III. — Métabolisme et taille

L'historique très sommaire que j'ai donné tout à l’heure, a montré combien étaient encore obscures les relations qui unissent la grandeur du

224 GEORGES TEISSIER métabolisme à la taille des Invertébrés, et celles qui lient, chez tous les animaux, métabolisme et croissance. Dans le cas que nous venons d'étudier et où il s’agit d’un Invertébré en croissance, presque rien ne pourra nous guider pour donner, des résultats qui viennent d’être énoncés, uneinterpré- & tation correcte. Aussi ne dirons-nous que fort peu de chose du métabolisme normal et du métabolisme d'entretien, et nous attacherons-nous surtout ‘au métabolisme minimum, plus simple et mieux défini. Mais, même dans ce cas, il est bien difficile d'interpréter convenablement les faits expérimentaux.

Lorsque la larve croît, sa composition chimique change. Il est à peu près certain que ces changements dans les proportions relatives des divers a} constituants influent en quelque manière sur la grandeur du métabolisme. Du Mais nous sommes également en droit de penser qu’un simple accroisse- ï ment de taille, quand bien même il se ferait à composition constante, 4 peut apporter de notables modifications à la grandeur du métabolisme de l’unité de poids. J’ai étudié ailleurs (1) les répercussions sur le métabolisme d’une croissance strictement harmonique et montré que dans ce cas, si les conditions intrinsèque$ et extrinsèques de la similitude biologique sont exactement observées, la loi des surfaces doit être vérifiée. L’applis cation aux Invertébrés et aux Vertébrés inférieurs de ‘cette conception : ne se heurte à aucune difficulté de principe, mais il est très malaisé de définir les conditions expérimentales qui placent les animaux étudiés dans des états exactement homologues. Les conditions dans lesquelles je me suis efforcé de placer les larves de Tenebrio ne nous garantissent pas, malgré les apparences, une exacte homologie. Les larves sont placées à la même température, 2004, quelle que soit leur taille et il pourrait paraître que ces conditions semblables dussent avoir des effets semblables sur tous les

animaux étudiés. Cette conclusion, qui serait fausse pour les homéothermes. dont le point de neutralité thermique varie avec la taille, ne l’est probablement pas moins, malgré l'opinion courante, pour les Invertébrés. Suivant la taille, optimum thermique de la croissance est très notablement différent ; élevé pour les larves de T'enebrio jeunes, 1l est plus bas de quelques à à degrés pour les larves âgées. Une même température physique est, suivant les cas, diversement éloignée de cet optimum et ne peut avoir exactement la même signification biologique. Dans nos expériences, les larves âgées se trouvent ainsi, en quelque sorte, placées, dans l’échelle thermique qui leur est naturelle, à une température biologique plus élevée que leurs cadettes (2).

(1) CE. G. Trrssier, La grandeur du métabolisme en fonction de la taille (1928).

(2) Cette façon de se représenter les températures homologues pour un Poïkilotherme revient en somme, à prendre pour zéro l’optimum thermique de la croissance, qui correspondra jusqu’à un certain point à la neutralité thermique des Homéothermes. De même, les intervalles ne devraient pas

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ut

Nous ne pouvons donc pas tirer de ces mesures des conclusions relatives à la grandeur du métabolisme d’animaux de tailles diverses, placés dans des conditions exactement homologues. Pour la même raison et aussi parce que nous manquons de termes de comparaison, il n’est guère possible de rattacher les variations du métabolisme aux variations de composition chimique des larves. Cependant, certains rapprochements sont tentants : nous avons vu que certains constituants biochimiques importants, qui, par leur nature, peuvent jusqu’à un certain point être considérés comme représentant le protoplasme, présentent par rapport au poids total des dysharmonies assez proches les unes des autres et assez voisines de 0,8. Nous ne pouvons manquer de remarquer que c’est encore ce chiffre que nous

rencontrons dans cette étude du métabolisme respiratoire. Je ne crois pas,

malgré tout, qu'il y ait là une relation causale, qui viendrait à l’appui de la notion de masse active.’ Les faits relatifs au déplacement de l’optimum thermique que j’ai rapportés plus haut m’inclinent à penser qu’il n’y a là qu’un rapprochement fortuit ; mais la question n’est pas facile à trancher.

