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août) que les moules sont grasses et bonnes. C’est là un fait

bien connu des amateurs de moules de la côte méditerranéenne.

Influence des marées. — Nous avons longuement étudié dans les chapitres précédents l'influence exercée tant par les marées artificielles que par les marées naturelles sur les teneurs en glycogène, glucose et graisses. Nous avons constaté partout sous cette mfluence une diminution de ces réserves, plus rapide au début, plus faible ensuite, mæs nettement marquée toujours. Les variations saison— nières sont partout conservées cependant.

Il nous semble inutile de revenir dans ce chapitre de conclusions sur ce que nous avons déjà dit à trois reprises différentes, puisque le parallélisme est complet entre la facon de se comporter des trois espèces de réserves. Nous nous contenterons d’insister sur cette unité d’action des marées, et nous concluerons simplement que :

Les marées exercent dans la Méditerranée une action nocive sur l’engraissement de la moule.

Au point de vue pratique nous ne pouvons qu’encourager les mytiliculteurs méditerranéens à se consoler de l'absence dans leur mer d’un phénomène nocif, et les avertn du danger qu'il y aurait à vouloir y créer, à grands frais d’ailleurs, comme les précurseurs méditerranéens, des marées artificielles. Nous avons démontré autant qu’il est humainement possible de le faire l'influence nocive pour la moule dune gymnastique aérienne (même de quelques. heures par jour) et il est tout à fait urgent de faire disparaitre ce vieux préjugé d’une Imfluence heureuse

des marées. Vérité peut-être dans l'Océan, la chose devient dans la Méditerranée tout à fait inexacte. Retirer les cordes hors de l’eau cinq ou six fois par an, les nettoyer avec soin, les exposer même au soleil l’espace d’une journée pour se débarrasser des commensaux animaux et végétaux qui les encombrent, voilà qui est parfait : la méthode est excellente. Mais hors de là laissons obstinément les moules dans leur élément naturel.

Influence du degré de salure. — L'influence du degré de salure sur la teneur en glucose est de peu d’irhportance et ne doit pas entrer en ligne de compte. Quant au glycogène et aux graisses, ils se comportent l’un et l’autre, vis-à-vis du degré de salure, de facon bien peu différente. Nous avons vu que l’emmagasinement le plus intense du glycogène correspond à des salures de 20 à 28 grammes par litre. Or, pour ces mêmes salures, l’em— magasinement des Corps gras se fait également dans les conditions les meilleures. Il faut noter seulement quelques petites différences entre la façon de se comporter du glycogène et des graisses, différences dont il ne faut pas exagérer limportance, et qui n'apparaissent plus, dès que l’on se place au point de vue pratique, que comme des différences de détail. C’est ainsi que l’'emmagasimement des graisses s’intensifie à partir de salures plus basses que celles nécessaires au glycogène (15 grammes environ au lieu de 20). Ainsi encore lemmagasinement des graisses reste intense, au moment des fortes chaleurs, jusqu’à des salures de 30 grammes environ, pour ne dimimuer qu'à des salures plus élevées. Ainsi enfin loptinum de salure correspon-

dant au plus grand emmagasinement du glycogène paraît ôtre en toute saison la constante 27 grammes, alors que cet optimum n’est plus une constante pour les graisses, puisque situé à 27 grammes également pendant la plus grande parte de l’année, il s’élève néanmoins, avons-nous dit, au chiffre de 30 grammes de sel par litre lors de la saison la plus chaude. En d’autres termes l’emmagasnement de quantités abondantes de graisses commence, sur l’échelle des salures, avant celui du glycogène, et se poursuit un. peu après lors de la saison chaude.

Il n’en reste pas moins vrai que c’est entre 20 et 28 grammes de sel par litre que se font les emmagasinements les plus considérables. Entre 15 et 20 grammes les graisses seules sont susceptibles de s’accumuler, et le alycogène est peu abondant. Au-delà de 28 grammes la quantité de glycogène susceptible d’être accumulée diminue dans de très notables proportions et les graisses ne continuent à augmenter jusqu'à concurrence de salures de 30 grammes que pendant une période très restreinte de l’année. Il est à remarquer d’ailleurs que cette augmentation transitoire des graisses ne compense même pas, au moment où elle se produit, la diminution du glycogène qui s’opère au même moment.

De tout ceci nous pouvons conclure :

1° L’engraissement des moules de la Méditerranée est, optimum dans les eaux renfermant 20 à 28 grammes de chlorures par litre.

