Hisrorique

Th. de Saussure est le premier dont les travaux sur la partie de la végétation que nous étudions ici aient quelque importance, et les recherches ultérieures n’ont souvent fait que confirmer les vues émises par ce savant. Avant de Saussure, Kirwan et Ruckert avaient trouvé que les plantes herbacées fournissent, à poids égal, plus de cendres que les plantes ligneuses ; et Pertuis, reprenant l'étude de ces dernières, avait montré que le tronc des arbres produit moins de cendres que les branches, et celles-ci moins que les feuilles.

Th. de Saussure (1), en 1804, précisa plus encore ces quelques données, en remarquant que les cendres augmentent continuellement dans les feuilles vivantes, et diminuent quand ces feuilles vieillissent. Dans la plante, prise en totalité, la proportion des cendres augmente avec l’âge, mais cette augmentation n’est qu'apparente, et due à la perte d’eau de végétation; en réalité, les cendres diminuent à mesure que la végétation s'avance. La

(1) Th. de Saussure : Recherches sur la vegétation, 1804.

cause de ce fait doit être sans doute attribuée à la chute ou au dépérissement des feuilles.

Quant à la plus ou moins grande abondance de ces cendres, de Saussure fait observer que les parties qui transpirent le plus sont précisément les parties chargées de sels; il relie la quantité des sels à la rapidité de la transpiration. Remarquons que nous rappelons ici tous ces résultats à un point de vue historique, et sans les discuter.

La question de la quantité d’eau de végétation a été laissée de côté par de Saussure. « Cette eau de végétation, dit-il, varie tellement suivant la constitution particulière de chaque individu d’une espèce, suivant l’âge et le climat, qu'il convient, avant tout, d’écarter cette source d'erreur. »

En ce qui concerne la substance sèche, de Saussure ne s’en est surtout occupé que pendant les premiers temps de la végétation, pendant la germination. Le premier, il constata que la graine, en germant, perd de son poids sec. En faisant, dit-il, germer à l’aide de l’eau pure, en vase clos, une graine tout à fait desséchée, et en desséchant cette même graine après la germination, on trouve qu'elle pèse moins, même en lui rendant par le calcul le carbone qu'elle a perdu.

La graine a donc abandonné de l’eau fixée auparavant dans sa propre substance, mais cette eau, d’après de Saussure, n’est abandonnée que pendant le desséchement. Sa quantité varie avec la durée de dessiccation.

Quelques-uns de ces résultats de de Saussure seront contredits plus tard, mais beaucoup restent encore admis avec raison.

Après de Saussure, Boussingault (1), vers 1840, reprit cette étude de la végétation, et nos connaissances actuelles sur ce sujet sont dues, sans contredit, en grande partie, aux deux premiers savants qui s'en occupèrent. De Saussure avait constaté une perte de poids dans la graine qui germe. Boussingault montra que cette perte de poids était représentée par une perte de car-

(1) Boussingault : Économie rurale.

bone, et une perte d'hydrogène et d'oxygène, gs tard, la plante gagne, et le gain peut se traduire :

Pour le Trèfle, élevé dans un sol privé d'engrais, par un gain de carbone, d'hydrogène et d’azote; e

Pour le Blé élevé dans les mêmes conditions, par un gain de carbone, d'hydrogène et d'oxygène. Il n’y a ici ni gain ni perte d’azote.

Peu après (1840), Boussingault reconnut que la perte d'hydrogène et d'oxygène pendant la germination et le gain de ces deux éléments pendant la végétation se produisaient dans les proportions voulues pour former de l'eau.

En ce qui concerne les plantes élevées dans un sol renfermant des sels, Dumas et Boussingault (1) admettent, comme de Saussure, que la quantité des sels de la plante est liée à la rapidité de l'évaporation.

Oudemans et Rauwenhoff (2), en 1859, divisèrent en deux parties leurs études sur les phénomènes chimiques pendant la germination des graines. La première partie, sortant du sujet qui nous occupe, traite des changements apportés dans l’atmosphère pendant la germination. Dans la seconde partie, les auteurs décrivent les transformations produites dans la graine même.

Ils constatent de nouveau une perte de poids qui augmente avec les progrès de la germination. L'eau qui se forme pendant la germination se produit plus tard que l'acide carbonique. Il s’en forme d’abord moins que de celui-ci, maïs sa proportion augmente ensuite plus rapidement.

