I. HISTORIQUE

Le Gui, par son développement singulier sur certains arbres, par son port et ses fruits curieux, a frappé de tout temps l'imagination populaire qui s’est plu à inventer à son sujet bien des légendes. La Cuscute, plus modeste, cachée parmi les touffes de son hôte, semblable à quelque plante volubile, n’a pas eu une aussi brillante renommée et, dans les temps anciens, n’a guère frappé que l'attention des Botanistes ; aussi me semble-{-il intéressant de rappeler ce que ces vieux philosophes nous ont laissé dans leurs écrits, au sujet de cette plante parasite dont l'étude fait l’objet du présent mémoire.

La plante que TaéopHRasre (1) nomme Opobdyxn, nom que nous avons donné à un genre de végélaux parasites de la famille des

(1) THÉéopHRaAsTe. Histoire des plantes, VIII.

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Scrofulariacées, a été sujette à diverses interprétations de la part des commentateurs du Botaniste grec. SPRENGEL en fait le Cuscuta Epilhymum ; pour UNGEr (in Ann. Musei Vindobon, 1841), ce serait le Cuscuta Europæa ; FRaas n'y voit pas la Cuscute mais le Lathyrus aphaca.

Je me range volontiers à l'opinion de SPRENGEL et de UNGER ; la plante de THÉOPHRASTE est peut-être la Cuscute, mais il serait téméraire de vouloir compléter l'interprétation par un nom spécifique. Si en effet, le Cuscuta Epilhymum est assez répandu en Grèce et en Asie mineure, le Cuscuta Europæa y est assez rare, et enfin, un certain nombre d'espèces sont particulières à ces régions telles que les espèces planiflora, Palæstina, brevistyla.

Dans son ouvrage sur les Causes de la végétation (1), le philosophe grec, après avoir cité le Gui dont les graines qui ne peuvent germer que sur les arbres excitent son admiration, parle en ces termes d’une plante qu’il nomme Kadütas : « Si vero sernina quoque aliqua ejusimodi sunt, est quod in agro Babylonico super spina, sub orltum caniculæ eadem die enasci et lotain Spinam celeriter asserunt, dein herbula illa syriaca Cadytas vocata, quæ arboribus, Spinis, aliisque nonnullis innascitur.... ».

Quelle est donc cette plante remarquable dont les graines germent comme celles du Gui, qui croît dans les champs de Babylone sur des arbres épineux qu’elle envahit bientôt entièrement ; qui, semée au commencement de la canicule, germe le même jour ? |

D'après Fée, cette plante de Syrie que THÉOPHRASTE nomme Cadytas, ne serait autre que le Cuscuta Epilinum. L'opinion me semble hasardée; si c’est une Cuscute, il ne faut pas la spécifier davantage, ni surtout en faire l’Epilinum qui paraît être très rare en Asie. Il serait préférable de s'arrêter aux espèces suivantes les plus communes dans l’Asie occidentale : C. Babylonica, Kurdica, Persica, Epithymum, brevistyla, pulchella, Kotschyana. Mais si nous remarquons que toutes ces espèces, comme aussi l'Æpilinum, ne croissent pas sur les arbres ou les arbustes, mais sur les herbes et les petites plantes, c'est avec quelque doute que nous irons chercher dans ces Cuscutes le vrai Cadylas de THÉOPHRATE.

(1) Theophrasti de Causis plantarum. Lib. XVII ; annoté par F£E, traduction latine de FRÉDERICK WIMMER.

Or, dans ces mêmes régions croissent quelques-unes des espêces de la section des Monostylées qui, dans les Cusculacées, contient les types les plus élevés de cette famille de plantes dégénérées. Ce sont surtout le Cuscuta monogyna et le C. Lupuliformis, on y trouve aussi le ©. Lehinanniana et le C. gigantea. Si donc le Cadytas de THkophRasTE est une Cusculte, ce ne peut être qu'une espèce du groupe supérieur parmi celles que je viens de citer. Mais est-ce bien une Cuscule ? Ce petit point d'histoire botanique mérite peut-être d’être examiné.