2° Au-dessous de 18 grammes par litre, et au-dessus de 28 à 30 grammes, suivant la saison, l’engraissement se

fait très mal,

Tee

La conclusion pratique est de ne pas tenter la mytiliculture en un point déterminé avant d’avoir soigneusement étudié les variations de la salure. Il est avantageux de ne s’adresser qu'aux points de la côte répondant à la salure optimum. Aucune exploitation ne devra être en tout cas tentée, si on la veut vraiment productive, dans des eaux dont la salure reste constamment au-dessous de 20 grammes ou au-dessus de 30 grammes. De façon générale, et pour plus de sûreté, 1l importerait d’ailleurs, avant de tenter un essai quelconque de thalassiculture, de s’adresser aux biologistes compétents dont les conseils épargneront bien souvent de coûteux impairs. Nous pourrions citer plus d’un exemple de fortunes gaspillées faute d’avoir pensé peut-être à la possibilité d’une pareille consultation.

Influence du mode de vie. — Le glycogène est toujours plus abondant chez les moules de cordes que chez ‘es moules des bancs naturels. Il en est de même des graisses. D’où la conclusion générale :

L’engraissement de la moule est favorisé par les modes de culture actuellement usités dans la Méditerranée.

C’est là un fait bien connu sur lequel nous n’insisterons pas. Nous avons simplement voulu préciser par des dosages ce que la pratique avait enseigné, Il est à remarquer cependant que l'écart entre la teneur totale en réserves des moules cultivées et des moules sauvages diminue à mesure que l’on se rapproche de la période de l’engraissement maximum. Pour un même point de la rade de Toulon (parc de thalassiculture), l'écart constaté le 2 mai 1914 fut de 16 gr. pour 1000, et de 6 pour 1000 seulement le 20 juin

suivant. C’est là une remarque de détail, mais intéressante néanmoins,

Influence de la nutrition. — Glycogène et graisses . augmentent avec une nourriture plus abondante. [ls diminuent parallèlement, au contraire, avee un jeûne plus ou moins prolongé. Comme il était facile de le prévoir, l’engraissement est en rapport direct avec l'alimentation.

Donc, avantage à faire de la mytiliculture dans les eaux riches en matières nutritives, animales et végétales, dans la mesure où l’hygiène du mollusque et du consommateur sont toutefois sauvegardées. Signalons à ce propos, comme remplissant à la fois les conditions d'hygiène indispensables et des conditions exceptionnelles de richesse alimentaire, les bassins abandonnés des anciens marais salants des îles de Ré et d'Oléron maintenant envahis par le phytoplankton et les infusoires ; ils constituent, aux dires de M. Fontaine, contrôleur de la marine, de la bouche duquel nous tenons ce détail, un véritable bouillon de culture liquide où les moules atteignent des dimensions et une richesse en réserves inconnues partout ailleurs. C’est la démonstration la plus évidente de l'influence tout à fait heureuse de la suralimentation.

C'est à cette même influence qu'il faut rattacher les bons résultats obtenus par M. Tanneguy de Wogan’, qui avaient imaginé des bouchots à cadres mobiles mus à l’aide de voiles et de palettes actionnées par le vent et les courants. Il en va de même pour la présence maintes fois constatée

1 L’'ostréiculture et la mytiliculture intensives par le mouvement sub- Stitué à la stabulation {Revue scientifique de Paris, 1901).

de moules phénomènes sur la carène des bateaux rentrant de longs voyages (Petit de la Saussaye). Il est hors de doute, en effet, que le déplacement constant des mollusques interdit l’épuisement en matières nutritives par l’animal de milieux sans cesse renouvelés, et constitue le moyen idéal de suralimentation. I] n’a que le petit inconvénient de n’être pas absolument pratique. Ce qui est tout à fait pratique au contraire, c'est de placer les parcs à moules dans les points où l’eau est sans cesse renouvelée par les courants, comme

c’est le cas pour le parc de thalassiculture du professeur R. Dubois.

Influence de l'aération. — La teneur en glycogène dimmue oeRIe comme nous l’avons vu, chez les moules mises à sec qui, pendant sept à huit jours, peuvent rester vivantes avec, entre leurs valves, de l’eau de plus en plus confinée. Il en est de même pour la teneur en corps gras qui diminue plus rapidement encore. Bien qu’il faille faire à l'influence du jeûne une part assez large dans ces expériences, 11 nous semble hors de doute que :

Les milieux confinés sont défavorables à l’engraissement de la moule.

Résumé général. — Des neuf paragraphes qui précèdent on peut conclure que les conditions les plus favorables à l’engraissement sont remplies dans la Méditerranée par les moules :

1° Du sexe femelle;

20 Ayant quinze à vingt mois;

3° Récoltées de mai imclus à septembre inclus :

, ni

4 Non soumises à l’influence des marées ;

5° Vivant dans des eaux dont la salure atteint 20 à Fi grammes par litre ;

* Cultivées par l’une des méthodes a

k< Bien nourries ;

8° Bien aérées.

