III. — Techniques expérimentales

Le calcul des divers rendements, qui sont l’objet de notre étude, exige la détermination de grandeurs diverses, demandant l'emploi de techniques très différentes et d’une précision inégale. J’indique ci-après ces techniques dont je ferai ensuite la critique.

Détermination des chaleurs de combustion. — La combustion est pratiquée dans la bombe calorimétrique de Féry, qui a l'avantage d’être d’un maniement commode et de permettre des mesures rapides (1).

L’étalonnage, pratiqué avec de l’acide benzoïque pur pour calorimétrie,

m’a montré qu'avec l'appareil dont je disposais, les écarts entre les diverses mesures d’une même chaleur de combustion ne dépassaient pas 2 ou 3 pour 100. L’erreur commise sur les mesures portant sur les larves de T'enebrio

à (1) Je tiens à remercier ici M. le professeur A. Mayer, à qui je dois d’avoir pu utiliser cet appareil J adresse également mes remerciements amicaux à M. Wurmser qui m'a fait profiter de sa compétence particulière sur les questions de cet ordre.

ou sur la farine est certainement du même ordre, comme me l’ont montré une série de mesures comparatives.

Les larves destinées à la combustion étaient généralement desséchées dans le vide à 709, afin d'éviter l'oxydation des graisses. Les déterminations faites sur des larves desséchées simplement à 1000-1020 m’ont d’ailleurs donné des résultats identiques aux précédents.

Ratonnement des larves. — Dans les expériences dont les résultats vont être rapportés, les larves de T'enebrio ont été nourries, soit de farine de froment pure, soit de farine lactée.

Des lots, comptant de 20 à 100 ou 200 larves suivant leur taille, sont constitués avec des individus aussi semblables que possible. Chaque lot est pesé et placé dans une quantité de farine connue, et le poids sec d’un

échantillon de celle-ci est déterminé en même temps. L'expérience achevée, les larves sont pesées à nouveau et le poids sec de la farine restante est déterminé. Par différence on calcule l’accroissement moyen et la consommation moyenne d’une larve et, d’après les résultats des combustions, la quantité de calories fixées et la quantité de calories consommées. Ce dernier calcul est légitime, parce que les excréments sont, avec les régimes adoptés, très peu abondants et qu’ils ont, en outre, une chaleur de combustion peu différente de celle de l’aliment consommé.

Les chiffres obtenus par l’emploi des techniques dont je viens d'exposer rapidement les principes permettent, comme nous allons le voir, la détermination des divers rendements que nous avons définis.

V1. — Utilisation des chiffres expérimentaux

Comme dans toutes les études de ce genre, quelques calculs préalables sont nécessaires. Le plus important est le calcul, à partir de l’augmentation du poids de la larve, déterminée par pesée, de l'accroissement de ses substances sèches et de son gain d’énergie ; ce calcul suppose que les animaux étudiés ont la composition moyenne idéale. Il faut donc, pour que le résultat soit valable, que le nombre des individus entrant dans une même expérience soit assez grand. On sait par ailleurs les dangers que présente, dans l’étude des phénomènes biologiques, l'emploi des calculs par différence. Ici, cet emploi est inévitable. Pour en atténuer, dans la mesure du possible, les graves inconvénients, il convient que les expériences soient assez prolongées pour permettre un accroissément important du poids des larves, Malgré tout, les résultats peuvent être entachés d’une erreur assez notable, qu'il est d’ailleurs bien difficile de chuffrer. ;

La détermination du poids [d’aliment consommé et de l'énergie corres-

pondante est beaucoup moins aléatoire. La farine de froment, qui a été l'aliment exclusif d’une des deux séries d'animaux dont le métabolisme matériel et énergétique a été étudié, constitue un régime imparfait à certains égards, comme nous le verrons, mais extrêmement commiode au point de vue pratique. C’est un aliment homogène, de composition constante, de conservation parfaite et que, les larves digèrent bien. La farine lactée est d'un emploi presque aussi commode. Si elle présente l’inconvénient d’être très sensiblement moins homogène que la farine pure, elle a, sur cette dernière, des avantages biologiques évidents : aliment plus complet, elle assure aux larves de Tenebrio une croissance plus régulière et un peu plus rapide.

Que l’on adopte l’un ou l’autre de ces régimes, les expériences peuvent être poursuivies assez longtemps pour que la quantité d’aliment consommé puisse être déterminée avec une précision très satisfaisante. L’énergie correspondante est calculée très simplement. On obtient donc toutes les données requises en usant seulement de la balance. Il ne semble pas qu’en procédant ainsi on puisse commettre d'erreur sensible.

Les résultats les plus incertains sont ceux du calcul de l’énergie d’entretien, qu’à la vérité il est assez malaisé de définir exactement. Des divers procédés qui semblent permettre la détermination de cette grandeur, un seul a pu être employé ici avec quelque sécurité. Encore ses résultats ne sont-ils point d’une rigueur bien grande.