RÉSUMÉ

Des expériences de rationnement portant sur les larves de Tenebrio molitor m'ont permis de déterminer séparément, aux différents stades

-de la croissance, le rendement matériel, le rendement énergétique apparent

et le rendement énergétique réel ; enfin, à un moindre degré de certitude, le rendement des synthèses.

Deux séries de mesures ont été faites: la première portait sur des larves nourries de farine de froment ; la deuxième, sur des larves noufries de farine lactée. La détermination de la quantité de farine consommée et de l'accroissement du poids des larves permet ,si l’on a mesuré par ailleurs la chaleur de combustion de ces larves et de leurs aliments, de calculer les rendements matériel et énergétique apparents.

D'autre part, la croissance des larves soumises exclusivement à l’un ou l'autre de ces régimes, assez rapide au début d’une expérience, se

être mesurés en degrés, mais en fractions déterminées de l’intervalle de température compatible avec un développement normal. L’abaissement de l’optimum thermique, au cours de la croissance, semble assez général chez les Invertébrés et en tous cas chez les Insectes. Il a été signalé chez le Tenebrio par ArENDSEN Her, et je l'ai vérifié moi-même. Il en est de même pour les Galleria où les larves volumineuses résistent infiniment moins que les larves plus petites à une élévation graduelle de la température. Ce déplacement de l’optimum a des conséquences importantes : deux courbes de croissance d’une même espèce animale, construites à deux températures différentes, ne peuvent se

* déduire l’une de l’autre par des transformations simples (Crozren) ; la taille d'un Invertébré adulte __ sera en général d'autant moindre qu’il aura été élevé à une température plus haute.

ralentit fortement si on la prolonge trop longtemps. Ce phénomène, qui

témoigne d’une insuffisance des aliments employés en un ou plusieurs éléments utiles à la croissance, permet en revanche, en comparant les rendements apparents au début et à la fin d’une même expérience, de calculer séparément le coût de l’entretien et le coût de la croissance.

Les deux sortes de farine étant très inégalement riches en graisses, la comparaison des rendements apparent et réel de la croissance déterminés dans les deux séries d’expériences, permet de calculer approximativement le rendement réel de la synthèse des lipides.

Le nombre de calories donné par la combustion d’une larve augmente plus vite que son poids frais et même que son poids sec.

Les larves nourries de farine de froment pure ont montré un rendement matériel égal à 0,18, un rendement énergétique apparent égal à 0,26, un rendement énergétique réel égal à 0,40.

Pour les larves nourries de farine lactée, les chiffres correspondants sont plus élevés : le rendement matériel est égal à 0,22, le rendement énergétique apparent à 0,32, le rendement énergétique réel à 0,46.

La comparaison des deux séries d’expériences permet d'attribuer à la synthèse des graisses un rendement d’environ 0,19.

Les divers rendements, s’opposant à toutes les autres caractéristiques rencontrées Jusqu'à présent, sont indépendants de la taille de la larve et conservent à la fin de la croissance la valeur qu’ils avaient à son début.

Le métabolisme minimum a été déterminé par calorimétrie respiratoire. La lenteur extrême avec laquelle l'intensité respiratoire s'adapte aux conditions requises pour les mesures ne permet malheureusement pas de l’obtenir avec une bien grande précision. On constate néanmoins qu'il dépend de la taille de la larve et qu’il est d’autant plus élevé que la larve est plus petite. Il croît plus vite que la surface et moins vite que le poids de la larve. Le métabolisme normal, mesuré par calorimétrie alimentaire, croît presque aussi vite que le poids. L’optimum thermique des larves variant avec leur taille, celles-ci ne se trouvent pas dans des conditions homologues lorsqu'elles sont soumises à la même température, et on ne

peut rien conclure des faits observés, touchant l'application de la loi des surfaces aux Poïkilothermes.

RESUMÉ ET CONCLUSIONS

Les recherches sur la croissance des Insectes dont nous venons d’achever l’exposé apportent des résultats assez variés. Ceux-ci, examinés avec les détails nécessaires dans les quatre chapitres qui constituent ce mémoire, ont été résumés en temps voulu (1). Il me paraît cependant utile, au terme de ce travail, de reprendre rapidement, sans plus m’embarrasser des faits secondaires, et sous une forme moins strictement analytique, l'exposé des faits et des interprétations les plus notables. Chacun des chapitres de cette étude correspondant à une préoccupation distincte, nous devons, ici encore, examiner séparément les résultats établis dans chacun d’eux.

