TABLEAU XIII ER —————___

Poids sec Poids sec

Poids frais Re Graisses Extractifs Eau

(en mgr.) (en mgr.) (en mgr.) ou ; (en mgr.) 9,18 1,31 0,69 0,50 2,50 6,68 1925 2.68 1243 0,79 4,90 14,6 37.5 4,83 351 1:82 10,16 ia 59,8 7,65 9,15 2.20 19,0 40,8 69,0 947 11,4 2,53 2854 45,9

EEE

variaient entre 9 et 200 milligrammes et les poids secs entre 2,5 et 76 milligrammes. Les indications qui vont être données ci-après ne peuvent avoir qu’un caractère assez provisoire. Les résultats des dosages sont consignés sur le tableau XIII et traduits sur le graphique 52,

Conformément aux prévisions que permettent les résultats de la combustion des Chenilles à la bombe calorimétrique, on peut constater que la croissance des graisses totales rapportées au poids sec se fait de façon régulière. On peut la représenter de façon convenable par une loi de dysharmomie typique :

On voit que la croissance des graisses est beaucoup plus rapide que celle du poids sec : chez une larve de 10 milligrammes, les graisses représentent environ 27 pour 100 du poids sec, et chez une larve de 200 milligrammes, elles arrivent à en constituer près de 70 pour 100.

Rapportées au poids frais, les graisses totales varient de facon beaucoup plus complexe. Il paraît certain qu’il existe pour elles une discontinuité semblable à celle que montre le poids sec et beaucoup plus marquée encore, mais nos déterminations sont trop peu nombreuses pour que nous puissions

ps

en fixer avec certitude l’étendue et l’ampleur.

Le poids sec dégraissé présente des variations complémentaires de celles des graisses totales et semble obéir à une loi du même type. On peut représenter sa croissance d’une façon convenable par une loi de dysharmonie :

Sa croissance est donc beaucoup moins rapide que celle du poids sec : il représente plus de 50 pour 100 des substances sèches d’une larve de 10 milligrammes et moins de 35 pour 100-du poids sec total d’une larve de 200 milligrammes. |

On voit que les chiffres dont nous disposons conduisent à une représentation assez simple de la croissance des graisses et de celle des substances sèches. Mais cette conclusion ne doit être acceptée que sous réserve d’une étude plus complète qui pourra fort bien conduire à des interprétations différentes de celle que nous venons de donner. En particulier, il est possible que, faute d’un nombre suffisant de déterminations, des discontinuités assez notables nous aient échappé.

Les extractifs représentent pour les Galleria, comme pour le Tenebrio, un ensemble très complexe de constituants dont la détermination est

assez peu précise (1). Les chiffres dont nous disposons indiquent cependant avec netteté une loi de croissance d’un type différent de ceux que nous avons rencontrés jusqu’à présent. Qu’on les rapporte au poids sec ou au poids frais, la courbe a le même aspect et se montre formée de deux droites

Lipides totaux, substances sèches dégraissées, extractifs de Galleria.

mellonella

Lipides, - ---—-- substances sèches dégraissées, - - --- extractifs, en fonction du poids sec. Coordonnées logarithmiques.

concourantes. L’ensemble des constituants, autres que les graisses, extraits par l'alcool à 959 bouillant, croît parallèlement au poids sec tant que la larve pèse moins de 50 milligrammes, et beaucoup plus lentement que ce

(1) Voir sur ce point, p. 150

dernier ensuite. Il est possible et même probable qu’à la discontinuité dans les vitesses, que traduit la décomposition de la courbe en deux droites faisant un angle très marqué, se superpose une discontinuité dans les teneurs comparable à celles que nous ont montrées les constituants précédem-

Grapnique 53

Cendres de Galleria mellonella

En fonction du poids sec. Coordonnées logarithmiques.

ment indiqués. Mais jusqu’à présent, il est impossible de rien affirmer à ce sujet. |

Les cendres ont été déterminées en même temps que la chaleur de combustion des larves. Ce procédé d’analyse, très commode, est, nous le savons, assez peu précis. On peut voir sur le graphique 53 que la loi de croissance peut être représentée par deux droites de pentes différentes séparées par une discontinuité,

