V. — Interprétation des faits expérimentaux

Jusqu'à présent, je me suis borné à exposer les faits expérimentaux, sans les commenter autrement que du point de vue technique. Il convient maintenant d’en dégager la signification.

a) CHANGEMENTS DE COMPOSITION CHIMIQUE ET CROISSANCE

J'ai dit, dans l’introduction à ce chapitre, qu’une question me paraissait dominer le problème physiologique de la croissance : existe-t-1l des changements biochimiques strictement corrélatifs de la croissance? Question que l’on peut formuler autrement : un organisme peut-il croître en conservant exactement la même composition chimique ou, au contraire, toute croissance est-elle nécessairement accompagnée de modifications chimiques déterminées ? Ce problème ne pourrait évidemment être résolu que par l’étude comparative d'animaux très divers, choisis parmi les espèces, dont la croissance est presque harmonique, et une étude monographique, telle que celle que je viens d’achever, ne peut fournir à son sujet que des indications assez provisoires, qu’il importe cependant de dégager.

Nous cherchons ici ce qui change pendant que Fanimal croît, et par conséquent les constituants qui doivent nous intéresser de façon particulière sont ceux qui présentent les dysharmonies les plus fortes. Occuponsnous d’abord de ceux d’entre eux qui croissent moins vite que le poids : ce sont les cendres, les extractifs, les nucléoprotéides et les phosphatides, qui présentent des dysharmonies très voisines.

Nucléoprotéides et phosphatides, dosés ici par leur phosphore, présentent à divers égards un intérêt particulier. Nous n’avons pas à nous occuper ici, quelque important qu'il puisse être, du rôle physiologique de ces deux constituants. Rappelons seulement que les physiologistes admettent, sans peut-être assez de critiques, que les nucléoprotéides d'un organisme représentent la masse de ses noyaux (4). D’autre part, on sait aussi que les lipides phosphorés semblent appartenir à « l’élément constant » des lipides, c’est-à-dire à ceux des corps qui, constituants

(1) Cf. Le Breton et ScmAEFrFER, JAvILLIER.

permanents des cellules, ne dépendent pas des réserves qu’elles peuvent renfermer, et qui, par conséquent, peuvent être considérés comme des constituants caractéristiques du protoplasme. Conclure de là que la teneur en phosphore lipidique mesure la teneur en protoplasme d’un tissu ou d’un Organisme serait assurément assez imprudent, mais cette interprétation, qui n’a jamais, semble-t-il, été proposée de façon nette, a,sans aucun doute, tenté plus d’un chercheur. Elle n’est peut-être, au surplus, guère plus aventurée que celle, communément admise, qui localise strictement les nucléoprotéides dans le noyau. Quoi qu’il en soit, d’ailleurs, il reste intéressant de comparer la marche de la croissance des deux constituants phosphorés. Nous venons de rappeler que chez le Tenebrio, le phosphore nucléique et le phosphore lipidique eroissent de façon sensiblement parallèle, beaucoup moins vite que le poids frais, le poids sec, l’azote total ou l’azote protéique.

Ce résultat si simple mérite assurément quelques commentaires, et doit tout d’abord servir à l'étude du rapport nucléoplasmatique. Morphologique à l’origine, la notion de rapport nucléoplasmatique a été transposée dans le domaine biochimique par Masine, Le Breron et SCHAEFFER, Terroine et Szucs. On trouvera dans le mémoire de Le Breron et SCHAEFFER une étude fort étendue de la question, qu'il me paraît inutile de résumer, La valeur et la signification de ce rapport, dont nous nous proposons de suivre les variations au cours de la croissance, dépendent du sens que nous donnons aux deux termes qui le constituent. Au numérateur, nous pouvons, sans trop d’hésitations, représenter la masse nucléaire par les nucléoprotéides, qui, dans notre cas particulier, sont mesurés par leur phosphore. Au dénominateur, il s’agit de placer un chiffre qui représente le protoplasme, et, par conséquent, d’adopter une conception précise de ce dernier. Celle-ci, d’ailleurs, quelle qu’elle puisse être, comportera toujours une assez large part d’arbitraire.

Deux modes d'évaluation nous retiendront ici. Nous pouvons simplement suivant un usage très répandu, compter comme protoplasme l’ensemble des protéides évalués par leur azote. Mais il est peut-être préférable de substituer à cette définition rudimentaire une représentation plus complète.