I. — Il convenait, en premier lieu, de déterminer, avec une précision suffisante les règles auxquelles obéissent la croissance en poids et la croissance en longueur des Insectes. J’ai étudié dans ce but plusieurs espèces, différentes à la fois par leur position systématique, par le développement de leur squelette chitineux et par leur éthologie.

De prime abord, les faits semblent, en effet, varier beaucoup d’une espèce à l’autre. Les plus typiques s’observent chez les Insectes sans métamorphose, à téguments rigides, dont le Dixippe et la Notonecte sont de bons exemples. Dans ce cas, la croissance linéaire est essentiellement discontinue, la longueur restant constante dans l'intervalle de deux mues et augmentant du tiers ou du quart de sa valeur à chacune de ces dernières. Par contre, chez les larves à téguments mous de certains Holométaboles, Galleria ou Chaoborus par exemple, la croissance en longueur semble être continue. Mais en regardant les choses de plus près, on constate que, dans toutes les espèces, certaines pièces importantes du squelette ne s’accroissent qu’au moment des mues. Dans tous les cas, par conséquent, la mue apparaît indispensable à une croissance de quelque importance.

La croissance pondérale a, au contraire, une allure semblable chez tous les Insectes aériens étudiés. Rapidement ascendante entre deux mues, la courbe de croissance présente à chacune de ces dernières un palier ou une chute plus ou moins accusée. Le poids de l’exuvie abandonnée est souvent proportionnel au poids de la larve, mais peut aussi croître moins vite que celui-ci. La croissance pondérale des Insectes aquatiques présente une

(1)LC£. p. 88, 132, 198 et 225

complication singulière, sans grande importance générale : le poids frais

de la larve augmente brusquement à chaque mue, par suite d’une absorp-

tion d’eau corrélative de l’accroissement brusque de volume qui se fait à

ce même moment.

Dans un développement normal, la croissance suit une marche précise,

. . tue . 2 . . . Li qui implique l'existence d’une relation définie entre croissance en poids et croissance en longueur, et l'intervention de la mue à des stades fixes.

Expérimentalement, il est possible, en agissant sur la nutrition, de troubler

cet équilibre : la croissance en longueur peut continuer tandis que la crois- |: sance pondérale est arrêtée. D’autre part, les larves de Tenebrio molitor, À à mal nourries, peuvent cesser de croître en longueur et diminuer de poids, …

sans pour cela cesser de muer.

Les faits établis au cours de cette étude autorisent deux conclusions. La mue qui, dans certains cas, peut se produire chez des Insectes ayant cessé de croître, règle cependant la croissance normale de ces animaux. Les possibilités d’accroissement en longueur et en poids dans l'intervalle de deux mues sont toujours limitées de façon assez étroite, et une croissance de grande amplitude nécessite l'intervention répétée du phénomène de la mue. En second lieu, on peut constater que, si les courbes de croissance linéaire des Insectes sont très différentes de celles qu’on rencontre dans d’autres groupes, les courbes de croissance pondérale n’ont, au contraire,

rien d’original. On retrouve en effet, dans celles-ci, des cycles de croissance tout semblables à ceux que l’on a réussi à déceler dans la croissance des

Vertébrés.

IT. — En même temps qu'un Arthropode augmente de dimensions, sa forme et sa structure se modifient. Ces changements sont d’ailleurs d'importance très inégale. Certains d’entre eux, que l’on n’observe que dans quelques: espèces ou dans quelques groupes, affectent plus ou moins profondément la morphologie externe de l’animal. C’est aïnsi que chez le Dixippe la tête croît moins vite que le reste du corps, ou que chez plusieurs Brachyures les yeux sont proportionnellement d’autant plus rapprochés que l'animal est plus grand. D’autres changements, que leur généralité rend plus importants, n’apparaissent qu’à un examen plus précis. La structure de l’œil composé des Insectes ou des Brachyures se modifie pendant la croissance, les dimensions des ommatidies augmentant en même temps que leur nombre. D'autre part, les ganglions nerveux croissent moins vite que le corps tout entier. Des mesures précises permettent de constater que tous ces changements obéissent à des règles communes et que, dans tous les cas, la grandeur y de l’organe étudié est liée à celle du corps tout

entier, +, par une relation du type y — Kx*, où K et «sont des paramètres dépendant à la fois de l’organe et de l'espèce considérés. Cette fonction, qui traduit de façon très suffisamment exacte tous les