IT. — Interprétation des faits expérimentaux

L'étude de la croissance biochimique des Chenilles de Galleria, que nous arrêterons provisoirement ici, est, malgré sa brièveté, extrêmement instructive. L'étude du Tenebrio nous avait montré qu’un organisme pouvait croître en obéissant à des lois régulières et monotones, si simples qu’on pouvait les considérer comme les lois élémentaires de la croissance biochimique. Mais cette simplicité même, qui faisait leur intérêt théorique, impliquait que, pour représenter des croissances’ plus complexes, d’autres lois fussent invoquées. Il arrive, et j'ai cité quelques exemples de ce fait,

qu’une courbe complexe se décompose de façon suffisamment exacte en deux ou trois ares de courbe puissance. Chez Galleria mellonella, à côté de courbes semblables à celles que nous avons déjà étudiées, nous rencontrons un type de courbe nouveau, assez inattendu, qui mérite une étude attentive. Certains constituants gardent entre eux, au Cours de la croissance, des rapports de dysharmonie tout à fait semblables à ceux que nous connaissons bien et ne demandent pas un examen particulier. Le fait remarquable et qu'il convient de commenter, est l'accident qui partage en deux tronçons, séparés par une discontinuité, les courbes de croissance des divers constituants. L'eau étant le constituant sur lequel nous possédons la documentation de beaucoup la plus complète, c’est sur cet exemple particulier que nous raisonnerons désormais. Il est d’ailleurs évident que nos conclusions ne valent pas seulement pour ce cas mais qu’elles s'étendent en ce qu’elles ont d’essentiel à tous les constituants dont la croissance présente un accident du même genre.

Dans la première partie de la croissance, qui s’étend jusque peu après la dernière mue, la teneur en eau reste constante ; dans la dernière partie, qui précède la métamorphose, la Chenille s’appauvrit graduellement en eau, mais la variation est assez lente pour qu’à chaque instant la composition puisse être considérée comme approximativement en équilibre. En chaque point, les variations individuelles autour de la composition moyenne * déterminée sur un petit nombre d'individus, tout en étant assez notables, n’en ont pas moins la signification d’écarts fortuits de part et d’autre d’une loi moyenne. Mais, peu après la dernière mue, se place le passage de la première loi de croissance à la seconde, d’un premier équilibre à un second, très différent. Les Chenilles n'étant pas identiques, la croissance rapide des substances sèches, qui permet ce passage, ne commence pas chez tous les individus au même point précis. En général, elle débute aux environs de 60 ou 70 milligrammes, tantôt plus tard, tantôt plus tôt, et il suffit d’examiner le graphique pour constater que, de trois larves pesant 80 milligrammes, l’une peut se trouver obéir encore à la loi de croissance des Chenilles jeunes, tandis que la seconde suit déjà la loi à laquelle sont soumises les larves adultes, et que la troisième se trouve avoir une composition intermédiaire. L’extrême variabilité individuelle qui se manifeste à ce stade apparaît ainsi comme corrélative du grand changement de composition chimique qui caractérise le passage de la première loi de croissance à la seconde. Il est évident que, durant cette période où la composition chimique est en évolution rapide, les écarts à la teneur moyenne, et la teneur moyenne elle-même, n’ont qu’une signification singulièrement moins précise que dans les autres régions de la courbe. ù

Dans ces conditions, il apparaît comme bien difficile de déterminer la loi

de croissance correspondant à l’intervalle 50 — 100 milligrammes. On peut même très légitimement douter qu’une telle loi existe, si l’on donne au mot loi le sens précis de relation fonctionnelle. Les faits que nous avons décrits et les interprétations qui viennent d’en être données conduisent, en effet, à penser que dans cette zone de transition, la liaison entre la teneur en eau et le poids n’est plus une véritable relation fonctionnelle mais seulement une corrélation assez lâche. Au début et à la fin de la croissance, la composition chimique d’une larve est déterminée par son poids et suit une loi de dysharmonie parfaitement définie; dans cette zone de transition, au contraire, des larves de même poids peuvent présenter toutes les proportions de substances sèches et d’eau comprises entre deux limites, sans qu'aucune d’elles puisse être considérée comme particulièrement normale.

