À M. LE PROFESSEUR MOREL

PS OARLONMO ES EOTSOMNS

Les recherches de physiologie qui, jusqu'ici, ont été tentées chez les Invertébrés sont loin, en général, de fournir des résultats aussi précis et aussi concluants que lorsqu'on s'adresse aux Vertébrés, et c’est là sans doute la raison principale pour laquelle nos connaissances sur cette branche de la zoologie sont encore si incomplètes. La petitesse des animaux, la rapidité avec laquelle les tissus perdent leurs propriétés et surtout les difficultés de Pexpérimentation qui varient avec lespèce que l’on étudie sont des conditions éminemment défavorables à de semblables recherches. Les quelques rares résultats que l’on obtient sont d’une interprétation difficile parce que tout est nouveau ou à peu près, mais aussi et surtout parce que les fonctions chez ces êtres ne sont pas encore parfaitement différenciées et que les actes qui se passent dans l’organisme, aussi bien que les modifications pathologiques que lexpérimentateur cherche à y provoquer, se traduisent par des signes de peu de valeur dans lesquels il est souvent difficile de faire la part du phénomène essentiel et de le dégager des faits

accessoires.

Ayant l'intention de faire plus tard quelques recherches de physiologie sur les Invertébrés, j'ai pensé qu’il serait peutêtre utile de connaître les effets de certaines substances toxiques sur l’organisme de ces êtres, espérant que cette connaissance pourrait, jusqu’à un certain point, aider à l’expérimentation. À ne considérer du reste que la chose en elle-même ef sans vouloir y trouver d'utilité immédiate’ pour des recherches d’un ordre différent, l’étude de l’action des poisons chez les Invertébrés présente un certain intérêt ; il est important pour la physiologie générale de savoir si les effets de ces substances sont identiques dans tout le règne animal, ou s'ils diffèrent suivant les classes d’animaux auxquelles on sadresse.

Un certain nombre de naturalistes se sont déjà occupés de cette question, et les résultats de leurs recherches sont trèsintéressants parce qu’ils montrent que certains poisons présentent chez quelques Invertébrés une action beaucoup moins énergique que chez les Vertébrés ou donnent lieu à des symptômes d’intoxication particuliers. Ces expériences cependant n’ont été faites le plus souvent que sur une seule et même espèce, en sorte que les résultats n’ont pas un caractère de généralité suffisant pour permettre des conclusions de grande valeur. Il m'a semblé qu’une étude comparée d’un certain nombre de toxiques dont l’action est la mieux connue chez les vertébrés offrirait quelque intérêt, mais j'ai dù forcément me restreindre à un nombre de types très limité vu les difficultés de me procurer les animaux à l’époque de l’année où je faisais ces expériences. Je n’avais à ma disposition que lescargot, la sangsue et l’écrevisse qui représentent les trois types des mollusques, des vers et des arthropodes. Les limaces sont beaucoup plus rares et ne sortent qu’en été. Je mai pu faire au commencement de juin que quelques expériences

suffissntes cependant pour comparer l’action des toxiques sur l’escargot et la limace (Arion rufus).

Il est en effet important, dans ces sortes de recherches, de s'adresser à des représentants de groupes différents, et j'aurai toujours soin, après avoir indiqué les effets de telle ou telle substance sur les animaux que j’ai pu étudier, de rappeler les observations analogues faites sur d’autres types; j'aurai par exemple à résumer des expériences sur les Décapodes marins, les Lamellibranches et les Céphalopodes qui ont été de préférence l’objet de semblables recherches. Etant donné le peu de renseignements que nous possédons sur la physiologie des Invertébrés, on ne peut s'expliquer actuellement les différence que l’on constate chez les Invertébrés et les Vertébrés ni la résistance que quelques-uns des premiers présentent vis-à-vis de poisons qui agissent au contraire très énergiquement chez les derniers. Lorsque de semblables observations ne s'appliquent qu'à un type isolé elles n’ont évidemment pas grande valeur, car les différences peuvent tenir à des particularités individuelles ; si elles s'adressent au contraire à des groupes différents ou à plusieurs représentants du même groupe, elles peuvent alors acquérir une certaine importance au point de vue de la physiologie générale. Il est assez remarquable par exemple, que l’atropine qui n’agit pas sur l’escargot, ni, à doses moyennes, sur la limace, n’agisse pas non plus, suivant les observations de Yung, ni chez les Céphalopodes ni chez les Lamellibranches. Il y a là incontestablement plus qu’une différence individuelle puisque les mêmes phénomènes s’observent dans des classes différentes du même

embranchement. Inexplicables en ce moment, ces faits recevront peut-être un jour leur explication, ou réciproquement pourront-ils venir confirmer des données physiologiques acquises par des moyens d’expérimentation d’un ordre différent.