Les conditions nettement défavorables sont au contraire réalisées par les moules :

= 1° Ayant moins de dix mois;

2° Récoltées d'octobre inclus à mars Inelus;

3° Soumises à l'influence des marées ;

4 Vivant dans des eaux qui renferment moins de 15 grammes de chlorures par litre en plus de 32;

0° Abandonnées à leur mode de vie naturel :

6° Mal nourries ;

1° Mal aérées.

Il importe de faire remarquer que si les moules mâles ne deviennent jamais aussi grasses que les femelles, elles sont néanmoins susceptibles d’un engraissement important.

RÔLE DES DIFFÉRENTS ORGANES DANS L'ENGRAISSEMENT. — Nous ne parlerons pas de l’emmagasinement infime du glucose, mais si l’on désigne par R la somme des teneurs en glycogène et en graisses, les variations de R avec la saison sont représentées pour les différents organes de la moule par les courbes ci-contre.

C’est, comme on le voit, le manteau qui possède en toute saison, et de beaucoup, le chiffre de réserves le plus élevé. Le maximum (153 grammes pour un kilogramme de pulpe) est réalisé en août, au moment du maximum de la sur-

od{nd op ‘Sojry 1 anod souueun

== 139 2 charge elycogénique. La diminution des graisses qui se produit à ce même moment, comme on le sait, n’est done pas sufisante pour faire redescendre la courbe.

Après le manteau, c’est le foie (ou hépato-pancréas) qui est susceptible d’emmagasiner la plus grande quantité de réserves. Le maximum de la charge est atteint en juin, mais ne représente environ que la moitié de celui susceptible d’être atteint par le manteau (85 grammes pour 1000 au lieu de 153). À partir de juin, la somme des réserves du foie, diminue lentement. Mêmes. faits pour les appareils musculaire et respiratoire. L’emmagasinement qu’ils sont susceptibles de réaliser passe par un maximum vers le mois de juin. Ce maximum, qui est de 55 grammes pour 1000 environ pour les muscles, soit le tiers de celui qui peut être atteint par le manteau, n’est que de 25 pour 1000, soit moitié moins, pour les branchies. À partir de juin, la somme des réserves de ces organes diminue, et il est à remarquer que la diminution se fait deux fois plus vite dans les muscles que dans les branchies. En août, les teneurs de ces deux organes qui différaient dans la proportion du double au simple, sont devenues très sensiblement égales.

Considérons maintenant lallure générale des quatre courbes représentées de juin à août. Une seule traduit une augmentation des réserves : celle du manteau. Les trois autres démontrent par contre une diminution : celles du foie, des muscles et des branchies. Que deviennent les réserves ainsi abandonnées par ces trois organes au cours de été? Il nous semble logique d'admettre qu’elles émigrent vers le manteau et viennent contribuer à la formation d’autres réserves destinées, celles-là, aux embryons. On ne

TPE voit aucune raison en effet, alors que les conditions de nutrition ne changent pas de juin à août, pour que des organes, comme le foie et les branchies, dont les fonctions ne varient pas, comme les muscles qui n’ont pas à fournir un travail plus important qu’à tout autre moment de l’année, éprouvent le besoin de faire appel à leurs réserves et de les consommer. Le naïssain de la moule a un besoin tout à fait urgent, au contraire, de faire une importante provision de substances nutritives pour la période où il devra vivre sans être à même de puiser son alimentation dans le milieu extérieur, Tout se passe en tout cas comme si la thèse que nous soutenons était vérifiée.

D'où le rôle du manteau, ou mieux de la glande génitale, que nous pouvons maintenant poser : celui d’un organe emmagasinateur de réserves destinées aux embryons. Ces réserves, extrêmement abondantes au voisinage de l’émission du naissain, font la plus ou moims grande richesse nutritive de la moule et constituent le facteur primordial de son engraissement. Comme nous l’avions fait pressentir déjà, avoir étudié les conditions les plus favorables à l’engraissement de la moule c’est en somme avoir étudié du même coup les conditions les plus favorables à la reproduction.

