POSITION RELATIVE DES NERVURES

forme primitive de l’aile des insectes, telle d’ailleurs qu'elle existe encore dans l’aile postérieure des formes les plus anciennes d'insectes, notamment des Orthopthères et des Névroptères, quoique chez ces types l'éventail n'ait plus sa perfection et sa régularité primitives. »

Nous verrons plus loin, lorsque nous décrirons les formes précisément les plus anciennement connues géologiquement parlant (je ne dis pas les plus anciennes), que l'on ne retrouve pas dans l'aile postérieure cette forme en éventail dont parle Redtenbacher et qu'il considère comme le type primitif de l’aile des insectes.

D'ailleurs une telle aile flabellée, c'est-à-dire formée de nervures hautes et basses alternant régulièrement, ne serait pas capable d'exécuter les mouvements compliqués du vol, ou, du moins, elle n’en serait capable qu’à la condition que chaque nervure convexe fût pourvue de muscles moteurs spéciaux, ce que l’on ne peut guère supposer. C’est pour cela que Redtenbacher pensait que les ailes des insectes avaient dû avoir primitivement plutôt un rôle passif qu’actif.

Mais,nous le répétons, les documents paléontologiques ne viennent pas corroborer cette opinion relative à l'aile primitive des insectes. Ainsi sur les empreintes des types d’Orthoptères du terrain houiller, c’est-à-dire des genres qui se rapprochent le plus des formes dont les ailes métathoraciques sont le plus flabellées, nous ne retrouvons pas cette disposition en éventail.

Ceci prouve que cette forme flabellée des ailes postérieures ne s'est manifestée que plus tard et que l’on ne peut la considérer avec certitude comme étant la forme primitive.

Les vues émises par Adolph sur l'origine des nervures, n’ont pas été acceptées par tous les auteurs qui ont

traité cette question après lui, et ne sont pas vraisemblablement acceptables. En 1888, Brauer et Redtenbacher ont repris cette étude et ont remarqué que les nervures basses, aussi bien que les nervures hautes ont leur origine dans les trachées. En étudiant à notre tour les ailes de nymphes de libellules, nous avons remarqué non seulement des entrecroisements de trachées qui permettent de comprendre la nervation de l'aile de l’adulte, mais aussi qu'une même trachée peut donner naissance à une nervure haute et à une nervure basse.

D'ailleurs, cette opinion est partagée par Korschelt et Heider ; nous traduisons le passage où ces auteurs traitent de ce sujet :

« C’est ici le lieu de rappeler que les faits concernant la théorie d'Adolph, au sujet de la nervation des ailes, se présentent d'une façon défavorable. D’après cette théorie, les nervures des ailes complètement développées se distinguent en concaves et convexes qui,à leur origine, seraient opposées comme provenance les unes aux autres ; de telle sorte que les concaves émanent de trachées, tandis que les convexes proviennent de faisceaux de cellules dans lesquels les trachées secondaires peuvent seulement pénétrer. Les systèmes concave et convexe sont ordinairement opposés au point de vue de l'origine ; néanmoins, Brauer et Redtenbacher, d’après leurs observations sur les Odonates, Grassi pour les Termites, et Haase, plus récemment sur les Lépidoptères, ont prouvé que les ramifications d'un seul et même tronc trachéen peuvent passer en partie dans des nervures convexes et en partie dans des parties concaves. D'où il résulte que la théorie d'Adolph est fortement ébranlée. Van Bemmelen s'exprime d'une façon tout aussi défavorable à cette théorie. Les observations de Müller avaient déjà prouvé que,chezles Nymphalides, le système de nervation dans la chrysalide est par lui-

LES NERVURES HAUTES ET BASSES dl

même différent de celui de l’insecte adulte. Il s’ensuit, d'après les observations, une certaine signification phylogénétique du système de nervation. »

Lorsque l'on considère les différents ordres d'insectes, on voit qu'il n’est pas toujours facile de reconnaître une nervure haute d’une nervure basse, chez les Diptères et les Lépidoptères, par exemple. Une nervure basse peut même paraitre haute et réciproquement. En outre, si une nervure haute vient à s'approcher trop d'une nervure basse, la première peut disparaître, elle peut être complètement oblitérée ; le contraire peut se produire. C’est ce que Redtenbacher appelle la « valeur » des nervures. Il résulte de tout cela qu'on éprouve quelquefois de grandes difficultés à déterminer une nervure, surtout lorsqu'on veut établir des comparaisons entre les ailes d'insectes appartenant non seulement à des ordres différents, mais même à des familles distinctes.

On peut dire cependant avec Redtenbacher « que les nervures concaves sont plus enfoncées, plus saillantes sur la face inférieure de l'aile que sur la face supérieure ; elles interrompent souvent des nervures transversales et, sur le bord de l'aile, elles débouchent très souvent en un angle rentrant, ou du moins dans un enfoncement. Au contraire, les nervures convexes sont généralement saillantes; elles ne passent jamais à travers les nervules transverses et ce n’est que tout à fait exceptionnellement qu'elles se terminent par un angle rentrant ; elles produisent au contraire souvent à leur extrémité des évasements de la membrane de l'aile. On fera donc toujours bien d'examiner la face inférieure de l'aile, parce que les caractères différentiels des nervures y sont souvent beaucoup plus nettement marqués que sur la face supérieure. »

Toutes ces nervures, qui sont en somme les soutiens

de l'aile, sont reliées entre elles par des nervules transverses, droites ou en zigzag,ou bien en forme d’'S très allongée, formant quelquefois, entre les nervures, un réseau d’une extrême finesse.

