I.— ANATOMIE

A. Entre la région voisine du sommel, encore à l’état de méristème primitif, et la région où la structure est définitivement différenciée, la lige des Cuscutes présente, pendant un temps plus ou moins long, une constitulion intermédiaire, identique chez toutes les espèces, et que j'ai nommée séructure primitive.

Cette structure est essentiellement caraclérisée : par un cercle régulier de laticifères corlicaux périphériques qui se continuent dans la feuille rudimentaire en une assise sous-épidermique dorsale ; par un endoderme amylifére et une assise péricyclique très régulière formée d'un cercle serré de larges laticifères séparés entre eux par une ou deux cellules courtes, étroites, et radialement allongées.

Les laticifères corticaux sont des cellules plus ou moins longues,

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superposées en files, sans anaslomoses, munies d’un gros noyau central (Disiylées), où périphérique (Monostylées). Les lalicifères péricyliques sont de longs tubes, sans ramifications ni anastomoses, contenant un protoplasme dense à multiples noyaux.

B. Lorsque la séructure primitive à fait place à la structure primaire proprement dite, qui est l’état définitif du plus grand nombre des espèces : les laticifères corticaux éloignés les uns des autres par le cloisonnement du tissu ambiant sont épars dans l'écorce externe ; l’endoderme s’efface par suite du cloisonnement irrégulier de ses cellules ; le cercle primitivement régulier des lalicifères péricycliques est complètement disloqué par la prolifération en tous sens de leurs cellules intermédiaires qui, dans les Monostylées, produisent en face des faisceaux libériens de petits paquels de fibres lignifiées.

C. Les laticifères péricycliques contribuent au soutien de la plante adulle, grâce à la constitution curieuse de leurs membranes qui, suivant les groupes de la famille, présentent divers modes

d’épaissisement intermiilent :

Chez les Monostlylées, l’épaississement est produit par une lignification plus ou moins grande ; chez les Homostylées, l'épaississement est généralement cellulosique, et quelquefois légèrement lignifié ; chez les Hétérosiylées, la membrane acquiert celte structure dite cartilagineuse qui a la propriété de se gonfler au contact de l’eau.

D. Toutes les espèces possèdent un appareil aérifère dont la constitution varie suivant les divers groupes : chez les Monostylées et les Homostylées, il est formé de petites lacunes ou de méats situés généralement dans l'écorce périphérique; dans le premier groupe, la paroi de ces cavités intercellulaires se swbérise, tandis qu'elle se culinise dans le second; chez les Hétérostylées, cet appareil aérifère esi constitué par un ensemble de méals, de lacunes et de chambres, dans l'écorce et dans le liber, à parois cutinisées.

E. Toutes les espèces possèdent, autour de leurs faisceaux vasculaires et des lacunes placées au sommet de ces faisceaux, une enveloppe formée d’une assise de cellules spéciales très protoplasmiques, que j'ai nommée gaine nourricière et qui atteint son plus beau développement chez les Monostlylées.

AN

A. La différenciation de la structure primitive suit, relativement au cylindre central, deux voies différentes qui délimitent nettement les Cuscutes en deux grands groupes principaux : les Monostylées et les Distylées.

Chez les Monostylées, il se produit un anneau scléreux reliant entre eux les faisceaux vasculaires ; chez les Distylées, il ne se produit aucune formation de cetle nature et les faisceaux sont simplement réunis par du conjonctif ordinaire.

Le cylindre central, mieux que toute autre région de la plante, nous montre d'une manière saisissante la marche régressive des Cuscules sous l'influence du parasilisme. Le cercle cambial, plus ou moins interrompu, qui se forme encore chez les Monostylées, et qui donne naissance à du tissu secondaire, nous permet de considérer la tige adulte ancestrale des Cuscules comme munie d’un anneau libéro-ligneux continu ou très serré. Les feuilles rangées suivant le cycle 2/5 prenaient chacune un assez grand nombre de faisceaux ainsi que l’attestent encore les écailles du C. Japonica et du C. eæaltala. ;

Un premier degré de réduction dans la structure du système conducteur s’est opéré par la perle totale d’un certain nombre de faisceaux libéro-ligneux, produisant, dans l’anneau primitif, des solutions de continuité occupées, chez les Monostylées, par du parenchyme scléreux, et dans les autres espèces, par du parenchyme ordinaire.