On n'est pas autorisé, d’après ces auteurs, à établir que le contenu relatif en carbone augmente par ce motif que l'oxygène serait dégagé en proportion plus forte. C’est ce qui a lieu pour quelques graines, mais on observe l'inverse dans le Navet et le Trèfle. L'amidon diminue constamment pendant la germination.

Dans ses Recherches physiologiques sur la germination du

D Dumas et Boussingault: Essai de statique chimique des étres organisés, 1841. (2) Oudemans et Rauwenhoff : Phénomènes chimiques pendant la germination des graines (Annales des sciences naturelles, 1859),

Phaseolus multifiorus publiées la mème année, M. Sachs suit les migrations et les transformations de différentes matières de la graine.

L'amidon, quittant les cotylédons, se distribue dans le premier entre-nœud de la tige et dans la racine. Les cellules du parenchyme cotylédonaire perdent d'autant plus rapidement cet amidon qu’elles sont plus éloignées des faisceaux.

Cetamidon est abondant dans l’entre-nœud hypocotylé. Quand les racines secondaires commencent à apparaître, on ne le rencontre que dans cet axe hypocotylé et dans les cotylédons.

Quand un entre-nœud va s’allonger, l’amidon est transformé ; il est remplacé par du sucre qui, lui-même, disparaît quand l’allongement est terminé.

Nous ne ferons que signaler, comme datant de la même époque à peu près, les travaux de Corenwinder sur la végétation, qui sont surtout des travaux de pure physiologie sur la fonction des feuilles.

De 1862 à 1864, les recherches, fécondes en résultats, de Is. Pierre établissent, pour la première fois, croyons-nous, un fait qui sera, à plusieurs reprises, constaté plus tard : pendant les dernières semaines de végétation, le blé et le colza perdent une partie de l'azote qu'ils renfermaient avant la maturation des graines.

En 1864, parut un travail étendu de M. Gris (1) sur la germination. L'auteur y étudie, dans un certain nombre de plantes, telles que le Ricin, la Belle de Nuit, la Gourde, le Cytise, le Mais, les modifications chimiques et anatomiques qui se produisent dans les cotylédons et dans l'axe hypocotylé. Nous n'avons à retenir ici que le rapprochement fait par M. Gris entre ces deux organes : les cotylédons et l’axe hypocotylé. Nous aurons en effet l’occasion de revenir sur ce rapprochement.

C’est surtout à partir de l’année 1874 que les recherches sur la constitution de la plante se multiplient.

Gelesnoff (1874) détermine la quantité et la répartition de l’eau

(1) Gris : Recherches sur la germinalion (Annales des sciences naturelles, 1864).

dans les plantes, eten particulier dans les plantes ligneuses (Pin, Bouleau, Peuplier, etc.) (1). D'une façon générale, la quantité d'eau augmente de la base à une certaine distance du sommet. Ausommet même, la proportion desubstancesècheest plus grande.

Knop (1875) (2) porte ses recherches sur les degrés de concentration des solutions nourricières favorables à la végétation. Il trouve que la moyenne la plus favorable est généralement 2 p. 1000. La formation de la matière sèche augmente avec la quantité du liquide nourricier absorbé, celle-ci dépend du développement des racines et des feuilles. Enfin les quantités de matières minérales dans les plantes augmentent avec la durée de la végétation.

En 1876, 1877 et pendant quelques années suivantes, MM. Dehérain et Nantier (3) poursuivent de nombreuses recherches sur le développement de l’avoine. MM. Marié-Davy et Lévy, en 1875 et 1876 (4), avaient obtenu sur les Graminées les mêmes résultats que précédemment Is. Pierre, et observé que pendant les deruiers temps de végétation la substance sèche diminue. MM. Dehérain et Nantier constatent le même fait sur l’avoine, dont le poids frais et le poids sec s’abaissent notablement à la fin de la maturation.

Mais, tandis que MM. Marié-Davv et Lévy inclinent à voir dans ce fait une excrétion par les racines, M. Dehérain combat, avec raison, cette opinion.

Le même auteur, en 1881, étend à un plus grand nombre de plantes ses observations sur cette question. 1] constate, pendant la floraison, un gain de la plante. Après cette période, les plantes peuvent être, selon lui, rangées en trois catégories :

1° Les plantes qui diminuent de poids aussitôt après la floraison, et qui éprouvent un dépérissement graduel jusqu'à la mort ;

2° Les plantes qui éprouvent un affaiblissement traduit par la

(1) Gelesnoff : Quantité el répartition de l'eau dans les organes des plantes (Florence, 1876).

