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paraissent toujours attachés à la région postérieure et inférieure de la cloison antérieure des anneaux qui les contiennent.
Je ne voudrais rien dire de général sur leur histologie, — les animaux conservés dans l’alcool ne se prêtant pas à ce genre d’études.
Les indices de spermatozoïdes que j'ai pu voir semblent indiquer que ces éléments se développent exactement comme chez nos Lombriciens indigènes.
Il ne paraît y avoir aucun rapport entre le nombre des paires de testicules et la famille à laquelle appartiennent les Lombrics; au contraire, jusqu'ici le nombre de ces organes paraît constant dans le même genre (Lumbricus, Perichæta, Acanthodrilus, ete.).
Canaux déférents. — Règle générale, les canaux déférents sont au nombre de deux. Ils sont symétriques et constitués chacun par un canal étroit, appliqué contre la paroi ventrale du corps, souvent à demi enfoui dans le tissu musculaire du corps et par conséquent assez difficile à distinguer.
D'une part, ce canal s'ouvre à l'extérieur directement ou indirectement; de l’autre, il se bifurque et chacune des branches nouvelles se termine par un épanouissement membraneux, en forme de pavillon, à surface plissée (Lumbrieus terrestris, L. americanus, Perichæta, etc.) ou papilleuse (L. Victoris). Ces pavillons sont formés de cellules constituant un épithelium vibratile très-actif.
Les pavillons peuvent d’ailleurs affecter deux modes de disposition différents : tantôt ils sont à peu près libres dans la cavité du corps. tantôt, au contraire, ils s'engagent dans la membrane d’enveloppe du testicule et font ainsi corps avec la glande sécrétante.
Ces deux dispositions se retrouvent dans le genre Lumbricus. I exisle, comme on sait, dans les espèces de notre pays et dans toutes celles du genre que j'ai examinées, trois paires de testicules. On ne
trouve jamais pour ces trois paires de testicules que deux paires de
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pavillons vibratiles situés chacun entre deux paires de testicules consécutives.
Chez nos Lombrics ces pavillons vibratiles sont égaux, engagés dans le tissu enveloppant du testicule et semblent desservir le premiér les deux petits testicules, le second le grand testiculé seulement. C'est là du moins ce qui résulte des figures de d'Udekem.
Chez le Lombric de Damiette dont j'ai déjà parlé, sous le nom de L. Victoris, les pavillons vibratiles ont la même situation ét sont encore égaux; mais ils flottent librement dans la cavité du corps, et leur surface papilleuse apparaît dès qu’on ouvre l’animal comme un amas de villosités blanchâtres.
Chez le Lumbricus americanus, les pavillons vibratiles sont encore libres; mais le pavillon postérieur prend un développement énorme et remplit toute la cavité générale, tandis que le pavillon antérieur conserve son volume normal. Chaque pavillon paraît du reste pouvoir desservir à la fois deux paires de testicules, et le développement énorme du second peut être considéré comme corrélatif du développement, lui-même très-considérable, de la troisième paire de testicules.
Ainsi, dans le genre Lombric, l'appareil génital est construit sur deux types un peu différents, les pavillons vibratiles des canaux excréteurs du sperme pouvant être ou non libres dans la cavité du corps.
Il est d’ailleurs assez remarquable que les testicules étant au nombre de trois paires, les pavillons vibratiles demeurent néanmoins au nombre de deux seulement de chaque côté du corps.
Faudrait-il voir dans les deux premières paires de testicules une division en deux lobes profonds d’une glande ne constituant primitivement qu’une seule paire? Je ne saurais le dire en ce moment; mais cette hypothèse ramènerait les Vers du genre £umbricus au type qui paraît être le plus général chez les Lombriciens.
D'ailleurs, chez les £udrilus, les trois paires de testicules sont bien évidemment indépendantes, et chacune m'a semblé posséder sa paire spéciale de pavillons vibratiles, engagée comme chez nos Lombrics indigènes dans la membrane d’enveloppe du testicule ; toutefois mes observations sont incomplètes en ce qui touche le nombre de ces pavillons.
Chez tous les autres Lombriciens que j'ai examinés, sauf peutêtre les Moniligaster, les pavillons vibratiles sont en nombre égal à celui des testicules et toujours libres dans la cavité générale.
Il est bon de noter ici que les Acanthodrilus et les Moniligaster, avec leurs quatre orifices génitaux et leurs quatre canaux déférents, portant ordinairement chacun son pavillon vibratile, semblent indiquer qu'il faut considérer la paire unique de canaux déférents des autres Lombriciens comme résultant de la fusion de deux paires primitives qui ne demeurent séparées que par leur extrémité libre. C’est là un point de morphologie qu'il serait intéressant d'élucider par l’étude d’un plus grand nombre de types.
