TABLEAU XIX

Poids frais Intensité Poids frais none Poids frais Me AR (ensmer,) D rs (en mer.) don œ . bou) CnBARe) | (mm œ Hs Leure) 1,5 0,91 17,5 7,6 59 17,5 3,2 1,62 23,0 8,5 69 22,5 A 324 3021 10,5 420 33 14,8 6,5 34 12,1 150 40

de Tenebrio de tailles très diverses, immobiles, et à jeun. Les mesures de cette série ont été pratiquées à 2004 ; les animaux étaient élevés à la température du laborâtoire et laissés sans nourriture à cette même température, un

{1) H n’existe d’ailleurs aucune doctrine qui permette de prévoir avec certitude la sp re du métabolisme d’un Invertébré. La plupart des théories du métabolisme ont été faites à propos des rer thermes et leur application aux Poïkilothermes soulève de grosses difficultés. La re iq trique que jai énoncée prévoit que ces animaux obéissent sous certaines réserves à la loi des su k mais on verra plus loin combien il est malaisé de confirmer oudl'infirmer cette een noue

(2) Les plus importantes de ces recherches sont résumées par Kesrweret PLaur, et p z

jour pour les larves les plus petites, deux jours ou davantage pour les larves de plus grande taille, avant d’être placés dans le récipient manométrique. Les lectures ne commençaient que trois ou quatre heures plus tard.

La précision des résultats obtenus est, malgré les précautions observées, bien loin d’être parfaite. Des écarts difficilement interprétables s’observent entre des lots en apparence tout à fait semblables et ne pourraient probablement s'expliquer qu'après une étude minutieuse de la respiration des larves de Tenebrio, dans des conditions variées. Une telle étude ne rentre

‘en aucune façon dans le cadre de ce travail et ne sera pas abordée ici. Cependant je donnerai, à titre documentaire et sous une forme très sommaire, quelques indications que m'ont fournies des séries de mesures dont il me paraît superflu de rapporter ici le détail.

La température à laquelle est faite l’expérience influe, comme il est naturel, sur l'intensité respiratoire. Mais, de plus, la température à laquelle l’animal a été soumis avant l’expérience a une action très manifeste. Des larves élevées à l’étuve à 250 respirent à 200 plus intensément que celles qui ont été élevées à 170; cette différence s’atténue graduellement, mais ne disparaît qu'après un temps assez long (1).

L'état de nutrition a aussi une très grande influence sur le métabolisme respiratoire. Prises dans le mélange de farine et de son dont elles se nourrissent, des larves ont une intensité respiratoire qui peut être le double de celle qui sera déterminée un ou deux jours plus tard. Si l’on prolonge le jeûne, la respiration peut encore décroître, mais les différences deviennent bientôt d’une mesure difficile et, pratiquement, des larves ayant jeûné quelques jours, quelques semaines ou même quelques mois, donnent des chiffres assez comparables (2).

Un troisième facteur, dont l’action est tout à fait évidente, ne peut malheureusement être évalué numériquement. C’est l’activité musculaire plus ou moins grande des animaux étudiés. Toute agitation des larves augmente l’intensité respiratoire, et celle-ci ne retombe à la normale que longtemps après le retour des animaux à l’immobilité.

On voit, au total, que l'intensité respiratoire d’une larve de Tenebrio ne dépend pas seulement des conditions présentes, mais également des

(1) La respiration de la nymphe de T'enebrio, dont Krocx a fait une étude très précise, ne montre pas cette complication : l'intensité respiratoire suit très fidèlement et sans retard les variations de température. Les tissus de la nymphe sont donc capables de s’adapter rapidement aux nouvelles conditions thermiques. On ne voit pas de raison pour qu'il en soit autrement chez la larve. Les effets tardifs de la chaleur qui se manifestent chez cette dernière ont probablement même origine que les répercussions lointaines d’une agitation un peu vive des larves, dont nous parlerons un peu plus loin. Cette origine est, semble-t-il, moins dans la vie des tissus que dans le fonctionnement des organes, et tout particulièrement du système musculaire.

(2) Ces faits sont très semblables à ceux qui ont été observés chez la Blatte par PrLEwIczowNA (1925).

pe #,

conditions antérieures. Pareil fait n’est assurément pas exceptionnel ; mais,

dans le ças qui nous occupe, le phénomène est si marqué qu’il apporte à une étude du genre de celle qui est poursuivie ici dès difficultés très sérieuses. Les diverses précautions prises dans ce travail remédient, dans une certaine

mesure, à ces inconvénients, mais n’ont pas réussi à les supprimer (1).

sont toujours beaucoup plus précises que cel

Métabolisme minimum de T'enebrio molitor

En fonction du poids frais. Coordonnées logarithmiques.

La preuve en est que, sans qu’il m’ait été possible d’en démêler la raison,

des déterminations pratiquées à deux mois de distance sur des animaux provenant d’un même élevage m'ont donné des résultats assez différents: Au contraire, les résultats des mesures pratiquées à quelques jours d’inter”

valle se sont toujours montrés relativement cohérents.

(1) La cause d’erreur la plus grave, celle qui introduit dans les résultats les irrégularités les plus

fortes, est dans le mouvement des larves. C'est pour cette raison que les mesures portant sur les nymphes les qui portent sur des larves ou des adultes.

Les chiffres du tableau XIX sont relatifs à une de ces séries de mesures. Ils suffisent à déterminer la loi de variation de l’intensité respiratoire en fonction de la taille, représentée sur le graphique logarithmique 55 par une droite de pente 0,8 ou environ.