He 7e

À cause de ces difficultés dont je parlais tout à l'heure que l’on rencontre dans les études physiologiques sur les animaux inférieurs, je ne suis pas arrivé dans ces recherches à des résultats aussi précis que je l’avais espéré tout d’abord. J'ai dû le plus souvent me borner à constater quelques faits sans pouvoir pousser bien loin l’analyse des phénomènes qui accompagnent l’intoxication. J’ai, du reste, bien l’intention de continuer ces recherches en cherchant à appliquer à certains Invertébrés les procédés exacts actuellement employés dans les études de physiologie ordinaires ; l’emploi de la méthode oraphique pourra sans doute donner des résultats d’une certaine valeur, chez l’écrevisse par exemple, bien que les quelques essais que j'ai fait à cet égard ne soient pas très encourageants.

Cependant si incomplets que soient les résultats de ce travail à peine ébauché, je les publie néanmoins espérant que quel-

ques-unes des expériences que je relate présenteront peut-être

quelque intérêt. On pourra reconnaître que certains poisons agissent chez les animaux inférieurs comme chez les Vertébrés, au lieu que d’autres ont, chez les Invertébrés une action bien différente, et c’était déjà, je crois, un point important à constater. Sans atteindre à un degré de précision suffisant pour entrainer une certitude complète, les résultats auxquels je suis arrivé dans ces expériences, constituent souvent un ensemble de preuves permettant de reconnaître comment agit la substance toxique employée.

Cela est vrai surtout pour les expériences dans lesquelles on s’adresse à un animal qui, par sa structure et sa résistance aux opérations, se prête très bien aux recherches physiologiques: je veux parler de la sangsue, chez laquelle on peut facilement étudier l’action des toxiques soit en lui faisant une injection dans le tube digestif soit en la plongeant dans une

ne

solution à un titre déterminé. Ce dernier procédé est, en général préférable car il arrive souvent qu'après l'injection l’animal rejette par la bouche une certaine portion du contenu de son tube digestif, de sorte qu’une partie du poison se trouve ainsi éliminée. La sangsue possédant un étui musculo-cutané .très-solide, se prête très-bien à diverses expériences auxquelles d’autres vers, le lombric, par exemple. dont les téguments sont très-mous, ne sauraient résister. C’est ainsi qu’on peut diviser le corps d’une sangsue par des ligatures en plusieurs segments et agir sur telle région déterminée. Ce mode d’expérimentation, indiqué par Krukenbere, donne d’excellents résultats et permet, par exemple, de s'assurer facilement si une substance agit sur le système nerveux ou sur le système musculaire. Si l’on divise le corps d’une sangsue par deux ligatures en trois segments elle pourra continuer à vivre pendant longtemps, et, ce qui est très-important, la chaire ganglionnaire ne paraît pas lésée. Qu'on injecte ensuite dans le segment médian le toxique à étudier, ou qu’on le plonge dans une solution de ce toxique en s’arrangeant de manière que les deux autres seoments restent complétement en dehors de la solution, ce segment médian ne tardera pas à être intoxiqué, et, suivant que les segments antérieur et postérieur resteront normaux ou s’affaibliront, suivant que l’excitation galvanique portée sur le segment empoisonné provoquera ou non une contraction énergique dans les deux extrémités, on reconnaîtra si le poison agit sur le système nerveux ou sil laisse ce système intact. Si en effet l’excitation galvanique sur le segment moyen retentit dans les deux autres, ou que l'excitation du segment antérieur amène la contraction du segment postérieur, on est en droit de supposer que la chaîne ganglionnaire, ou plus exactement la conductibilité nerveuse n’ont pas été atteintes. De telles expériences ne sont certai-

Ds VE

nement pas à l’abri de tout reproche : cependant, lorsque les expériences sont faites avec un certain nombre de poisons, qu’on peut ainsi comparer les différents résultats obtenus, on doit, je crois, leur reconnaitre une certaine importance.

On peut également, après avoir divisé en deux moitiés par une ligature le corps d’une sangsue, plonger dans les solutions le segment antérieur ou le segment postérieur et rechercher si l’un s’intoxique plus vite que l’autre ; injecter le toxique après avoir préalablement curarisé l’animal..., ete. Enfin, le système musculaire de la sangsue faisant partie de létui tégumentaire, il est facile de reconnaitre la modification qu’il subit sous l’action de tel ou tel agent : si les muscles se contractent, dans quel état ils se trouvent après la mort apparente, s'ils sont paralysés en contraction ou en extension, etc.