1 faits que nous avons rencontrés, a été souvent employée dans ces dernières k années pour exprimer la dysharmonie des variants sexuels des Arthropodes. ; Jai d’ailleurs vérifié, sur un exemple classique, celui du Lucane, le bien- L. fondé de son emploi. Elle a servi, d'autre part, il y a longtemps déjà, à :) exprimer la relation qui unit le poids du cerveau à celui du corps tout

entier chez des Mammifères d’espèces voisines et de taille différente. | Les faits qui précèdent, joints aux résultats de l'examen critique des données antérieurement acquises, montrent la généralité de cette loi de dysharmonte. 7 Elle traduit correctement des faits assez nombreux pour qu'il soit légitime d'y voir, dès maintenant, une des lois les plus générales de la croissance

des organes.

III. — La composition chimique des larves de Tenebrio molitor change au cours de la croissance d’une façon très lente et très régulière, et obéit à des lois d’une remarquable simplicité. Le poids d’un quelconque des treize constituants ou groupes de constituants étudiés est uni, en effet,

# au poids total par une relation semblable à celle que nous avons rencontrée k dans l’étude de la croissance des organes, chacun des constituants étant dysharmonique par rapport aux autres. Lorsque la larve grandit, les Ne teneurs en graisses, en phosphore, en carbone, en substances sèches totales

ou dégraissées et en azote protéique augmentent, tandis qu’au contraire 3 | es teneurs en eau, azote total, extractifs, azote non protéique, phosphore D lipidique, phosphore nucléique et cendres, diminuent.

L’allure de la croissance de chacun de ces constituants semble en rapport avec son rôle physiologique. On peut, en effet, interpréter l’ensemble des faits observés en admettant que les changements de composition chimique qui s’observent au cours de la vie larvaire du Tenebrio sont dus

18 à l’accumulation progressive de réserves hydrocarbonées et protéiques; 4 qui seront utilisées en grande partie pendant la métamorphose et qui, aux 4 approches de celle-ci, représentent une fraction très notable du poids sec, Ceux des constituants qui sont indépendants de ces réserves restent, au contraire, sensiblement en équilibre les uns par rapport aux autres.

Jusqu’à la dernière mue, la croissance biochimique des larves de Galleria mellonella obéit à des règles semblables à celles que nous avons reconnues en étudiant le Tenebrio molitor. Mais lorsque cette dernière mue a eu lieu, il se produit une sorte de crise qui, en peu de temps, amèné un changement considérable dans l'équilibre des divers constituants. Pendant cette crise,

la composition chimique peut être considérée comme indéterminée, en ce sens que deux larves de même poids peuvent avoir des compositions chimiques très différentes. La crise passée, les divers constituants ‘des larves suivent à nouveau des lois de dysharmonie banales. La courbe de croissance de chacun des constituants est formée de deux ares réguliers, qu’il est impossible de raccorder et que sépare une zone où la composition chimique n’est plus fonction du poids.

De notre étude se dégagent au total deux faits essentiels. Les changements biochimiques réguliers et lents, qui accompagnent la croissance des deux espèces étudiées, obéissent à des-lois très exactement définies, ayant toutes la même forme analytique simple. La notion de dysharmonie biochimique matérialise cette constatation. D’autre part, chez Galleria, des changements de très grande amplitude viennent interrompre brusquement le cours régulier de la croissance des divers constituants (1), et introduisent ainsi dans cette dernière une période de discontinuité et d’indétermination. Il est très digne de remarque que le seul changement rapide que nous ayons rencontré semble obéir à des lois toutes différentes de celles qui régissent les modifications progressives dont nous avons étudié tant d'exemples morphologiques et chimiques.

Les résultats de cette étude chimique de Tenebrio et de Galleria ne sont directement comparables à aucun des faits acquis sur d’autres formes. Presque toutes les données biochimiques sur la croissance, que l’on possède ‘actuellement, se rapportent, en effet, à des ontogénèses infiniment plus complexes que celles que nous venons d'étudier. Il semble cependant qu’on puisse, dans les courbes très diverses qui traduisent la croissance biochimique des Vertébrés, retrouver des éléments de courbes simples, semblables à ceux qui traduisent si exactement la croissance de la larve de Tenebrio. Il est donc légitime de penser que les lois auxquelles obéissent les deux espèces que nous avons étudiées ont un certain caractère de généralité, que leur simplicité rendait d’ailleurs très vraisemblable.