La loi de variation du métabolisme énergétique se déduit immédiatement de la précédente : le quotient respiratoire étant, quelle que soit la taille des larves, compris entre 0,75 et 0,80, il suflira de multiplier par 0,11 le nombre de millimètres cubes d'oxygène consommé par individu et : par heure pour obtenir, évalué en petites calories par 24 heures, le métabolisme d’une larve immobile, à jeun, à 2004.

Le métabolisme minimum des larves de Tenebrio à 2004 croît donc plus vite que la surface et moins vite que le poids, la loi de croissance étant presque exactement intermédiaire entre la proportionnalité au poids et la proportionnalité à la surface (1).

Ce résultat suscite quelques réflexions que l’on trouvera plus loin. Auparavant, il convient d'étudier rapidement un second type de métabolisme.

IT. — Métabolisme normal et Métabolisme d'entretien

Lorsqu'un animal est placé à une température constante, dans un milieu nutritif déterminé, qu’il se meut et se nourrit à sa guise, et que sa croissance se poursuit de façon régulière, la quantité d’énergie qu'il emprunte à ses aliments se place à un niveau qui dépend à la fois de sa taille et de l’intenSité de sa croissance. Dans l’étude des rendements qui vient d’être faite, nous nous sommes efforcés de décomposer cette dépense en ses principaux éléments. Ici, au contraire, nous nous proposons d'évaluer la dépense globale et d’en suivre les variations au cours de la croissance.

Le métabolisme total de la larve placée dans ses conditions de vie habituelles, que nous pouvons nommer métabolisme normal, représente, au même titre que le métabolisme minimum que nous venons d’étudier, une caractéristique physiologique essentielle de l'animal. Caractéristique assurément complexe, mais qui, tout autant que d’autres un peu plus simples, permet entre animaux de taille différente de fructueuses comparaisons. Il était d’autant plus indiqué de faire pour le métabolisme normal ce que nous avions fait pour le métabolisme minimum, que nous avions déterminé toutes les données nécessaires en rassemblant les éléments du calcul des divers rendements. C’est, en effet, à la calorimétrie alimentaire

(1) 0,80 est très proche de la moyenne géométrique, 0,82 des puissances 1 et 2/3 du poids. Le méta-

ee présente ainsi une dysharmonie égale en grandeur, qu’on le rapporte au poids ou à la surface.

"re de s’adresser pour une détermination du métabolisme ÿ normaï tel que nous l'avons défini. Il s’évaluera en calories par jour, à partir du poids d’aliments consommés quotidiennement. Les données requises se trouvent dans les tableaux XV et XVII précédemment donnés. Deux régimes inégalement favorables à la croissance ayant été expérimentés, deux métabolismes normaux peuvent être calculés.

a) Métabolisme normal de larves nourries de farine. — Lorsque les larves

Métabolisme normal de Tenebrio molitor

Larves nourries de froment. En fonction du poids frais. Coordonnées logarithmiques.

sont nourries de farine de froment pure, nous savons que la croissance est très lente et présente de grandes irrégularités. Il n’est pas étonnant, dans ces conditions, que le métabolisme normal se montre lui-même très variable. Parmi les animaux dont les caractéristiques ont été consignées dans le tableau XV, ne pourront être comparés que ceux dont la croissance ne s’écarte pas trop de la croissance moyenne des animaux soumis à ce régime. En procédant ainsi, on peut constater que le métabolisme normal des larves nourries à la farine croît en moyenne un peu plus vite que le métabolisme minimum. On peut admettre de façon grossièrement approxima-

Dot.

tive qu’il croît comme la puissance 0,9 du poids, ce chiffre étant donné à titre de simple indication (1) (graphique 56). b) Métabolisme normal de larves nourries de farine lactée. — Le choix qu'il a fallu faire, parmi les larves nourries de farine pure, d'individus moyens qui seuls ont servi à la construction de la courbe précédente,

Métabolisme normal de Tenebrio molitor

Larves nourries de farine lactée. En fonction du poids frais. Coordonnées logarithmiques.

risque, malgré les précautions dont on peut l’entourer, d’être quelque peu arbitraire. Fort heureusement, dans notre deuxième série d'expériences, les résultats sont très nets. Lorsque les larves sont nourries de farine lactée, la croissance se poursuit, en effet, de façon régulière et, corrélativement, le métabolisme normal est bien défini. Il croît plus vite que le métabolisme

FRA) est en moyenne deux fois plus élevé que le métabolisme minimum. Mais cette comparaison, indiquée à titre documentaire, n’a pas grand sens, le métabolisme minimum ayant été déterminé à 209,4 et le métabolisme normal aux environs de 17°. On peut admettre que le métabolisme minimum à 170 est d’environ 30 pour 100 plus faible qu’à 2004. Le rapport du métabolisme normal au métabolisme minimum devient donc égal à 3. Mais il ne s’agit là que d’une indication.

r Er

minimum, un peu moins vite que le poids et, assez sensiblement, comme la puissance 0,95 de ce dernier (graphique 57).

La connaissance du métabolisme d’entretien compléterait de façon heureuse les données qui précèdent. Les données nécessaires ont été rassemblées dans le tableau XVI construit à l’occasion du calcul des divers

Métabolisme d’entretien de Tenebrio molitor

En fonction du poids frais. Coordonnées logarithmiques.

rendements. Malheureusement nous avons vu, et il est inutile d’y revenir ici, que, pour diverses raisons, l’énergie d’entretien ne peut être connue qu'avec une approximation très grossière. J’ai néanmoins construit, d’un point de vue documentaire, le graphique 58. On voit que le métabolisme d'entretien croît beaucoup moins vite que le poids et plus lentement même que le métabolisme minimum. La droite qui le représente sur le graphique, et qui est d’ailleurs très mal définie, a pour caractéristique D 0,7.