Etudions le rôle des autres organes avec quelques détails : Le foie est, comme on l’a vu, relativement riche en glycogène toute la durée de l’année. Sa teneur est le double en hiver par exemple du reste de la pulpe (28 grammes pour 1000 contre 14). Arrivè l’été, sa teneur augmente encore, quoique plus faiblement, mais il est à remarquer qu’elle reste constamment inférieure à cette

époque au reste de la pulpe : 38 grammes pour 1000 contre 58 en juin, 54 contre 74 en août. Que conclure de ce changement sinon que sa fonction demeure, qu’il continue à être un organe emmagasinateur de glycogène, mais qu’il en emmagasine moins sans doute pour permettre précisément au manteau d'en emmagasiner plus; ou encore, que tout en continuant à en emmagasiner autant il en abandonne à ce moment une partie au manteau ? Exclusivement emmagasinateur d’hydrates de carbone en hiver, il lance donc dans la circulation générale, dès qu’arrive l'été, une partie de ses réserves hydrocarbonées. Telle est la fonction glycogénique du foie. Considérons maintenant les graisses. Leur teneur diminue de moitié dans le foie lorsque l’on passe de juin à août. Pendant cette même période le manteau augmente au contraire la sienne. N’est-il pas logique d'admettre, avec moins d’hésitation encore que pour le glycogène, que des corps gras ont précisément émigré du foie vers le manteau? Emmagasinateur de graisses en hiver et au printemps, comme 1l est emmagasinateur de glycogène, le foie livre donc ses corps gras de nouveau à la circulation dès que le mois de juin est dépassé. Telle est la fonction adipogénique. Bref, le foie aurait un double rôle emmagasinateur : rôle emmagasinateur des hydrates de carbone et rôle emmagasinateur des graisses. Il ne jouerait ce rôle, cependant, que pendant l'hiver et le printemps; au début de l’été s’inaugurerait une nouvelle phase : phase de remise en circulation et finalement d’utilisation dans le manteau au profit des embryons.

Nous pourrions répéter presque mot à mot pour Îles muscles ce que nous venons de dire pour le foie. Après

avoir emmagasiné du glycogène et des graisses jusqu’en juin, l'appareil musculaire cède à ce moment une grosse partie de ces réserves au manteau. Le faitest plus frappant encore que pour le foie. Les graisses en particulier dimmuent brusquement dans des proportions considérables : de . 22 pour 1000 à 4 pour 1000. Le glycogène passe, lui, de l'unité au tiers : de 33 à 14 pour 1000. Là encore 1l y a eu période d’emmagasinement, d’arrêt des réserves, puis une remise en circulation au moment le plus propice.

Mèmes faits encore pour les branchies, mais ce sont des graisses surtout que perd l’appareil respiratoire, ceei dans la proportion de 12 à 1. La diminution en glycogène est très faible et ne peut entrer en ligne de compte que pour mémoire.

De tout ceci un premier fait se dégage : savoir que les fonctions glycogénique et adipogénique sont lom d’être exclusivement hépatiques. Partout où nous les avons recherchées nous avons pu les mettre en évidence, ce qui nous autorise à conclure qu'elles sont bien plutôt cellulaires. Elles semblent s'être réparties dans tous les organes de façon à ce qu’à un moment donné l’organisme de la moule tout entier puisse concourir à un même but : la surcharge en réserves nutritives des jeunes destinés à la conservation de l’espèce.

Un deuxième fait sur lequel nous avons à insister, c’est que si le foie est après le manteau, comme nous l’avons vu, l'organe qui est susceptible d’'emmagasiner la plus grande quantité de réserves, c’est lui qui se trouve également capable par la suite d’en retenir le plus dans ses cellules et d’en abandonner le moins à l’organe sexuel. Au moment

— 143 — | de la diminution générale des corps gras sa teneur ne diminue que de moitié, alors qu’elle diminue dans la proportion de l’unité au cinquième pour les muscles, et de l'unité au douzième pour les branchies. Bien qu’il en abandonne un peu, il augmente constamment son glycogène d'autre part pendant cette période. Nous ne sommes pas éloigné de penser qu’il faut voir dans ce fait comme un souci de l’organisme de ne pas se dépourvoir complètement au profit des jeunes moules. Tout en contribuant à la surcharge en réserves des embryons, le foie conserve avec prévoyance la quantité de réserves qui sera nécessaire plus tard à la mère. Il contribue ainsi à la conservation de l'espèce au moment où tous les organes y concourent, où la reproduction devient la fonction primordiale, mais 1l n'oublie pas d’assurer aussi la conservation de l’individu. Mis à part en d’autres termes le gros incident de la reproduction qui fait émigrer vers les jeunes (et aussi vers les spermatozoïdes puisque les faits sont parallèles bien qu’imévaux en intensité chez les mâles et les femelles) une grosse partie des réserves de l’organisme tout entier, on peut considérer que chez la moule, comme chez les animaux supérieurs, le foie est le premier des organes emmagasimateurs de réserves et le véritable régularisateur des fonctions de nutrition.