DIoscoRIDE ne parle pas du Cadytlas, mais nous pouvions nous attendre à en trouver la mention dans les compilations de PLINE (1). En effet, au Livre XVI (alinéa XCII, p. 605), l’auteur latin cite cette herbe de Syrie qui envahit les arbres et les arbustes épineux, et au Livre XIII (46, 1) il revient sur cette même plante, sans la nommer cependant, mais en répétant à peu près ce que THÉOPHRASTE nous à déjà appris à son sujet: « Z/ ne faut pas oublier la plante qu'à Babylone on sème sur des végétaux épineux, attendu qu'elle ne vient pas ailleurs, comme le Gui vient sur les arbres, mais elle ne pousse que sur l’épine appelée royale. Chose singulière, elle germe le jour où elle «a été Semée. On la sème au lever même de la canicule et, très promptement, elle s'empare du végétal sur lequel elle est; on S'en sert pour assaisonner le vin, c’est pour cela qu'on la sème >. PLINE nous donne donc à propos de son usage un petit détail qui a son importante, comme nous le verrons.

Il vient tout de suite à l’idée que si le Cadytas n’est pas une Cuscute on peut le chercher parmi les Cassythes, plantes de la famille des Lauracées qui végètent en parasites à la manière des Cuscutes. Aussi l’interprétateur des plantes de PLINE, dans la traduction de L1TTRE, fait-il du Cadytas le moderne Cassytha filiformis. Mais cette interprétation qu'aucun commentaire n’accompagne, pour laquelle il y a le pour et le contre, a besoin d’être éclairée car elle n’a jusqu'ici que la valeur des interprétations que j'ai citées plus haut. :

Les recherches inédites que j'ai commencées sur les Cassythes me permettent d'affirmer que l’avis de THÉOPHRASTE et de PLINE sur la surprenante rapidité de germination des graines du Cadylus ne peut s'appliquer au Cassytha. La germination des Cassythes, en effet, qui demande une température assez élevée, dure

(1) Pune. Traduction de LirTRé.

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plusieurs semaines. Ensuite la jeune plante issue de la graine donne , à l’encontre de la Cuscute, quelques racines à l’aide desquelles le jeune végétal dont la tige est abondamment pourvue de chlorophylle, peut vivre à l'état normal, non parasitaire, pendant un certain temps. La germination des Cuues Monostylées est assez rapide; il faut cependant plusieurs jours au jeune germe filiforme et grèle, pour se fixer à un hôte; de plus, après sa fixation primitive, la jeune plante parasite reste, pendant plus d'une semaine, dans un état stationnaire, quoique grossissant un peu, avant de prendre l'essor rapide de développement, connu chez les Cuscutes.

Cette germination rapide de la graine et ce prompt développement de là plante ne peuvent donc s'appliquer ni à la Cuscute, ni au Cassytha ; de plus, les graines de ces végétaux ne germent pas sur leur hôte comme celles du Gui, mais bien en terre comme les graines ordinaires. Les faits racontés par THÉOPHRASTE et après lui par PLINE sont donc une légende que l’on peut cependant chercher à interpréter. R

Nous savons déjà que des brins de Cuscute placés sur des hôtes capables de les nourrir avantageusement s’y fixent rapidement par des suçoirs et, en peu de temps, envahissent la plante nourricière. J'ai fait la même constatation pour les Cassythes. Ce moyen de propagation, plus rapide que celui de la graine, constitue une des propriélés très curieuses de ces parasites; des brins de tiges de C. Epithymum, par exemple, jetés dans une luzernière, suffisent à créer, en peu de temps, l’envahissement du champ tout entier. Cette propriété a pu être appliquée en Babylonie à la culture du Cadytas sur certains végétaux épineux ; elle a dû étonner les observateurs anciens sans qu’ils se rendissent bien compte du phénomêne, et, comme tous les faits surprenants, se répandre dans le vulgaire en se dénaturant peu à peu. THÉOPHRASTE qui habitait la Grèce a dû connaître l’histoire du Cadytas, soit par la narration des voyageurs, soit au cours de ses propres voyages. Les faits ont dû lui être présentés comme si c'élaient les graines elles-mêmes qui eussent donné du premier coup la plante à essor si rapide.

Jusqu'ici nous pouvons cependant penser que le Cadi ytas de THÉOPHRASTE est une Cuscute Monostylée où une Cassythe. Mais l'usage qu'on faisait de la plante, d’après PLINE, jette un doute assez sérieusement fondé sur la Cuscute. Le Cadytas servait à assaisonner

le vin : condiunt eo vinum, dit le Naturaliste latin ; le mot condire signifie aussi aromatiser, et c’est dans ce sens que l’emploie un auteur latin postérieur, UzpiEn (1). Nous savons d’ailleurs que les anciens avaient l'habitude d’aromatiser les vins. Or, les Cuscutes ne sont pas des plantes aromatiques, quoique les fleurs de quelques espèces possèdent une odeur agréable (2). Les Cassythes, au contraire, comme toutes les Lauracées auxquelles elles appartiennent, possèdent dans les fleurs et les tiges un système sécréteur très développé, formé de grandes cellules à huile essentielle très odorante. Ce sont vraiment des plantes aromatiques. On peut donc présumer que le KaBüras antique n’est autre qu'un moderne Cassytha.