Un second degré de réduclion, actuellement présenté par les C. Japonica et exaltata, est produit par la perte d’un certain nombre de faisceaux vasculaires, donnant naissance à des faisceaux uniquement libériens entremêlés aux faisceaux complets. On assiste, dans la feuille rudimentaire de ces espèces, à l’atrophie de la partie vasculaire des faisceaux exislant encore à l’état complet. Ces feuilles, en effet, prennent à la tige un certain nombre de faisceaux : le faisceau central pénètre à l’état complet dans l’écaille, mais sa partie vasculaire avorte après un court trajet à travers le mésophylle ; les deux premiers faisceaux latéraux perdent leur bois à l'entrée même de l’écaille dans laquelle ils ne pénètrent qu'à l’état libérien ; enfin, les autres faisceaux latéraux, provenant surtout

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des faisceaux incomplets de la tige, sont purement libériens.

Les autres Monostylées présentent un troisième degré de réduction. Dans la tige de ces espèces, un plus grand nombre de faisceaux complets a disparu, ainsi que l’atteste la présence en moindre quantité des faisceaux uniquement libériens. La feuille rudimentaire ne prend à la tige qu'un seul faisceau complet dont le bois avorte après un court trajet; les deux faisceaux latéraux principaux, complets dans la tige, avortent en entier à l'entrée de la feuille, ainsi que tous les autres faisceaux latéraux qui, lorsqu'ils existent dans la tige, sont uniquement libériens.

Chez les Distylées, la réduction du système libéro-ligneux est encore plus grande. Dans quelques espèces subsistent encore quelques faisceaux uniquement libériens, témoins de faisceaux complets récemment atrophiés, mais peu à peu il n’y a plus guère que cinq faisceaux complets plus ou moins parfaits, nombre qui est en relation avec le cycle 2/5 des feuilles rudimentaires. Dans quelques espèces, ces feuilles prennent encore un faisceau central, uniquement formé de quelques éléments libériens, et dans les espêces les plus réduites, 1l n’y a plus aucune pénétration d'éléments conducteurs.

En même temps que les faisceaux dimmuent progressivement en nombre, ils se rapprochent de leur centre de figure, rétrécissant de plus en plus le tissu médullaire qui finit même par disparaître à peu près complètement. Le cylindre central est alors extrêmement réduit, entouré par un étui cortical relativement large.

B. En même temps que s'opère une diminution dans le nombre des faisceaux, il se produit dans les faisceaux eux-mêmes une réduction progressive dans le nombre et le degré de diflérenciation de leurs éléments.

La réduction la plus grande s'opère dans la constitution des faisceaux vasculaires. Les plus gros faisceaux des Monostylées, après les formations secondaires, ne possèdent guère plus de 40 éléments, présentant cependant les différenciations les plus diverses que l’on rencontre dans les plantes ordinaires : vaisseaux spiralés, annelés, ponctuës, rayés, réticulés, aréolés, scalariformes. Le nombre des vaisseaux diminue ensuite rapidement dans les Hétérostylées puis dans les Homostylées où de nombreux faisceaux ne sont formés que par trois ou quatre éléments à peine, et souvent même ne sont représentés que par un seul. Les vaisseaux

spiralés disparaissent, les vaisseaux annelés deviennent rares, il n'y a guère que des vaisseaux rayés et ponctués.

L'appareil libérien a certainement subi, lui aussi, une notable réduction, mais, comparé à l’appareil vasculaire, il présente un remarquable développement. Dans loutes les espèces, les faisceaux libériens l'emportent en nombre et en épaisseur sur les faisceaux vasculaires ; nous savons, du reste, que l’avortement des faisceaux commence par leur région vasculaire.

Les massifs libériens sont formés par des tubes entremêlés de cellules compagnes. Les tubes criblés sont très remarquables par la diversité de leur structure et par leurs grandes dimensions. Leurs cloisons transverses sont horizontales ou obliques : quand elles sont horizontales, elles constiluent un crible simple ; quand elles sont obliques, le crible est tantôt simple, tantôt composé.