Ce procédé utilise les résultats des expériences de rationnement d'animaux nourris à la farine pure ou, plus exactement, ceux que donnent ces expériences prolongées très longtemps (1). Les larves nourries exclusivement de farine de froment croissent d’abord de façon régulière en manifestant des besoins alimentaires très bien définis, comme en fait foi la constance du rendement énergétique apparent, tel qu’il est consigné dans le tableau XV. Dans tous les lots cependant, au bout d’un temps plus ou moins long, cmq ou six semaines en général, la croissance se ralentit assez brusquement en même temps que diminue, dans de très fortes proportions, la consommation de farine. Le rendement prend des valeurs très basses et très disparates. Si l’on prolonge encore l'expérience, les animaux cessent de grandir et la quantité de farine consommée tombe à une valeur minimum. Enfin, l'élevage périchite (2).

{4} De trois à cinq mois.

(2) On doit donc, semble-t-il, admettre que la farine est à elle seule incapable d’assurer le développement normal des T'enebrio et qu’un ou plusieurs éléments indispensables lui font défaut ou ne s’y trouvent qu’en quantité insuffisante. Dans ces conditions, on pourrait craindre que ceux des chiffres que nous donnerons plus loin et qui se rapportent à la première série d'expériences, où l’aliment exclusif a été la farine, ne diffèrent beaucoup de ceux que l’on obtiendrait en donnant aux larves une alimentation plus complète. On verra qu’il n’en est rien, en comparant les résultats des deux séries d’expériences. Au surplus, ce que nous faisons ici est beaucoup moins une étude proprement physiologique

Se des larves grandes et petites, que permet, en tout état de cause, l’alimentation a farine.

Ces faits connus, nous pouvons nous inspirer des hypothèses et du mode de calcul dont ont fait usage TerroiINE et Wurmser dans leur étude énergétique de la croissance de l’Aspergillus niger (Sterigmatocystis nigra). Distinguons dans la ration de l’animal deux parties, ayant chacune son rôle, la ration d’entretien d’une part, la ration de croissance d'autre part. Admettons que la première soit proportionnelle au poids et la deuxième à l’accroissement de ce poids. Admettons aussi que, dans nos expériences, les coefficients de proportionnalité, variables peut-être avec la taille, ne dépendent pas de l’intensité de la croissance.

Dès lors, un calcul est possible. Sur chacun des lots de larves dont nous faisons l’étude, nous pouvons calculer plusieurs rendements apparents de la croissance. Les chiffres du début sont les seuls quise retrouvent sensiblement d’une expérience à l’autre ; eux seuls doivent entrer dans nos tables pour définir le rendement apparent de la croissance normale. Les chiffres que l’on détermine ensuite, inférieurs aux précédents, n’ont pas de valeur stable, et, d’une expérience à l’autre, présentent des écarts considérables. Mais, comparés aux précédents, ils peuvent, conjointement à eux, servir à calculer séparément ration d’entretien et ration de croissance : deux équations du premier degré à deux inconnues suffisent à résoudre la question. Si nos hypothèses sont correctes, lorsqu’à la fin d’une série d’expériences la croissance est complètement arrêtée et que le rendement est tombé à zéro, la ration totale de l’animal doit se confondre avec la ration d’entretien, calculée comme il vient d'être dit. C’est, en effet, ce qui s’observe, au moins approximativement, dans les quelques cas où l'équilibre pondéral s’est

maintenu assez longtemps (1).

On peut également essayer de mesurer l’énergie d’entretien par la calorimétrie respiratoire. Ce procédé, d’un emploi beaucoup plus général que celui dont nous venons d’exposer le principe, donne dans le cas qui nous occupe des résultats assez décevants. La ration d'entretien est calculée d’après l’intensité respiratoire de la larve au repos et à jeun ; les chiffres obtenus permettent de construire une courbe du genre de celle qui est figurée p. 219 et qui, malgré l’imprécision d’un trop grand nombre de ses points, a une allure suffisamment définie. Mais si lon utilise les données de cette courbe pour calculer le rendement énergétique réel de la croissance pour des larves de tailles diverses, on constate que les résultats, convenables pour des animaux d’une taille moyenne, le sont beaucoup

(1) L'énergie d'entretien ne peut être calculée en comparant les expériences des deux séries. L’alimentation étant différente, les rendements réels peuvent être également différents et le calcul que nous

venons de faire les suppose égaux.

moins pour des animaux plus grands ou plus petits, et peuvent même devenir absurdes pour les animaux les plus grands. De ce fait inattendu, je ne saurais donner une interprétation tout à fait sûre, mais je pense qu’on peut le comprendre en comparant ce qui se passe dans un élevage et ce qui s’observe sur des larves dont on détermine le métabolisme respiratoire.

A l’état normal, dans un élevage auquel on ne touche pas, par exemple, les jeunes larves sont plus remuantes que les larves âgées. Dans une mesure respiratoire, les larves, grandes ou petites, restent au contraire également tranquilles. Il n’est donc pas étonnant que la calorimétrie respiratoire et la calorimétrie alimentaire donnent des résultats différents. Comme, dans le problème que nous étudions, nous devons compter sous le nom d'énergie

d'entretien, tout ce qui se dépense d’énergie à l’occasion des mouvements.

normaux, il est naturel que les résultats de la calorimétrie alimentaire soient les plus acceptables. Si cette interprétation est exacte, les résultats de l'étude du métabolisme respiratoire, qu’on ne peut utiliser pour la détermination des rendements énergétiques, ont néanmoins un sens assez précis, puisqu'ils nous donnent la mesure d’une grandeur bien définie, le métabolisme de l’animal à jeun et immobile, c’est-à-dire le métabolisme minimum à la température de l'expérience.