DroscorinE est le premier auteur qui décrit franchement la Cuscute. Dans sa Matière médicinale (Ch. CLIX, Liv. IV), sous le nom d'Erirôuov, il nous parle de notre Cuscuta Epithymum « qui est la fleur qui vient dans le thym, qui produit quelques chapiteaux subtils et légers dans lesquels sont quelques petites queues semblables à des cheveux >. Cette plante, dit-il plus loi, croit en abondance en Cappadoce et en Pamphylie.

PLNE reproduit la description de l’Epithymon et de ses usages médicinaux, telle qu'il l’a puisée dans DioscoripE (Lib. XX VI, 35, I), mais 1l y ajoute quelques détails intéressants : « Pour quelquesuns, c’est la fleur d'une espèce de Thym semblable à la Sarriette, avec la seule différence que cette fleur est verte tandis que celle de l'autre Thym est blanche >. Quelquefois, en effet, la fleur du C. Epithymum est verdâtre, d’autres fois blanche ou rosée. D’autres observateurs, dit encore PLNE, décrivent différemment l’Epithymon el suivant eux « ce serait une plante sans racine, menue, en forme de petit chapeau (l'inflorescence), el rougeätre >. Ces derniers observateurs avaient donc presque constaté le parasitisme de la Cuscute ; le fait est intéressant à noter.

Dans une autre parte de son ouvrage (Lib. XXII, 78, I), PLINE parle d’une herbe qui tue le Millet et que Lirrré pense être le Cuscuta Europæa. Je crois le fait douteux, car ce n’est que très rarement que la Cuscute envahit les Graminées, dont l’épiderme

() Ucpten. Le Digeste, 33, 6-9. Litt. 28 ad Sabinum. » (2) Le Cucusta fragrans (Herb. Muséum), qu'on trouve aux environs d'Athènes,

répand un agréable parfum de violettes ; le C. redexa de l'Inde, possède une odeur de fleurs d'Oranger.

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siliceux oppose une résistance très grande à l’atlaque des suçoirs.

En résumé, en fait de renseignements bien précis sur la Cusculte, chez les auteurs anciens, nous n'avons que les détails donnés par DioSCORIDE et PIHINE sur le Cuscuta Epithymum.

Traversant le Moven-Age, il nous faut maintenant aller jusqu’au X VI" siècle, et lire les Botanistes, déjà dignes de ce nom, qui nous ont laissé leurs travaux. Dans ces ouvrages nous trouvons enfin le mot Cusculu que la science à conservé pour nos parasites, et dans l'Historia universalis plantaruwm de Jean BauHIN (1), nous trouvons, sur la Cuscute, à l’article Cassytha sive Cuscuta, un résumé des interprétations des auteurs anciens faites par les contemporains de BaUHN : RUELLIUS, TABERNŒMONTANUS, DopoNœus, MATTHIOLE, etc. Leurs avis sont assez divers. Tous emploient indifféremment les mots Cussula, Cassutha, Cassytha el Cuscuta, mais, en général, ils émettent des doutes sur l'assimilation de l'antique Cadytas de THÉOPHRASTE avec leur Cassytha. Ils se basent sur ce fait que la plante de l’auteur grec ne croît que sur les arbres. Ils ignoraient, en effet, les Cuscutès Monostylées et les Cassythes, et ne connaissaient guêre que le Cuscuta Epithymuin et le Cuscula major (Europæa). C’est spécialement cette dernière espèce, la plus grande des deux, que, d’après Doponœus, on nommait Cuscutu, réservant le nom de Cassutha à la première, la plus petite, qui « croût sur le Genêt et Le Thym >. Nous voyons qu'il était utile de tenter d’élucider la question du Cadytus ; c'est ce que j'ai fait plus haut.