En résumé, après avoir parcouru une longue étape de croissance pendant laquelle la détermination du poids suffit à faire connaître de façon très approximative la teneur en eau, les Chenilles de Galleria, peu après la dernière mue, subissent une sorte de crise pendant laquelle la teneur en eau diminue brusquement. À ce moment, la connaissance du poids ne permet plus de prévoir la composition chimique que l’on peut légitimement considérer comme indéterminée. Puis tout rentre dans l’ordre et de nouveau. jusqu’à la métamorphose, la composition chimique devient fonction

. du poids.

Les conclusions qui précèdent s’appliquent, au moins dans leurs grandes lignes, aux autres constituants des larves de Galleria. Elles valent également pour le seul des constituants des larves de Tenebrio dont la ‘croissance nous ait paru complexe, le phosphore total. Mais en dehors de ces deux exemples, je ne connais aucun fait comparable à ceux que nous venons de décrire (1).

Il n’y a cependant aucune raison de croire que les discontinuités que nous venons d'étudier ne puissent s’observer que chez des Insectes, et il est, au contraire, raisonnable d'admettre que, maintenant que leur existence est connue, on saura les retrouver en bien des circonstances. Je tiens

(1) Fauré-Frémier et Dracoru ont constaté que la composition chimique du poumon fœtal de Mouton variait constamment au cours du développement, le taux des divers constituants variant luimême d’une manière essentiellement discontinue. Les discontinuités séparent des périodes de quasiéquilibre, caractérisées par la valeur presque constante des rapports qui relient les valeurs numériques de quelques substances ; à chacune d’elles, un ou plusieurs constituants voient leur taux augmenter ou diminuer très brusquement. Ces conclusions, que je viens de reproduire presque textuellement, semblent de prime abord presque identiques aux nôtres, mais il faut prendre garde qu’il s’agit, pour Fauré- Frémier et Dracoru, de discontinuités dans les taux des divers constituants, tandis que nous avons étudié les discontinuités de la masse de certains constituants. Il me paraît cependant probable qu’il s’agit là d’un cas semblable à ceux que nous avons étudiés et qu’à deux reprises, dans la croissance du poumon fœtal du Mouton, existent des périodes où la composition chimique est indéterminée. Malheureusement, sur ce matériel très difficile, il est impossible d’avoir des chiffres assez précis pour que cette

hypothèse puisse être vérifiée,

même pour très vraisemblable que, parmi les constituants de divers organismes dont on connaît la croissance, plusieurs se comportent comme l’eau des Galleria. Seulement, comme on n’a jamais cherché ces discontinuités, et qu’au contraire on a toujours postulé l'existence de courbes continues, on n’a pas analysé d’assez près les régions des courbes de croissance biochimique où l’allure du phénomène change rapidement. Nous savons maintenant que, lorsque la croissance s’accélère brusquement ou qu’au contraire elle se ralentit rapidement, il convient de multiplier les dosages dans cette zone critique. Il est fort possible que, ce faisant, on arrive dans certains cas à préciser la forme d’une courbe parfaitement définie, mais je tiens pour assuré que, sur d’autres exemples, on arrivera par là à mettre en évidence des indéterminations semblables à celles que nous avons appris à connaître. Bien des données considérées comme acquises se trouveront ainsi remises en question. En particulier, beaucoup de ces courbes compliquées, que l’on construit si volontiers, en faisant subir aux chiffres expérimentaux des calculs variés, risquent fort de changer radicalement d’apparence.

Les courbes du type que nous venons d’étudier ont pour nous, d’un autre point de vue, un intérêt si évident qu’il nous suflira de le signaler en quelques mots. Nous avons rappelé, dans l'étude des lois de la croissance pondérale que nous avons faite au début de ce travail, qu’une courbe poids-temps présentait toujours un certain nombre de points anguleux, où la vitesse de croissance présente des variations discontinues. Certaines de ces discontinuités sont liées manifestement à des changements des conditions externes, naissance par exemple, ou internes, comme la puberté, ou mixtes, comme la mue. Il apparaît maintenant comme fort probable que d’autres discontinuités peuvent être corrélatives de changements brusques dans la composition chimique, semblables à ceux que nous venons d'étudier, le passage d’un cycle de croissance à un autre coïncidant avec le passage d’un premier équilibre chimique à un deuxième.