(2) Knop et Dworzak : Recherches chimico-physiologiques sur la nutrition.

(3) Annales agronomiques.

(4) Marié-Davy et Lévy : Annuaire de l'Observatoire de Montsouris.

DÉVELOPPEMENT DES PLANTES ANNUELLES, Al

diminution de la matière sèche, mais qui conservent pendant la maturation assez de vigueur pour une recrudescence de végétation ;

3° Les plantes qui continuent à augmenter de poids pendant qu’elles mürissent leurs graines.

L'affaiblissement qui accompagne la maturation paraît être dû au transport de la matière azotée, des feuilles vers les graines.

La diminution des matières minérales s'explique, non par l'excrétion, mais par la chute ou la destruction des organes qui les renfermaient.

Pendant les années 1878 et 1879, des recherches, en quelque sorte parallèles à celles de M. Dehérain sur l’avoine, avaient été faites : par Hofmeister, sur le trèfle rouge; par Oswal, sur le mais ; par Moritz, sur la canne à sucre.

Des observations de Moritz sur cette dernière plante, il semblait résulter que le rapport du poids frais au poids sec est constant pour une certaine période.

Von Hæœhnel (1878) constate, au contraire, dans les feuilles des plantes herbacées, une variation dans la quantité d’eau suivant la phase du développement. Cette quantité d’eau atteint un premier maximum dans les jeunes feuilles, puis diminue jusqu’à un minimum coincidant avec le développement moven des feuilles, pour augmenter de nouveau jusqu'au jaunissement.

Un travail de R. Pott (1) sur les rapports de croissance dans les Légumineuses se rapporte plus directement au sujet de notre étude. D’après les observations de Pott, faites sur les Vicia :

La plante augmente de poids jusqu’à Ja fin. Cette augmentation atteint son maximum au commencement de la maturation, et son minimum après le commencement de la floraison.

Après la floraison, le gain se fait au compte des gousses. La plus grande absorption de substances minérales a lieu au commencement de la maturation. Ces substances sont absorbées jusqu'à la maturité, et en grande quantité dans la première période du développement de la plante.

(1) R. Pott : Untersuchungen über die Wachsthumsverhällnisse der Leguminosen, 1880 (Die landw. Versuchstationen von Nobbe, V, 25).

Plus les feuilles sont vieilles, plus elles sont pauvres en matières minérales. y

Les plantes mûres montrent une perte de poids, qui s’explique par la chute de quelques parties de la plante.

Sur ce dernier point, Pott s'accorde donc avec M. Dehérain. Les autres résultats fournissent déjà des données intéressantes, mais trop générales aussi bien au point de vue des époques de végétation qu’à celui des organes de la plante.

11 nous reste enfin à citer les travaux plus récents (1884) de MM. Berthelot et André sur la végétation dans les Borraginées et les Amarantacées (1). En dehors de la partie plutôt chimique, il résulte de ce travail que le poids de la plante croît graduellement; mais, tandis que les feuilles avaient l’avantage au début de la végétation, elles le perdent peu à peu aux dépens de la tige. Celle-ci acquiert un poids égal à deux ou quatre fois celui des feuilles. La racine ne représente qu’un poids faible. Ces résultats sont intéressants sans aucun doute; mais ils ont le désavantage de n’être applicables qu’à la plante considérée, et de ne pouvoir être généralisés. Il est certain, en effet, que, dans beaucoup de plantes, le poids des feuilles l'emportera sans cesse sur celui de la tige, et que dans d’autres, comme le fait a déjà été constaté, le poids des racines sera très grand par rapport à celui de la plante.

1] nous semble, en résumé, qu’on peut classer en deux catégories les travaux importants publiés jusqu'à présent sur le poids, frais ou sec, des plantes :

1° Les travaux où les poids des différents organessont comparés entre eux ; :

2° Les travaux où, pendant toute la vie végétative, la plante a été suivie dans son ensemble, chaque organe du végétal n'ayant été étudié qu’à des intervalles très éloignés.

C’est à l’étude approfondie de chacun de ces organes, placé dans différentes conditions, que nous nous appliquerons spécialement.

(1) Berthelot et André : Recherches sur la végétation dans les plantes annuelles (Comptes rendus de l’Académie des sciences, août-septembre 1884).