La Cuscute se nommait donc indifféremment Cuscula ou Cassutha. Ges deux mots ont apparemment une origine commune. Le dernier vient de Cassythas, qui vient lui-même du mot Cadytas dénaturé, de THÉOPHRASTE. Ce nom syriaque, après avoir été transformé en Cassythas, est devenu peu à peu chez les Arabes Chassuth, Kessuth et de nos jours Xachout. Chez les Latins et les Italiens, le mot Arabe a peut-être dégénéré en Xuchout ou Kuscouth, quoi qu'il en soit, ikest devenu définitivement Cuscutu. En Bohème, la plante porte vulgairement encore le nom de KXokoticen qu dérive certainement de la même origine. La science moderne a pris les deux mots Cuscula et Cassytha, a conservé le premier aux Cuscutes, et a donné le second à des plantes à vie parasitaire analogue, de la famille des Lauracées.

(1) J. BaumiN. Edition 1650, t. III, p. 266, cap. XLI.

Quoique PLINE nous dise à un endroit que la Cuscute n’a pas de racines, BAUHIN n'accepte pas entièrement cette assertion. Il est curieux de constater que des observateurs anciens se sont, plus que BAUHN, approchés de la vérité.

La Cuscute peut croître sur un grand nombre de végétaux; en certains pays elle est même un fléau pour la Vigne. Lorsque certaines espèces envahissent une grappe de raisin, les filaments ténus et abondants du parasite, fixés au rachis de la grappe au moyen des suçoirs, passent entre les grains du raisin en touffes épaisses et pendantes, et donnent à la grappe un aspect singulier. C’est le Raisin barbu, V Uva barbata des vieux auteurs. Ce phénomène dont la cause était inexpliquée, a donné lieu chez les Botanistes à de singulières erreurs et, dans le vulgaire, à des légendes bizarres.

Pour TABERNŒMONTANUS, le Raisin barbu était un troisièmé genre de Vigne. Il en donne une assez belle gravure dans son Kraüterbuch (Ed. I, vol. 11, 1591, p. 577). Le même dessin figure dans l'édition de 1613, p. 603 ; on le trouve aussi dans les éditions de 1625, 1664 et 1687. Ce dessin provient lui-même d’un ouvrage antérieur, fait en collaboration de Nicozas Bassæus, typographe de Franckfort. C’est une Iconographie sans texte (Æiconibus plantarum ; anno 1590 editis, p. 891.

Pour JEAN BAUHN, l’Uva barbatla est une On LOS de la Vigne, c’est le terme qu’il emploie (Ed. 1651, t. 11, p. 75). Cependant si la plupart des auteurs paraissent s’être trompés sur la vraie nature du Raisin barbu, elle ne semble pas avoir échappé à Jon GÉRARDE. Dans son célèbre Herball or generall historie of plantes (1633, p. 226), il en donne une explication exacte. Cet auteur a, du reste, très bien distingué les trois espèces de Cuscutes les plus répandues en Europe, les C. Epilinum, Europæa et Epithymum, comme on peut en juger aux pages 574 et 577 de l'édition de 1633.

On peut donc s'étonner après ces justes observations de GÉRARDE, de voir l'erreur sur la formation du Raisin barbu se perpétuer jusque chez des auteurs assez récents. En 1821, CH. Gmeun (1), décrit et figure un échantillon récolté près de Bade. D’après lui,

(1) GMELIN. Verhandlungen des Grosshers. Badischen landwirthschaftl. vereins su Etilingen; I Heft, 1821, p. 45, Cité par ALEXANDRE BRAUN dans sa préface latine du Generis Cuscutæ species d'ENGELMANN traduit en latin par PAUL ASGHERSON.

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les longs poils de la barbe du raisin sont dus en partie à l’épiderme des baies, en partie aux graines. La même explication est donnée dans plusieurs publications scientifiques allemandes en 1831, 1836, 1848 (1). Dans l’article de 1831, au sujet d’un échantillon trouvé dans l’île de Reichenau dans le lac de Constance, l’auteur pense que la naissance de ces monstruosités ne doit pas être étrangère à l’apparition, cette année même, d’une comète dans le ciel:

Mais passons enfin aux pères de la science moderne. ToURNEFORT crée le genre Cuscuta. LINNÉ qui ne connaissait que le C. Euwropwæa, létramère, et le C. Æpithymum qui l'est par exception, range ce genre dans la Tétramérie. Apaxsox le place dans les Portulacacées, et À. L. DE Jussieu le met dans les Convolvulacées tout en exprimant quelques doutes sur les affinités des Cuscutes avec cette famille. À. P. DE CANDOLLE place aussi ces plantes parasites parmi les Convolvulacées, mais il pressent toutefois que leurs rapports avec cette famille naturelle se réduisent à peu de chose.

