IL. — Coryrépons

1. — Variations, avec l'âge, de la substance sèche des cotylédons.

Dès que la chlorophylle apparaît, les cotylédons gagnent, d’une part, en substance sèche, et perdent de l’autre.

Le gain est dû à l’assimilation; mais, comme nous le verrons plus loin, soit à cause de la faiblesse de cette assimilation, soit à cause de l'intensité bien plus forte de la respiration, ce gain est très faible, et presque négligeable.

La perte, au contraire, est considérable ; elle est due :

1° A l'appel des matières de réserve par les parties de la plante en voie de développement;

2° A la transformation de ces matières, qui entraîne, comme l’a montré Boussingault, une perte de carbone et d’eau;

3° A la respiration, qui est très active dans ces organes.

En d’autres termes, les cotylédons perdent en poids see par migration d'une partie de leur substance et par disparition réelle d’une autre partie.

1° Perte de substance sèche des cotylédons par transformations chimiques. — Pour déterminer séparément la quantité de substance sèche perdue par transformations chimiques et l'isoler de la quantité perdue par migration, nous étudierons la diminution du poids sec de toute la plante. Les substances qui se sont simplement transportées d’un organe à l’autre se retrouveront ainsi en définitive dans le poids total de tous ces organes, et la diminution de ce poids total ne peut être évidemment due qu'à une disparition complète de substance.

Tous les organes peuvent, il est vrai, contribuer à la perte

de poids de toute la plante, mais dans les conditions où nous nous sommes placés, les feuilles ne se sont développées que très tard, vers la fin de l'expérience ; d’autre part, les organes développés, l'axe hypocotylé et les racines, respirent relativement peu. Les résultats que nous obtiendrons sur la marche de la disparition de la substance s'appliquent donc d'autant plus sensiblement aux cotylédons que ceux-ci sont le siège principal de cette disparition.

Les expériences ont été faites pendant les mois de janvier et février sur des plantes élevées dans une salle chauffée, recevant un jour moyen. L’éclairement est, en somme, suffisant pour que les plantes verdissent; mais il ne permet, surtout à cette époque de l’année, qu’une faible assimilation, et le gain qui en résulte ne trouble pas les résultats obtenus. La saison choisie est, en outre, favorable à ces expériences, car les progrès de la végétation sont très-lents, et, par suite, plus facilement suivis qu’en été, où des changements considérables se produisent en quelques jours et, par leur rapidité, échappent à l’attention.

Les nombres que nous donnons plus loin représentent chacun la moyenne d’un grand nombre d'observations prises tous les deux ou trois jours, quelquefois tous les jours. Un grand nombre d'expériences est ici nécessaire à cause des faibles différences obtenues pour des intervalles aussi rapprochés.

Les graines ont été laissées dix jours dans l’air humide. Au bout de ce temps, la radicule est apparue ; { gramme de graine ést devenu en moyenne 05,980.

Chacune de ces graines a été mise à végéter, suivant le procédé de Sachs, dans la solution décrite plus haut.

Après trois jours de végétation, le tégument n’est pas encore tombé; le poids moyen, pour 1 gramme de graine, est devenu 0,965, 1 gramme de graine a donc perdu, pendant cha-

: | 0#",980 Fe 0,965 0,005.

Huit jours plus tard, après 11 jours de végétation, le tégument est tombé, et les cotylédons sont déjà verts. Le poids moyen des plantes est égal à 0%,930. Ces] plantules ont donc

cun de ces 3 jours,

DÉVELOPPEMENT DES PLANTES ANNUELLES. 37 perdu pendant ce temps 0%,035, c'est-à-dire, par jour, environ 0f,0045.

Après 17 jours de végétation, les racines secondaires sont apparues. Le poids moyen est égal à 0,900. 1 gramme de graine a donc perdu quotidiennement, pendant ces 6 derniers jours, 05,005.

Au 26° jour de végétation, le poids moyen est de 05,850, ce qui représente une perte quotidienne de 0#,0055.

Enfin, après 34 jours, les cotylédons jaunissent, la gemmule s'allonge notablement. Le poids moyen de la plante, par 1 gramme de graine, égale 05,800.

La plante a ainsi perdu, par jour, environ 05,006.

