si la croissance est harmonique, plus grande que 1 si y croît plus vite que x et plus petite si y croît moins vite que x.

(1) Voir en particulier les recherches de Fauré-Frémier sur la croissance des colonies de Vorticelles, et la façon dont J ai personnellement développé les raisonnements et les hypothèses qu'il avait indiqués — Voir aussi, à un autre point de vue, un travail récent de Ross.

La loi empirique dont nous avons fait usage revient à admettre qu’à l’'approximation des mesures, la fonction y reste constante.

La loi de dysharmonie apparaît ainsi comme la première et la plus simple approximation de la relation qui unit la croissance de deux organes dont l’un augmente ses dimensions ou son poids un peu plus vite ou un peu moins vite que ne le fait l’autre.

Cette approximation semble d’ailleurs largement suffisante, même lorsque les dysharmonies deviennent assez fortes. Il se peut cependant que, dans certains cas, il faille admettre que + varie en même temps que y et æ, mais cette plus grande précision reste inutile dans tous les cas que nous avons rencontrés.

On doit même se demander si la recherche d’une loi plus précise aurait un sens, dans des cas sembläbles à ceux dont nous nous sommes occupés. Nous cherchons une relation entre deux grandeurs concrètes que bien des causes étrangères à la croissance peuvent faire varier. Quand nous écrivons entre ces deux variables une relation fonctionnelle, nous négligeons tous les facteurs individuels et toutes les conditions de milieu, qui font que deux individus ne sont jamais tout à fait identiques. Mais ces facteurs n’en existent pas moins et leur action, infiniment variable, interdit à la croissance de suivre avec rigueur une loi mathématique quelle qu’elle soit. De sorte qu’il se pourrait que la recherche d’une deuxième approximation fût tout à fait illusoire.

Quoi qu’il en soit, l'interprétation des lois de dysharmonie qui vient d’être donnée, sans expliquer leur mécanisme, justifie complètement l'emploi général que beaucoup d’auteurs et moi-même en faisons à l’heure actuelle (1).

Peu de mots nous suffiront pour conclure.

La croissance d’un organisme s’accompagne toujours de changements dans sa morphologie interne ou externe. Lorsque ces changements sont peu accusés et qu'ils portent sur des unités morphologiques aisément mesurables, on constate que, dans tous les cas rencontrés jusqu’à présent, ils obéissent, quelles que soient l'importance, la nature ou la structure de ces unités, à des règles, diverses dans leurs modalités, mais semblables dans leur principe. Ces lois de dysharmonie trouvent leur justification théorique dans leur simplicité même, Leur domaine d'application, plus étendu de jour en jour, comprend maintenant des lois en apparence beaucoup plus complexes, qui s’expliquent par la soumission successive d’un

(1) Cramry, ayant à exprimer la relation d’un variant sexuel à l’organisme tout entier, a adopté une formule parabolique, qui n’est qu’un cas particulier des lois de dysharmonie, celui où & = 2. Il se trouve que dans le cas où il a essayé de la vérifier, celui des mandibules du Lucane, & est précisément voisin de 2. Tout ce que nous avons vu dans ce chapitre prouve qu’il ne s’agit là que d’une coïncidence.

même organe à deux ou trois lois de dysharmonie distinctes. Il serait cependant imprudent d'affirmer qu’il doive toujours en être ainsi et qu’aucune courbe de croissance ne restera réfractaire à cet effort de simplification. Il est, au contraire, bien probable que les remaniements de grande amplitude qui se passent au cours de certaines ontogénèses échappent à cette règle, qu’on ne peut justifier que pour des changements de proportions relativement faibles. Mais lorsque la croissance prédomine de beaucoup sur la morphogénèse, la loi. de dysharmonie apparaît comme le guide le plus sûr que nous ayons pour étudier la croissance des organes et peut, à juste titre, être considérée comme une des lois élémentaires du

développement.

RÉSUMÉ

On observe chez les Insectes de très nombreuses dysharmonies, qui peuvent porter sur des unités anatomiques très diverses. La plupart sont indépendantes de la sexualité. Toutes celles qui ont été étudiées dans ce chapitre se représentent de façon très satisfaisante par une courbe puissance : y — Ka, où y est soit le poids, soit la longueur d’un organe ou d’une partie du corps, et x le poids ou la longueur du corps tout entier.

Le Lucanus cerpus mâle présente, en dehors de la dysharmonie, bien connue, des mandibules, une dysharmonie moins accentuée de la tête. L'œil de Dixippus morosus présente une dysharmonie négative par rapport à la tête et celle-ci croît à son tour moins vite que le corps tout entier. Chez plusieurs Brachyures, la région antérieure de la carapace présente une dysharmonie négative plus ou moins accentuée selon les espèces.

Les ommatidies de l’œil composé d’un Insecte ou d’un Crustacé auge mentent en nombre et en dimension au cours de la croissance ; leur surface est liée à la longueur totale par une relation de dysharmonie, dont le coefficient varie beaucoup avec les espèces. Entre imagos de tailles différentes, appartenant à une même espèce ou à deux espèces voisines existent également des relations de dysharmonie semblables aux précédentes.

Les dimensions linéaires des ganglions nerveux des Insectes et des Brachyures augmentent moins vite que la taille de l'animal et croissent à peu près comme la puissance 0,6 de la longueur totale.

Des données encore fragmentaires m’ont montré que dans les divers groupes d’Insectes, les cellules homologues croissent suivant des lois très variables. Cette diversité n’a, semble-t-il, pas de répercussion sur la loi

de croissance des cellules nerveuses, qui se comportent à peu près de même chez un Diptère, dont les cellules intestinales croissent beaucoup au cours de la vie larvaire, chez un Hémiptère où elles croissent peu, et chez un Orthoptère où leur taille reste constante. Ces faits sont en parfait accord avec les notions apportées par l'étude des Vertébrés.

Une même fonction très simple de la forme y — Kzx* traduit, de façon aussi exacte que le permet la précision des mesures, les dysharmonies très variées dont nous avons fait l'étude. Cette loi de dysharmonie a été appliquée par un certain nombre d’auteurs à l’étude de la croissance d'organismes appartenant à des groupes très divers et permet dans bien des cas d'interpréter des croissances en apparence beaucoup plus complexes. Il est légitime de la considérer comme une des lois les plus générales de la croissance.

Une tentative d'explication de la loi de dysharmonie doit nécessairement s’appuyer sur des phénomènes biologiques très généraux. Il est possible de retrouver assez simplement son expression analytique en invoquant les lois de la nutrition. Cependant, il paraît de beaucoup préférable de n’y voir que la première et la plus simple approximation de la relation qui unit la croissance de deux organes dont l’un augmente ses dimensions un peu plus vite ou un peu moins vite que ne fait l’autre.