Le protoplasme contient autre chose que des protéides ; il renferme aussi des lipides, des matières minérales et probablement diverses substances extractives azotées. Il est aussi possible que tous les protéides d’un organisme ne soient pas équivalents. Certains d’entre eux, immobilisés en inclusions diverses, pourraient, au même titre que les graisses, constituer des réserves et ne seraient pas du vrai protoplasme, mais un paraplasme inactif. Si cette conception est exacte, l’azote protéique peut se trouver sans rapport défini avec la quantité de protoplasme, dont l'évaluation exacte devient alors très embarrassante.

Il ne m’appartient en aucune façon de proposer une solution à ce difficile problème, et je n’ai même aucune préférence qui puisse me faire prendre

-parti sur cette question qui divise les physiologistes (1). Je dois cependant

signaler que, chez les Insectes, les inclusions protéiques à caractère de réserve sont très répandues et que, chez le Tenebrio même, elles sont très abondantes (KoLLMann).

Si, fidèle à la tradition classique, on évalue le protoplasme par l’azote total, on peut calculer un premier type de rapport nucléoplasmatique qui décroît régulièrement au cours de la vie larvaire et est inversement proportionnel à la puissance 0,15 du poids.

Si l'on est, au contraire, désireux d’une définition plus stricte du protoplasme, on doit le représenter par un élément indépendant des réserves protéiques qu’il peut renfermer. Il est permis d'essayer, dans ce but, de l’évaluer en phosphore lipidique. Le rapport nucléoplasmatique ainsi défini reste constant au cours de la croissance. Rapprochons immédiatement de ce résultat le fait que les cendres et les extractifs, qui sont peut-être eux aussi, au moins pour une large part, des constituants permanents des cellules, croissent à peu près parallèlement au phosphore nucléique et au phosphore lipidique.

Malgré le grand intérêt de la question, je n’en pousserai pas plus loin l'étude. Nous touchons là à des problèmes physiologiques importants qui ne peuvent être résolus que par des recherches spéciales, étrangères au plan de ce travail. Les résultats acquis autorisent cependant à formuler une proposition qui, si elle n’est pas encore une conclusion ferme, est déjà beaucoup plus qu’une hypothèse de travail.

Les changements de composition chimique qui s’observent au cours de la vie larvaire du Tenebrio molitor sont dus essentiellement à l’accumulation progressive, dans le corps gras, des réserves hydrocarbonées ou protéiques qui, aux approches de la métamorphose, représentent une fraction très importante du poids sec. Les constituants cellulaires indépendants de ces réserves conservent, au contraire, des rapports constants et restent en équilibre les uns par rapport aux autres. Il ne semble donc pas que le protoplasme présente, au cours de la croissance, de changements notables dans sa composition chimique. Il est, d’autre part, évident que les changements dans la composition ou la grandeur des réserves dépendent trop de l’espèce étudiée, pour qu’on puisse espérer trouver dans leur étude des règles générales. Aussi aucun des phénomènes étudiés ne peut-il être

(1) Il s’agit ici d’une notion distincte de la notion de la « masse active » à laquelle j'ai dû, dansun travail antérieur, faire quelques objections qui, dans le cas présent, n'ont pas de raison d’être.

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considéré comme strictement lié à la croissance. I] paraît donc assez vraisemblable que la question posée au début de ce chapitre recevra quelque Jour une réponse négative, et qu’une croissance à composition constante est possible.

Un tel type de croissance doit d’ailleurs être assez rare et, dans le cas qui nous occupe comme dans beaucoup d’autres, un phénomène secondaire vient masquer cette constance. Chez les Insectes Holométaboles, pendant toute la vie larvaire, il s’accumule dans les tissus d'importantes réserves qui seront dépensées pour une grande part au moment de la métamorphose et pour le reste durant la vie imaginale. Il y a, d’une espèce à l’autre, trop de différence dans la nature et l’abondance des réserves pour qu’une règle commune puisse s’appliquer à toutes les formes, et il ne paraît guère possible que la croissance biochimique des larves obéisse à des lois à la fois générales et précises. Les seuls phénomènes qui aient quelque chance de se rencontrer dans tous les cas, sont un abaissement de la teneur en eau, les inclusions protoplasmiques qui constituent les réserves étant peu hydratées, et un abaissement de la teneur en ceux des constituants cellulaires qui sont les plus caractéristiques du protoplasme, les modalités de ces changements pouvant d’ailleurs être très diverses.

b) LA NOTION DE DYSHARMONIE BIOCHIMIQUE

Les divers constituants dont j’ai fait l'étude semblent obéir dans leur croissance à des lois particulièrement simples. Un seul constituant, le phosphore total, semble régi par un déterminisme plus compliqué. Nous laisserons de côté pour quelque temps ce constituant exceptionnel, et nous, n’examinerons ici que les faits qui rentrent dans la règle commune.