Dans d’autres expériences, faites sur le grain de Blé, nous avons trouvé que 1 gramme de graine est devenu :

+ Après 8 jours de végétation. 08,880 Perte par jour,. 08,015 — 93 — HOR C0 — .. 0 ,014

A cette dernière époque, trois feuilles sont déjà développées, et l'assimilation, si faible qu'elle soit, a plus d'influence que précédemment, à cause du poids minime de la graine. Il n’est donc pas étonnant que la perte semble légèrement moindre pendant les derniers jours.

Pour des graines de Fève, d'autre part, 1 gramme de graine est devenu :

Après 23 jours de végétation.. 08,780 Perte par jour.. 08',0096 apr = 60720 UE CD 410

En résumé, on voit par ces expériences faites à la lumière, mais dans lesquelles l'assimilation n'intervient que faiblement, que la perte de poids par jour, due aux transformations chimiques des matières de réserve et à la respiration, augmente, mais très faiblement, jusqu'à la chute des cotylédons.

Peut-être cet accroissement de perte n'est-il dû qu’à la respiration, qui augmente avec le développement des organes. Ajoutons, enfin, qu'aux époques favorables de végétation, cette période devient très courte, et que la régularité de la perte du

poids sec est alors bientôt troublée par le gain qui résulte de l'assimilation.

Mais les conclusions précédentes doivent rester applicables aux cotylédons, qui gagnent toujours peu par assimilation.

2° Perte de substance sèche des cotyléaons par migration de substances. — Examinons maintenant comment les cotylédons perdent en totalité. Cette perte totale est due à la disparition d’une partie de la substance par transformations chimiques, et à la migration d’une autre partie de cette substance. Nous connaissons la marche de la perte de poids par transformations chimiques ; Nous allons connaître, d'autre part, la marche de la perte totale. IL nous suffira donc de constater les différences qui se produisent dans ces deux cas pour déterminer la marche de la migration des substances, qui est la cause de ces différences.

Au début de la germination, les cotylédons forment pour. ainsi dire, en poids, toute la graine. { gramme de graine représente par suite 1 gramme de cotylédons. Donc des cotylédons qui après 8 jours de germination pèsent, pour À gramme de graine, 05,750 en moyenne, peuvent être considérés comme ayant perdu, dans ces huit jours, 05,280, c’est-à-dire chaque jour 0,030 (1).

Les téguments tombent à cette époque. Quatre jours plus tard, les plantes portent deux feuilles. Les cotylédons ne pèsent plus, en moyenne, que 0,600. La perte par jour est égale à 05,037.

Deux jours après, les feuilles, au nombre de trois, sont bien développées. Les cotylédons pèsent 05,450 environ. La perte par jour s’est donc élevée à 05',075. :

Enfin ce poids égale :

5 jours plus fard... 087,290" PérleDAT ONE... 00 08r,032 9 2506 TE TRE 0 ,150 em 0 ,045

ss

(1) Il est évident que la perte des cotylédons n’est pas la mème, le premier et le huitième jour de germination. Les nombres représentant les pertes quotidiennes ne sont donc donnés que comme moyennes, pour fixer les idées en permettant de considérer les variations de poids pendant des périodes égales.

DÉVELOPPEMENT DES PLANTES ANNUELLES. #98 Dans une autre expérience, les cotylédons ont perdu :

Après 17j.2 (feuilles). 08,590 ce qui représenteune perte parjourde 08r,034

MP A A0 070 = ne 0,047 12% .. 0 ,080 = #. 0 ,045 LS .. 0 ,060 ES 0 ,006

Dans une troisième expérience, ils ont perdu :

Du #{°au 45° jour (6 feuilles)... 08,050 c’est-à-dire par jour.... 08,043 45e 49e FSEMONe 050 — Tr UE ODe;

On voit donc, par ces expériences, que, contrairement à ce qui a lieu pour la perte par disparition de substances, du corps de la plante, la perte par migration de substances, des cotylédons vers les autres parties de la plante, après avoir été de puus en plus grande pendant la germination et au moment où. les premières feuilles se développent, va ensuite en diminuant jusqu'à la-chute des cotylédons.

Nous venons de suivre les variations que subit le poids sec des cotylédons d’une plante. Une question nous reste à examiner. Les cotylédons de deux plantes dont les graines avaient un poids différent perdent-ils, pendant le même temps, la même quantité de substance sèche, ou des quantités variant avec leur poids primitif ? Il est facile de s'assurer que c'est ce dernier cas qui se produit.