On voit donc que la sangsue est un type très-propice pour les recherches de toxicologie expérimentale et nous permet d'acquérir quelques données sur les modifications qu’apportent dans l’organisme les substances toxiques. Il n’en est plus de même chez l’écrevisse ni chez les gastéropodes où les symptômes ne se traduisent plus par des signes extérieurs faciles à interpréter. Il est le plus souvent impossible dedire si tel poison agit, chez ces animaux, sur le système nerveux ou le système musculaire. Je n’ai pu que me borner à constater dans les différents cas les modifications dans le rythme et la fréquence des battements cardiaques, la persistance ou la disparition des mouvements reflexes, ou encore chez l’écrevisse l’apparition de tremblements convulsifs dans l’abdomen et les appendices du céphalothorax. s

J'avais entrepris chez l’écrevisse des expériences analogues à celles que fit CI. Bernard sur la grenouille pour rechercher si tel poison agit sur les muscles ou sur le système nerveux. On sait que cette expérience consiste à découvrir le nerf scia-

nl re

tique sur une certaine portion de sa longueur et à enlever tous les autres tissus, ligature faite des vaisseaux pour éviter l’hémorrhagie, ne laissant ainsi l'extrémité du membre en communication avec le reste du corps que par lintermédiaire du système nerveux. J'avais espéré qu’en isolant le nerf de la patte sur une certaine longueur il serait possible de se placer dans des conditions analogues à celles que réalisait C1. Bernard. Malheureusement ces expériences ne me donnèrent aucun résultat, d'abord parce que quelque solidement que soit fixée l’écrevisse, il arrive le plus souvent que la patte s’ampute d’eile-même pendant la dissection, ensuite et surtout parce que l’excitabilité disparait très-rapidement dans le nerf isolé, 1l est alors impossible de faire la part de ce quirevient au poison dans l’abolition de l’excitabilité nerveuse Des expériences analogues, faites sur lachaine abdominale, et dans lesquelles j’enlevais un anneau tout entier sauf la chaîne nerveuse ne m'ont pas donné de meilleurs résultats. L’écrevisse est un animal trop sensible et ne résiste pas suffisamment aux opérations pour qu’il soit possible d’en tirer grand profit dans ces sortes de recherches. Le seul fait même de mettre le cœur à nu amène souvent une perturbation assez grande pour qu’on soit obligé, lorsqu'on étudie l’action des poisons sur les battements cardiaques, de recommencer plusieurs fois l'expérience avant d’être définitivement fixé. D'ailleurs les écrevisses conservées dans les aquariums sont plus ou moins vigoureuses etl’on conçoit qu'il v ait là une cause d'erreur à laquelle ilest difficile d’échapper.

Quant aux gastéropodes, ils se prêtent encore moins aux vivisections ; tous les naturalistes savent la difficulté que l’on éprouve à disséquer ces animaux vivants et on ne peut isoler, chez eux, les filets ou les ganglions nerveux pendant la vie.

Les détails qui précèdent me dispensent de décrire les pro-

M fe iren.

cédés d’expérimentation employés et les précautions à prendre ; je ferai encore une remarque au sujet de l’escargot. Lorsqu’il se rétracte dans sa coquille, il arrive souvent qu’une certaine quantité de liquide sanguin se trouve expulsé par suite d’une disposition spéciale du système circulatoire que l’on connaît. Lorsqu'on lui fait une injection soit dans le pied, soit dans la masse viscérale, l'animal en général se retracte vivement; si par le fait de cette contraction du liquide se trouve expulsé, forcément une partie de la substance injectée s’éliminera, ce qui, si l’on n’y prend garde, deviendra une cause d'erreur. J’ai eu soin de ne tenir compte que des expériences où cette expulsion ne s’était pas produite. Du reste, pour évaluer la dosemaxima qu’un escargot peut absorber, je me suis servis d'échantillons encore pourvus deleur opercule calcaire, en dessous duquel se trouve, comme on le sait, deux opercules membraneux ; après avoir détaché le premier, j’enfonçais à travers les deux autres, la canule de la seringue dans le pied. L’injection faite, les animaux étaient mis en expérience pendant plusieurs jours, et de la sorte les résultats obtenus étaient à l'abri de la cause d’erreur que je signale.

Ces expériences ont été faites pendant les mois de février, mars et avril 1883, au laboratoire de M. Friant, à la Faculté des sciences de Nancy.