Enfin, pour terminer, nous devons faire une remarque plus particulière. Chez la Galleria, comme chez beaucoup d’Insectes et peut-être chez tous, la métamorphose ne se place pas à un poids rigoureusement déterminé, mais peut avoir lieu chez des larves de taille assez inégale. Contrairement à ce qui se passe chez le Tenebrio, où à la fin dela vie larvaire deux ou trois mues peuvent être supprimées, il semble bien, d’après les recherches de Teraxc Yunc-Taï, que chez les Galleria, la métamorphose ne puisse avoir lieu que si la Chenille a passé la dernière mue qu’elle doit subir dans un développement normal. Encore convient-il d'alimenter les Chenilles dans les heures qui suivent la mue pour que la métamorphose soit possible, le pour-. centage des individus métamorphosés augmentant d’ailleurs rapidement

avec la durée de cette alimentation. En rapprochant ces faits des résultats de notre étude chimique, nous pouvons admettre que la métamorphose . n’est possible que lorsque la Chenille, ayant franchi la crise qui suit la der- nière mue, à vu sa composition chimique redevenir fonction du poids. A ce moment, si elle n’a pas encore atteint la composition chimique caractéristique d’une Chenille prête à la métamorphose normale, elle en est assez proche pour qu’une métamorphose prématurée, mais déjà capable de s’achever, puisse être déclanchée par une inanition prolongée.

RÉSUMÉ

Je résume ci-dessous les principaux faits établis dans ce chapitre:

a) Croissance biochimique de Tenebrio molitor. — Les constituants assez variés dont la croissance a été suivie présentent, à l’exception d’un seul, des variations très régulières au cours de la vie larvaire. La croissance en fonction du poids frais peut être représentée par des courbes puissance. Les valeurs des deux paramètres correspondant à chacun de ces constituants ont été rassemblées dans le tableau IX de la page 167.

La teneur en eau diminue constamment au cours de la vie larvaire. L'augmentation corrélative de la teneur en substances sèches est due essentiellement à la croissance rapide des graisses, la teneur en substances dégraissées n’augmentant que fort peu et la teneur en extractifs diminuant beaucoup. Le carbone total croît un peu plus vite que le poids sec et les cendres beaucoup moins vite que le poids frais.

La teneur en azote total diminue constamment par suite de la diminution progressive de la teneur en azote non protéique et bien que la teneur en azote protéique augmente légèrement.

Les teneurs en phosphore lipidique et en phosphore nucléique diminuent rapidement et de façon à peu près parallèle.

Le phosphore total est le seul parmi les constituants étudiés dont la croissance ne soit pas régulière. Tant que les larves pèsent moins de 90 milligrammes, il croît un peu plus vite que le poids frais, puis sa croissance * s’arrête pour ne reprendre que lorsque les larves pèsent plus de 120 milligrammes. ,

La teneur en graisses présente, suivant les conditions physiologiques, des variations de très grande amplitude.

Il semble que tous les changements observés puissent s’interpréter par une accumulation progressive des réserves hydrocarbonées et pro-

téiques et que rien n’oblige à admettre une variation systématique de la composition du protoplasme, corrélative de la croissance.

La loi de variation des divers constituants est identique dans sa forme à la loi de dysharmonie rencontrée dans l'étude morphologique de la crois-

sance. Elle représente la première et la plus simple approximation que l’on. . mn . D puisse donner de la croissance d’un constituant dont la teneur ne reste.

pas constante. |

b) Croissance biochimique de Galleria mellonella. — Les quelques constituants dont l’étude a été faite croissent jusqu’à la dernière mue suivant des lois de dysharmonie semblables à celles que l’on observe chez la larve de Tenebrio. Un peu après que cette dernière mue a eu lieu, et à un poids qui peut varier assez largement suivant les individus, mais qui reste de l'ordre de 60 milligrammes, les larves subissent une sorte de crise qui, en très peu de temps, amène un changement considérable dans leur composition chimique.

La teneur en substances sèches augmente de près de 60 pour 100 et la teneur en graisses de 125 pour 100, tandis que la teneur en eau baisse de 34 pour 100 et la teneur en phosphore total de 40 pour 100. Lorsque le poids a atteint 100 milligrammes, la croissance redevient régulière et suit à nouveau des lois de dysharmonie.

La croissance biochimique présente ainsi, dans ce cas, de véritables discontinuités qui intercalent, entre deux périodes où la composition chimique est déterminée par le poids, une zone d’indétermination pendant

laquelle toutes les compositions chimiques comprises entre deux limites

assez éloignées l’une de l’autre semblent également probables.