Deux graines pesaient, sèches, l’une 05,196 et l’autre 0f,361. Après 41 jours, les cotylédons de la première pèsent 0,056 et ont perdu 0f,140; les cotylédons de la seconde pèsent 05,082 et ont perdu 0,279. La seconde graine pesait donc environ le double de l’autre ; la perte a été également double.

Deux autres graines pesaient sèches, l’une 0,164 et l’autre 05,235. Après 49 jours, les cotylédons de la première pèsent 0:°,034 et ont perdu 05,130; les cotylédons de la seconde pèsent 08,049 et ont perdu 0,186. Le rapport des deux pertes, comme le rapport des poids des deux graines, égale environ 7/10.

Nous multiplierions aisément ces exemples, mais le fait peut déjà sembler évident par lui-même. Nous avons cru nécessaire toutefois de le prouver, parce qu'il a dans ce travail une certaine

importance. En effet, il justifie la méthode que nous avons suivie, et il explique les résultats concordants que nous obtenons en ramenant toutes les plantes à un même poids de graine.

2. Variations, avec l’âge, du carbone et des suhstances minérales des cotylédons.

Nous avons suivi ces variations dans la racine, nous les suivrons dans la tige et les feuilles, parce qu’elles représentent alors les variations de l'assimilation de la plante. Dans les cotylédons, qui sont de simples organes de réserve, assimilant peu, et dont la substance sèche diminue sans cesse, cette étude ne peut présenter aucun intérêt. Nous nous contenterons de constater que les substances minérales, comme on peut le pressentir, suivent, en général, les variations de la substance sèche,

8. Variations, avec l'âge, de la quantité d’eau des cotylédons.

Si l’on compare entre eux, à différentes périodes de végélation, le poids frais et le poids sec des cotylédons, on observe que le rapport du premier de ces poids au secoud augmente continuellement à mesure que la plante se développe. Très faible pendant les premiers jours de germination, où le poids frais n’égale que deux ou trois fois le poids sec, ce rapport devient très grand au moment de la chute des cotylédons, où la quantité d’eau est 20 à 25 fois plus forte que la quantité de substance sèche.

Cette observation ne donne toutefois que des renseignements incomplets. En effet, la substance sèche diminuant sans cesse, le rapport du poids frais au poids sec augmentera :

Soit que la quantité totale d'eau reste la même ;

Soit qu’elle augmente ;

Soit qu'elle diminue moins rapidement que cette substance sèche.

Pour déterminer quel est, de ces trois cas, celui qui se pro-

duit, il faut donc étudier les variations de la quantité d’eau ellemême,

Les expériences ont été faites sur le Lupin, où les cotylédons sont épigés, et sur le Pois, où ils sont hypogés.

Dans le Lupin, les cotylédons d'un gramme de graine renferment au mois de juin, en moyenne :

gr.

Après 8]J.devégétation.. 3,210 d’eau (tég. tombé).

— 12 -- .… 3,611 — 2 feuilles.

ten ee D TL | —

— 28 — …. 3,234 — Te lendemain, chute des cotylédons,

qui sont grands et verts, 6 feuilles.

Dans une autre expérience, au mois de mai, les cotylédons d'un gramme de Lupin renfermaient en eau :

Après 47 jours de végétation. ..... 35,285 (Tégument tombé, 2 feuilles). — 21 NE 3 ,340 3 feuilles.

— 26 rie Mocisbet 3 ,400 6 — — 3 A RE 3 2577 —

Ainsi la quantité d’eau, la même environ dans les deux cas, a augmenté pendant un certain temps, pour diminuer ensuite. On voit d’ailleurs que l'augmentation, comme la diminution, est très faible.

Cette dernière ne devient considérable qu'au moment où les cotylédons se détachent; mais ils ne peuvent plus alors être considérés comme vivants.

Dans le Pois, les cotylédons d’un gramme de graine renfermaient, au mois de novembre, en moyenne : |

Après 41 jours de végétation...... 187/400%.07... 1 feuille. — 241 OP 2H). UE 1 BSD 30— — 46 sr en 26 Anh Die se, 5 —

Nous obtenons donc pour les cotylédons épigés et hypogés les mêmes résultats, bien que les derniers restent jaunes et se développent peu, tandis que les premiers verdissent et s’accroissent. Nous retrouverons, du reste, cette même augmentation d’eau dans les cotylédons de Lupins vivant à l'obscurité.