Comme le fait remarquer Redtenbacher, il arrive que des nervules transverses sont à leur tour réunies par d'autres nervures qui prennent l'aspect de nervures longitudinales, mais qui cependant ne sont pas reliées à leur base aux nervures longitudinales vraies et dont le commencement ou l'extrémité sont en cul-de-sac; ce sont des sortes de nervures intercalées.

Redtenbacher les appelle : venae spuriae. « Dans cette dénomination, dit-il, sont aussi comprises des nervures véritables qu'il faut généralement considérer comme des restes de nervures longitudinales disparues (vena spuria des Diptères). On trouve, par contre, très souvent de véritables venae spuriae dans l’area médiastinal et dans l'area discoïdal des acridiens. »

Mais il arrive que ces nervures transverses se fusionnent dans la totalité de leur longueur, ou partiellement; cela se voit chez les Perlides en particulier. Dans le premier cas, elles sont plus grosses; dans le second cas, elles sont fourchues.

Les nervures transverses peuvent influer sur la direction d’une nervure longitudinale. Ainsi lorsqu'elles alternent des deux côtés d'une nervure longitudinale, comme cela se voit chez les Chrysopa,les Nemoptera, les Ascalaphus et les Odonates, en particulier, cette nervure longitudinale n'est plus droite, mais disposée en zigzag.

L’aile des insectes est plus étroite à la base, à son point d'attache, que dans tout le reste de son étendue. Toutes les nervures partent de ce point d'attache pour se distribuer à la surface de l’aile en se divisant et se

NOMENCLATURE DES NERVURES a no

subdivisant. Elles s'unissent souvent ou se confondent à la base de l'aile.

En s'étendant sur l'aile, les nervures circonscrivent des area ou champs particuliers qui occupent, suivant les types, plus ou moins d'espace.

Nous avons dit que la forme flabelée absolue n'existait pas, il faudrait autant de muscles qu'il y aurait de nervures, ce qui n'est pas. Les mouvements d'une telle aile en éventail seraient défectueux et les insectes qui présentent des ailes flabellées ne sont pas bons voiliers, ces organes leur servent plutôt de parachutes que d'organes de vol ; tels sont les Acridiens, les Palingenia virgo. Chez les insectes qui volent bien, les systèmes de nervures tendent à se différencier et à se réduire ; c’est ainsi que l’on voit disparaître des nervures haules ou basses et même des systèmes entiers de nervures.

Pour pouvoir établir des comparaisons entre les systèmes de nervation des différents insectes, il faut établir une nomenclature uniforme des nervures.

Nous avons dit plus haut que chaque spécialiste adoptait une nomenclature particulière pour le groupe d'insectes qu’il étudiait et qu'il en résultait une confusion regrettable. Dans ces derniers temps, Redtenbacher a cherché à donner une plus grande uniformité à cette nomenclature ; nous devons donc en donner une idée ; cela sera facile puisque nous avons exposé préalablement la méthode qu'il a employée pour arriver à ce résultat.

D'après cet auteur, l'aile antérieure, chez la plupart des insectes, a une influence sur le système de la nervation de l’aile postérieure et vice-versa. Il est permis de supposer que le type normal d'une aile différenciée doit se rencontrer chez les insectes dont les ailes anté-

rieures et postérieures se ressemblent le plus, tant par

la dimension que par la forme. C’est le cas, par exemple, chez les Hémérobes, chez les Corydales, les Panorpes, etc. On distingue, sur l'aile de ces insectes, cinq champs et autant de troncs hauis séparés par autant de nervures ou de,,.plis bas... Ainsi il:y a: 11%41le champ costal avec la nervure costale; ?° le champ radial avec le radius et ses nombreuses ramifications ; 3° un champ qui a été rapporté jusqu'ici tantôt au radius, tantôt au cubitus et qu'on peut appeler le champ médian ; 4° le champ cubital avec le cubitus ; et 5° le champ anal.

Redtenbacher désigne par des chiffres romains impairs successifs les systèmes de nervures hautes qui s'étendent dans les différents champs, par conséquent la costale par I,le radius par III ; suivent la médiane V, le cubitus VII et les nervures du champ anal IX, XI, etc.

Les différents rameaux d’une nervure longitudinale sont désignés par des indices en chiffres arabes ajoutés aux chiffres romains ; on dira donc par exemple IlII!, II, IIT*, etc., pour indiquer les rameaux successifs du radius et, par III sans indice, il faudra comprendre l'ensemble du système radial.

Les chiffres romains pairs serviront à désigner les traits bas (nervures ou plis) qui s'étendent entre les cinq troncs convexes ; par conséquent, la sous-costale par Il, les nervures basses du champ anal par VIII, X, etc., et dans l'intervalle les nervures ou plis IV et VI.

Si, en outre, comme cela arrive souvent, des plis ou nervures basses se présentent entre les rameaux d'un tronc haut correspondant, on ajoutera, aux chiffres romains pairs du système convexe correspondant, des : indices pairs en chiffres arabes. Ainsi III est une ligne basse entre les deux premiers rameaux du radius ; VII' désignera une autre ligne entre le deuxième et le troisième rameau du cubitus.