Les courbes qui traduisent la marche des synthèses biochimiques croissent régulièrement, sans présenter, malgré leur étendue, d’accident géométrique d’aucune sorte. Cette simplicité mérite d’être soulignée : à elle seule, elle représente un des résultats les plus frappants de notre étude.

Comme je le signalais au début de ce chapitre, les animaux qui ont le plus souvent servi d’objet à l'étude biochimique de la croissance, l'embryon de Poulet par exemple, présentent pendant la période étudiée des changements très considérables dans leur organisation et dans leur structure. Dans ces conditions, en raison même de la complexité des phénomènes morphologiques concomitants, il est naturel que les courbes traduisant la marche des phénomènes chimiques se montrent également complexes. Mais alors on ne peut guère espérer distinguer avec certitude, dans ces courbes irrégulières, les changements inhérents à la croissance elle-même,

s’il en existe, des accidents locaux corrélatifs de tel ou tel phénomène morphologique particulier.

Dans le cas qui nous occupe, au contraire, une croissance considérable n’est accompagnée d'aucun remaniement anatomique. Les proportions relatives de quelques organes changent, il est vrai, mais ces dysharmonies sont, dans l’ensemble, assez faibles. Elles obéissent, en outre, elles-mêmes à des lois parfaitement régulières. Au total, les modifications de l’organisme étudié sont lentes, très graduelles, et d’une amplitude relativement médiocre. La simplicité des courbes biochimiques que nous avons obtenues est, dans ces conditions, assez naturelle.

Je viens d'écrire, à propos de faits anatomiques, le mot de dysharmonie. Comme nous l'avons annoncé dès le début de ce chapitre, et comme cela ressort immédiatement de chacun de ses paragraphes, la notion de croissance biochimique dysharmonique nous est imposée par les faits. Toutes les lois que nous avons énoncées sont de la forme y — Kz“, qui est celle-là même que nous avons employée constamment dans le chapitre consacré aux dysharmonies morphologiques. Le paramètre «, ici toujours assez voisin de 1, est plus grand lorsque le constituant considéré croît plus vite que l’ensemble du corps (dysharmonie positive), plus petit lorsqu'il croît moins vite (dysharmonie négative). Plus précisément on peut mesurer, en grandeur et en signe la valeur de la dysharmonie par l'expression € — log à.

Les divers constituants dont nous avons fait l’étude présentent des dysharmonies plus ou moins accentuées. Classés de ce point de vue, ils se répartissent en trois groupes tout à fait naturels.

19 Constituants à faible dysharmonie: Pour toute une série de constituants, e est inférieur en valeur absolue à 0,05. On trouve là, comme il fallait s’y attendre, les éléments qui constituent ou qui représentent la masse principale du corps : eau, poids sec dégraissé, protéiques (représentés par leur azote), ensemble des constituants azotés ou phosphorés (1) ;

20 Constituants à forte dysharmonie positive, représentés par les lipides totaux ;

30 Constituants à forte dysharmonie négative : Phosphore lipidique, phosphore nucléique, cendres, extractifs.

Nous examinerons plus loin comment peuvent être interprétées à divers points de vue ces dysharmonies inégales. Mais, auparavant, je voudrais, en rapprochant mes constatations de celles d’autres auteurs, montrer que d’autres organismes suivent dans leur croissance des lois analogues. Malheureusement, comme je le disais au début de ce chapitre, les termes de compa-

{1} A l'exception, pour ce dernier constituant, de la région qui s'étend entre 90 et 120 mgr.

raison utilisables sont rares : il n’est guère qu’un cas, celui de l'embryon de Poulet, où nous possédions des données suffisamment nombreuses, Murray, puis Camn et Bonor ont montré qu’en fonction de l’âge de l’embryon, le poids frais, le poids sec et plusieurs constituants biochimiques, croissaient suivant des lois représentées correctement par un ou deux arcs d’exponentielles. Ces constatations reviennent à dire qu’en fonction du poids frais les constituants étudiés suivent des lois de dysharmonie, une même loi s'appliquant, suivant les cas considérés, à la totalité de la vie embryonnaire ou seulement à une partie de celle-ci. J'ai vérifié ces résultats d’après les chiffres des auteurs pour des constituants assez variés. J'avais d’ailleurs, dès 1927, fait une constatation analogue en comparant, d’après les chiffres de Le BrEroN et ScHAgrreR, la croissance de l’azote purique à celle de l'azote total.

Ces constatations demanderaient évidemment à être précisées et étendues, mais, quelque incomplètes qu’elles soient, elles suffisent à nous persuader que les résultats de notre étude de la larve de Tenebrio molitor pourront quelque jour être étendus à des organismes qui ne lui ressemblent en rien.