On sait que, dans les uns comme dans les autres, les cellules se multiplient; il nous semble rationnel d'attribuer à la multiplication cellulaire l'augmentation d’eau. Et, en effet, dans les cotylédons verts, on peut remarquer que l'accroissement de la quantité d’eau coïncide à peu près avec le temps pendant lequel ces cotylédons se développent. C'est environ à partir du moment où ils ont atteint leur volume définitif qu’on observe une légère diminution du poids d’eau.

Constatons, en tous cas, l’indépendance qui semble exister entre la substance sèche et l’eau des cotylédons :

Tandis que cette substance sèche diminue, la quantité d'eau reste invariable dans une certaine limite; elle n'éprouve qu'un faible accroissement suivi, quelque temps avant la chute des cotylédons, d'une faible diminution.

IIT, — Axr aypocoTyié (1).

1, — Variations avec l’âge de la substance sèche de l'axe hypocotylé.

Nous distinguerons deux périodes principales dans l’accroissement, en poids sec, de l’axe hypocotylé :

La 1"° période, qui s'étend du début de la germination à la chute des cotylédons.

La 2° qui commence au moment où les cotylédons tombent, et finit à la maturité.

4% période. — Nous comparerons entre elles, comme nous l'avons déjà fait pour la racine, les moyennes des poids secs d’axes hypocotylés prises tous les trois ou quatre jours.

Première expérience. — Dans une première expérience, après huit jours de végétation, et avant la chute des téguments, l’axe hypocotylé de Lupin pèse, en moyenne, pour 1 gramme de

(1) Les variations de poids de cette partie de la tige suivent une marche si spéciale que nous croyons devoir séparer leur étude de celle de la tige en général.

graine : 0,090. Sa longueur égale environ 55 centimètres.

Quatre jours plus tard, après douze jours de végétation, cette longueur s’est accrue de 10 centimètres pour la plupart des plantes. L'axe pèse, en moyenne, à cette époque, 04",130.

Après un nouvel intervalle de deux jours, la croissance de l'axe étant très faible, nous retrouvons ce même poids moyen : 05,130.

Cinq jours plus tard, après dix-neuf jours de végétation, les axes hypocotvlés, qui mesurent en moyenne 70 centimètres, ont cessé de croître. Leur poids moyen égale 05,165.

Après vingt-huit jours, ce poids, égal à 0,160, est resté sensiblement invariable. Les cotylédons tombent un ou deux jours après.

2° expérience. — Dans les mêmes plantes, cultivées à une autre époque, les axes hypocotylés pèsent, en moyenne, pour {1 gramme de graine :

Longueur moyenne de l’axe.

Après 17 jours de végétation.... 08,450 2 feuilles. 50 centim. — 21 ue. (Ou ADN pr 60 — — %6 is PTE DNS AE Fr pit — 35 — ON AIR EL 70 —

.. Les cotylédons tombent quelques jours après. 3° expérience. — Les axes hypocotylés pèsent ici, en moyenne, pour { gramme de graine :

Longueur moyenne

de l’axe.

Après 41 jours de végétation.... 08,387 6 feuilles. 40 centim. — A5 — vus 01, É6 0 7e 45 — ON #7 2 LU EC A" ER LE BENOET

Les cotylédons tombent le quarante-huitième jour.

Ainsi, dans toutes ces expériences, nous constatons, jusqu’au moment de la chute des cotylédons :

Pendant la croissance de l'axe, une augmentation rapide de substance sèche, un gain moyen par jour de 0,010.

Après l'arrêt de croissance, un arrêt analogue dans le gain du poids sec. Il y aurait plutôt une légère tendance à la dimimution de ce poids.

L'axe hypocotylé, après un accroissement en poids qui paraît d’abord assez régulier, gagne donc ensuite de moins en moins, vers la fin de sa croissance. La fin de son accroissement en poids coincide avec la fin de sa croissance.

2° période. — Reprenons maintenant la suite de la troisième expérience, |

Après quarante-sept jours, nous avons vu que le poids moyen de l’axe, pour 1 gramme de graine, était de 05,440.