Ce sont les Monostylées qui possèdent les plus beauxtubes criblés : les cloisons longitudinales de ces tubes portent des cribles diversement groupés, où des ponctuations de grandeurs diverses, ou, à la fois, des cribles et des ponctuations ; ou bien encore un ensemble decribles, de poncluations et de fins pores isolés.

Chez les Distylées, les tubes criblés deviennent de moins en moins nombreux et sont moins larges et moins longs que chez les Monostylées. Leurs cloisons longitudinales ne portent pas de cribles, mais présentent les dessins les plus variés, formés par des ponclualions de toutes sortes, des rayures, et des mélanges de sculptures diverses.

L'existence de la callose est générale dans les tubes criblés. Les tubes criblés ne contiennent pas de l’amidon proprement dit, mais une substance amylacée rougissant sous l'influence de l’iode.

C. L'influence du parasitisme sur la structure du cylindre central est, jusqu’à un certain degré, comparable à l'influence de la vie aquatique ou à celle de la vie souterraine.

Ces dernières influences produisent, en effet, comme la première: une diminution du nombre des faisceaux ; une réduction dans le nombre et le degré de différenciation des éléments qui constituent les faisceaux ; le rapprochement des faisceaux de leur centre de figure. Exemples: Hottonia palustris, Myriophyllum, Hippuris vulgaris, Polamogeton, Zostera, etc. (1).

(1) Archives botaniques du Nord de la France, Tome I, 1881, Lille,

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Il est généralement admis que la fonction principale des tubes criblés est le transport dans les diverses régions du corps végétatif de la plante, et à partir des feuilles, de la sève élaborée. On nomme ainsi, comme nous le savons, le liquide qui, apporté par l'appareil vasculaire dans les feuilles, y a été concentré par la chlorovaporisalion et la transpiration, et s’y est enrichi des produits de l'assimilation du carbone par les corpuscules verts. Les tubes criblés sont donc par conséquent le siège d’un courant descendant, sauf pour la sève nécessaire à la croissance terminale de la tige et à celle des jeunes feuilles dans le bourgeon, pour lesquelles il s'établit, mais sur des parcours restreints, un courant ascensionnel.

Dans les Cuscutes privées de feuilles, et chez lesquelles la présence de la chlorophylle est accidentelle et d’un rôle nul dans l'assimilation, il ne se produit pas une telle élaboration de sève descendante. Si donc les tubes criblés ne servaient qu’au transport descendant du liquide nourricier élaboré par les feuilles, on devrait constater chez les Cuscutes une atrophie profonde de ces tubes, et même leur disparition progressive dans les espèces de plus en plus simples. Autrement dit, l’atrophie des feuilles devrait entrainer celle des tubes criblés dont le rôle est si intimement lié au leur. Car, en effet, s’il est généralement admis que la fonction crée l’organe, il est bien élabli d'autre part que la perte de la fonction entraîne, le plus souvent, l’atrophie de l'organe.

Or, le tissu libérien des Cuscutes ne présente aucun symptôme d’atrophie. S'il a subi une certaine réduction relative, nous avons vu qu'il n’en offre pas moins, surtout si on le compare à l'appareil vasculaire, un très remarquable développement. L'appareil conducteur qu’il constitue témoigne done d’un rôle important, et qui diffère forcément de celui qu'il remplit dans les plantes ordinaires. La sève qui circule dans les tubes criblés de la plante parasile a une origine différente de celle des végétaux feuillés non | parasites ; elle est le résullat d’une seconde élaboration de la sève de la plante nourricière ; élaboration effectuée par les suçoirs, ou, du moins, qui commence à leur entrée et qui se complète peut-être

dans les tubes criblés eux-mêmes. En outre, le sens du courant, dans les tubes criblés de la plante parasite, est certainement ascendant, car les matériaux nutritifs puisés par une région baustoriale ne gagnent pas les parties inférieures de la tige qui se flétrissent au bout d'un temps plus ou moins long, mais les parties supérieures qui croissent avec rapidité.

L'étude des plantes parasites, comme la Cuscute, pourra donc apporter quelque lumière sur le rôle, encore incomplètement défini, des tubes criblés dans les végétaux.