IV. — Des faits acquis dans l'étude des dysharmonies et dans celle de la biochimie résulte qu’au cours de la vie larvaire, la forme, la structure et la composition chimique varient constamment et que jamais une larve n’est exactement semblable à une larve plus jeune. J’ai pu montrer, dans le dernier chapitre de ce travail, que le métabolisme minimum et le métabolisme normal de la larve de Tenebrio variaient également de façon régulière avec la taille.

(1) Il en est de même chez le Tenebrio Pour un constituant, le phosphore total.

À ces changements progressifs semble s’opposer la constance des divers rendements de la croissance. En déterminant séparément, chez la larve de Tenebrio soumise à deux régimes différents, le rendement énergétique et le rendement matériel apparents, le rendement énergétique et le rendement matériel réels, et enfin le rendement de la synthèse des graisses, on obtient des nombres indépendants du poids des larves mais qui varient avec le régime adopté. Ainsi, dans des organismes qui ne diffèrent pas seulement par leur taille, mais aussi par leur chimisme et par leur organisation, chez qui la croissance peut être encore proche de son début ou toucher, au contraire, à sa fin, les rendements conservent des valeurs identiques, seules caractéristiques fixes dans une évolution continue.

L'étude dont! je viens de rappeler les traits essentiels résulte de l’application à un même matériel de techniques empruntées à des disciplines diverses. Il m’a semblé, en effet, que l’état encore rudimentaire de nos connaissances des phénomènes généraux de la croissance des Invertébrés demandait qu’une étude du genre de celle que Je poursuivais fût conçue sur un plan assez large. Si j'ai dû laisser de côté presque tout ce qui touche aux processus intimes et aux mécanismes des phénomènes, je me suis efforcé de décrire de façon quantitative les principaux aspects de la croissance.

Les faits acquis autorisent, outre les conclusions particulières à chacun des points de vue où je me suis successivement placé, des réflexions plus générales qu’il me paraît inutile de développer très longuement, mais qu’il importe cependant d'indiquer.

Je pense avoir réussi à montrer qu’une description quantitative, très simple et en même temps suffisamment précise, peut être donnée de la croissance des divers organes et des divers constituants du corps d’un Insecte. Cette simplicité de la croissance des Insectes me paraît, à elle seule, représenter un des résultats les plus notables de ce travail. Elle contraste. en effet, singulièrement avec la complexité de la croissance des animaux supérieurs, dont les modalités très diverses rendent l’analyse extrêmement difficile. Dans ces conditions, si l’on admet qu’il existe des règles générales de la croissance, il est naturel de penser qu’elles apparaîtront de façon particulièrement nette dans l’étude des Insectes.

Il se trouve, nous le savons bien maintenant, qu’un même mode de description permet de traduire avec exactitude, à la fois la croissance des organes et celle des constituants biochimiques. La loi de dysharmonie apparaît ainsi comme une des règles les plus importantes de la croissance des Insectes, et se justifie d’ailleurs de façon très suffisante par la simplicité

les cas les plus simples. Dans la mesure où les ns Ha a D permettent de tenter cette analyse, celle-ci se montre capable de donner des faits observés une TR OROEAHIOR satisfaisante et commode. SE , Nous savons, d’autre part, qu’en décomposant les courbes de croissance k : pondérale des animaux les plus variés, on retrouve toujours, sous des aspects | Le: très variables, les mêmes éléments simples, agencés suivant les mêmes règles. Le phénomène de la mue, qui impose à l’accroissement en Lee | d’un Arthropode une allure si particulière, n’introduit dans son accroiss | À sement en poids aucune singularité et se contente de marquer, avec une Le grande évidence, des accidents qui se retrouvent tout semblables FR ; d’autres groupes. D Cette répétition d’une même constatation nous incite à croire que les processus de la croissance, malgré la complexité et la diversité de 1e leurs manifestations dans les différents groupes animaux reconnaissent tous les mêmes lois assez simples. te |