De nombreux auteurs de Flores suivent l'exemple des deux Botanistes précédents. Cependant, en 1830, REICHENBACEH (F1. gerin. exc. p. D85), enlève les Cuscutes des Convolvulacées et les transporte dans les Aïzoïdées, auprès des Amaranthacées, des Chénopodées, des Basellacées et des Salsolacées.

Un peu plus tard, Lincx et après lui Kocx (Synopsis floræ Germ. et Helvet. M.index Francof. ed 1° ), font des Cuscutes une tribu des Convolvulacées sous lé nom de Cusculinées ; après eux, en 1844, CHoisy (Prodromus, t. IX), en fait aussi une tribu de la même famille sous le nom de Cuscutæ. Mais ce dernier auteur (Prodr., t. IX, p. 452), donne à entendre qu'on pourrait faire des Cuscutes une famille à part. C’est ce que firent enfin, en 1845, dans leur Flore parisienne, CossoN et GERMAN ; PFEIFFER (2), en 1846, isole complétement les Cuscutes et les réunit en une famille bien distincte sous le nom de Cusculacæ que BARTLING avait déjà employé avant lui. PrEIFFER divise cette famille en trois genres : Cuscula, Epilinella, Engelmannix.

(1) Citations d'ALEXANDRE BRAUN dans la mème préface : Landwirthschaftl. Wochenblatt für Baden, 1831, N° 41. Dierbach Grundriss des ækon-tech. Botanik 1836, p. 226. Kolges Bibliotk der Weinbaukunde, 1848, p. 64.

(2) Preirer. Cuscutac. Lot. Zeit. 1845 et 1846.

En 1853 paraissent les Études organiques sur les Cuscutes de CHaRLEs DES Mouuns. C’est le premier ouvrage vraiment spécial sur ces intéressantes plantes parasites. Ce travail contient quelques bonnes considérations générales et systématiques sur les Cuscutes. L'auteur montre que ces plantes pourront être scindées en plusieurs genres et il établit l’histoire de ceux qu'il propose. Il traite des généralités organiques, et étudie en particulier la graine sur laquelle Wegg, seul avant lui, dans son Phylographia Canariensis, IIT, p. 35, avait donné quelques détails exacts; tous les autres auteurs s'étant contentés, jusque là, de dire, après GŒRTNER, que l'embryon des Cuscutes est dépourvu de cotylédons. La partie la plus importante de ce travail est l'étude systématique.

Des Mouuxs établit sa classification de trois manières différentes, en considérant où la graine, ou la capsule, ou le style. C’est la troisième maniêre que l’auteur adopte, el avec raison, pour diviser la famille en deux tribus principales, les Cuscutées el les Cusculinées, comprenant: la première, les trois genres Cuscuta, Epilinella el Monogynella ; la seconde, les genres Cassutha el Succut«. Les diagnoses latines et françaises sont consciencieusement établies. Malheureusement, l’auteur n'avait pu réunir qu'un petit nombre d'espèces, une quinzaine environ, dont deux ou trois même ne sont que de simples variétés; ses fondements étaient trop restreints pour l'établissement des divisions naturelles de la famille. Cette étude, quoique minulieuse, était donc très incomplète, comme l’auteur le reconnaît lui-même, et la véritable monographie des Cuscutacées était encore à faire.

Cette monographie fut écrite par GkorGE ENGELMANN en 1859. Son Sysleumtic arrangement of the Species of the Genus Cuscula (1) est un ouvrage très remarquable. L'auteur a consacré à ce travail laborieux plus de vingt années d’études et de voyages et en à fait le couronnement d’une grande série de recherches publiées dans diverses revues (2). La première étude de l’auteur fut publiée en 1842 sous le titre de Monography of the North American Cuscutincæ (New-York, 1812, in Kupf.).

(1) ENGELMANN. Extract from the Jransactions of the Academy of Sciences of St-Lours. NOM NS ASS

(2) — Bot. Zeitung, 1846, IV, p. 276. — Boston Journ. N. Hist. V, 295. — Siliman's Journal of Science, 43, p. 344, t. 6, 30-35.— In Gray man. ed. 2, 336— etc.

SUR LES CUSGUTACÉES. jh LA

Après quelques généralités organiques, ENGELMANN établit sa classification des Cuseutes en trois groupes distingués entre eux par les styles et les stigmates.