Le quarante-huitième jour les cotylédons sont tombés. Si alors, le quarante-neuvième jour, nous pesons de nouveau les axes hypocotylés desséchés, nous trouvons, comme poids moyen, toujours pour 1 gramme de graine, 0“",170.

Quatre jours plus tard, nous retrouvons encore ce même poids moyen 0,170; de mème après quatre autres jours. A cette dernière époque, la plupart des plantes portent dix feuilles.

Ainsi, immédiatement après la chute des cotylédons, l'axe hypocotylé éprouve une diminution de poids sec considérable.

Dans une autre expérience, faite à une autre époque, nous avons comparé, le mème jour, les poids secs des axes hypocotylés de deux plantes.

Dans l’une de ces plantes, les cotylédons sont encore adhérents à la tige, le poids de l’axe pour 1 gramme de graine égale 05,165.

L'autre plante porte dix feuilles, comme la précédente, mais les cotylédons sont tombés la veille. Le poids de l’axe est ici de 05,078.

Comme dans les expériences précédentes, ce poids a donc, en un jour, diminué de moitié environ, dès que les cotylédons ont été tombés.

La première expérience nous a montré en outre que ce nouveau poids est resté le même du quarante-neuvième au cinquanteseptième jour. Îl est, en effet, constamment égal pendant ces huit jours, à 0®,170 environ.

Le soixante-sixième jour, les fleurs sont sur le point d’apparaitre dans la plupart des plantes. Le poids sec moyen de l’axe est de 0,139.

Dans une plante où les fleurs sont plus visibles, ce poids sec n'est que de 0,096.

Le soixante-douzième jour, les fleurs se développent; l'axe pèse, desséché : dans une plante, 05,099 ; et, dans une autre, 05,070.

Il y a donc eu au début de la floraison une nouvelle diminution de poids sec.

Après soixante-dix-huit jours, quelques fleurs se fanent, d’autres sont encore ouvertes. Le poids sec moyen des axes hypocotylés de plusieurs plantes est de 05,200.

Après quatre-vingt-trois jours, de nouvelles ramifications florales apparaissent. Le poids moyen de l’axe est de 05,170.

Enfin, le cent-quatorzième jour, deux plantes ont été étudiées. L’une porte des fleurs non encore ouvertes, l'axe pèse sec : 05,190. L'autre à terminé sa seconde floraison, et les fruits mürissent ; l’axe pèse : 05°,270.

D’après ces diverses observations, le poids sec de l’axe hypocotylé serait bien plus grand pendant la maturation qu’au début de la floraison. Ce poids, qui a diminué pendant l’épanouissement floral, augmente de nouveau quand les fleurs se sont épanouies. Rappelons que nous avons constaté le même fait pour les racines qui perdent en poids pendant l'épanouissement floral. :

Dans une autre série de cultures, les plantes sont observées après soixante-huit jours de végétation.

Dans l’une les fleurs apparaissent; le poids sec de l'axe hypocotylé, pour À gramme de graine, est de 05,123.

Dans l’autre les fleurs sont déjà ouvertes depuis quelque jours; l'axe pèse : 05°,202.

Il y a donc encore ici une différence assez grande entre les poids secs de l’axe avant et après l'épanouissement floral.

Les plantes d’une troisième série de cultures commencent à fleurir après soixante et un jours de végétation.

Du trente-huitième au soixante et unième jour, le poids sec moyen des axes hypocotylés a été de 05,155.

Le soixante et unième jour lé poids sec moyen des axes a été

déterminé : dans les plantes où les fleurs ne sont pas encore apparues et dans celles où les fleurs sont déjà visibles.

Dans les premières, le poids moyen a été de 05,150.

Dans les secondes, le poids moyen a été de 05,140.

La différence est moindre que précédemment, mais elle s’est produite dans le même sens.

Des expériences faites sur le Sarrasin nous ont donné, d’autre part, pour poids secs moyens des axes hypocotylés, rapportés à 1 gramme de graine :

Après 25 Jjours...... 18',230 2 feuilles.

NO ie UC 1 ,500 Les fleurs apparaissent.

2 A MEET AE 1,280 Les fleurs s’epanouissent.

Nous constatons donc ici encore une perte légère. Les variations de poids après l’épanouissement floral ont été encore observées dans une troisième série de cultures :

Les plantes de cette série ont fleuri après cinquante-six jours de végétation.

Dans l’une, les fleurs sont encore fermées ; Le poids sec de l’axe est égal à 05,136. Dans l’autre, les fleurs s'ouvrent; le poids sec de l’axe est égal à 05,170.

Treize jours après, quelques fleurs commencent à se faner. Le poids sec de l’axe est, en moyenne, de 05,340. I1 y a donc eu gain énorme depuis l'épanouissement floral.

On voit en résumé, par ces diverses expériences, que, dans l’axe hypocotylé :

La substance sèche diminue brusquement au moment de la chute des cotylédons.

Elle varie peu ensuite depuis ce moment jusqu'à l'apparition des fleurs.

Quand les fleurs apparaissent et se développent, il y a en général perte de poids plus ou moins considérable.

Après l'épanouissement floral, il se produit un nouveau qam de substance sèche jusqu’à la maturation.

Le poids est ensuite assez variable et, comme nous l'avons fait observer pour les racines, dépend en même temps du développement de nouveaux organes.

Rapports des variations de la substance sèche dans l'axe hypocotyléet les cotylédons. — Dans toutes les expériences précédentes sur le poids sec de l’axe et celui des cotylédons, nous n'avons donné que la moyenne des nombres le plus souvent obtenus.

A plusieurs reprises, pourtant, en dehors de ces résultats, nous avons constaté, pour les axes hypocotylés de plantes normalement développées, des poids secs si différents de la moyenne, que nous nous sommes préoccupé d’en rechercher la cause.

Or nous avons remarqué une coïncidence constante, dans cette irrégularité de poids, entre les cotylédons et l'axe hypocotylé de la même plante.

Aïnsi à une époque où le poids sec moyen de l’axe est de 05,195 environ pour ! gramme de graine, l’axe hypocotylé d’une plante, rapporté au même poids de graine, pèse 0,405. Or les cotylédons de cette seconde plante ne pèsent que 05,145 et le poids moyen des cotylédons est, à cette époque, de 05,340.

Ainsi, tandis que l’axe a un poids très supérieur à la moyenne, les cotylédons pèsent notablement moins que cette moyenne. Si nous considérons maintenant l’ensemble des poids secs de l’axe et des cotylédons dans chacune des plantes, nous voyons que ces deux poids sont sensiblement comparables.

L’axe et les cotylédons de la première plante pèsent ensemble 0,530; l'axe et les cotylédons de la seconde plante pèsent ensemble 05,550.

Sur d'autres plantes prises à d’autres époques, nous trouvons pour { gramme de graine :

Poids sec Poids sec Poids

de l'axe. des cotylédons, total.

Paéenlantestr}s . 087,205 08,365 087,570 22 RÉ POP ET (4155 0 ,405 0 ,560 450 planter. 4. 08,210 08,270 08,480 2e To 0 ,180 0 ,300 0 ,480 1ppiante.-..... 08,420 087,225 087,645 2e té ta : 0 ,460 0 ,205 0 ,670 1sepnDiante enr. 087,210 08*,495 087,405 2° PAR NN 0 ,125 0 ,280 0 ,405

ll y a donc relation étroite entre l'axe hypocotylé et les

cotylédons. Cette relation nous semble s'expliquer de la manière suivante : | |

L’axe, en se développant, appelle une quantité déterminée de la substance des cotylédons, mais, en dehors de ce cas normal, il arrive souvent que la substance se répartit, en quelque sorte, indifféremment dans les deux organes. L'un et l’autre servent alors de lieux de réserve, d'où les matières élaborées se rendent dans les autres membres de la plante.

Peut-être même, à l’élat normal, doit-on considérer l’axe hypocotylé comme un organe de réserve. Deux faits nous semblent d'accord avec cette manière de voir. Le premier est constaté par Sachs : l’amidon qui, en règle générale, disparaît quand un entre-nœud se développe, persiste dans l'axe hypocotylé comme dans les cotylédons. D'autre part nous avons vu que, en même temps que les cotylédons tombent, une grande partie de la substance contenue dans l’axe disparaît, entraînée vers un autre point de la plante. Il semble donc que, pendant la vie des cotylédons, l’axe hypocotylé ne soit qu’une dépendance de ces organes, |

C'est seulement après la mort de ceux-ci qu’il se comporte comme une tige, du moins au point de vue de sa substance sèche.