Peut-on et doit-on considérer les canaux déférents comme homologues des organes segmentaires? Je n'hésite pas à répondre oui à cette question, et voici mes raisons :
A Chez l’Anteus gigas, ce sont les organes segmentaires euxmêmes, sans aucune modification de position et presque sans aucune modification de forme, qui jouent le rôle de canaux déférents.
2° Les orifices de ces canaux occupent toujours à peu près la même position que ceux des organes segmentaires correspondants.
3° Leurs relations avec les soies sont évidentes, puisque chez le Rhinodrilus les soies voisines se modifient de manière à jouer un rôle nouveau en rapport avec le rôle, nouveau lui-même, que l'organe segmentaire modifié est appelé à jouer. — Ce rapport est encore plus évident chez les Acanthodrilus, où les orifices des organes segmentaires devenus canaux déférents et ceux des sacs sétigères correspondants
LOMBRICIENS TERRESTRES, 173 se confondent. Toutefois ce rapport cesse de se montrer pour l’un des systèmes d’orifices mâles chez les Woniligaster.
h° L'existence démontrée de deux systèmes d'organes segmentaires correspondant à chaque série de soies, dans le type schématique du Lombric, élimine l’objection provenant de la coexistence des organes segmentaires et des canaux déférents dans un même anneau.
A la vérité un certain nombre de questions me paraissent encore obscures.
On sait que, sauf chez les Anteus, les canaux déférents traversent généralement plusieurs anneaux, tandis que les organes segmentaires sont assez souvent à cheval sur deux anneaux, mais jamais plus, — habituellement même ils sont contenus tout entiers dans le même anneau. Cela étant, à quel anneau faut-il attribuer les canaux déférents?
Doit-on en faire des dépendances de l'anneau qui porte leur orifice? C’est là la première idée qui se présente; elle est d’ailleurs conforme à la manière de voir généralement adoptée pour les Naïs, où l'on ne considère que l’orifice externe des organes segmentaires pour caractériser ces derniers. Mais si l’on remarque que les organes segmentaires des Lombriciens terrestres ne portent jamais qu'un pavillon vibratile, tandis que les canaux déférents en portent deux, si l'on se souvient que chez les Acanthodrilus et les Moniligaster, ces canaux demeurent dédoublés dans toute leur étendue et ne portent alors chacun qu'un pavillon vibratile; si l’on ajoute enfin que les canaux déférents sont en général beaucoup plus volumineux que les organes segmentaires correspondants, on arrive à se demander s’il ne faut pas considérer chaque canal déférent comme résultant de la fusion de plusieurs organes segmentaires et il reste alors à déterminer le nombre et la position de ceux de ces organes qui se sont ainsi confondus.
J'avoue qu’il ne m'est pas possible, dans l’état actuel de mes connaissances, de décider ce qu'il faut penser de cette manière d'envi-
sager les canaux déférents et des questions secondaires qui S'y rattachent.
Une autre lacune qui me paraît importante à combler est celle-ci : dans les anneaux où se trouvent à la fois les organes segmentaires et les canaux déférents, quels sont les rapports exacts des uns ét des autres ?
Par l'inspection des orifices extérieurs il m'a été difficile de me faire une idée précise de ces rapports; quant aux dispositions intérieures, je n’ai encore que des données trop incomplètes pour qu'il me soit possible de formuler un jugement.
Malgré l'attention que j'ai portée sur ce‘point, je crois donc devoir réserver encore mon opinion. Je reprendraï, je l'espère, ce sujet avec d’autres matériaux et je ferai mes efforts pour lélucider. C'est là, du reste, il faut bien le reconnaître, la pierre de touche des idées morphologiques dont je viens de me déclarer partisan et auxquelles je renoncerais sans plus d’hésitation si les faits qui restent à découvrir ne venaient pas se coordonner facilement autour d'elles.
Glandes accessoires. — C’est un fait très-rémarquable que, parmi tous les Lombriciens que nous avons étudiés, ceux-là seulement dont les orifices génitaux mâles sont en arrière de la ceinture se soient montrés pourvus d’une glande accessoire plus ou moins assimilable à une prostate, et que d’ailleurs aucun d’entre eux n’en ait été privé. J'ignore si des exceptions se présenteront plus tard à cette loi, qui se présente cependant avec un caractère de netteté inspirant une grande confiance.
Comment sont constituées ces glandes? J'ai pu le rechercher sur quelques échantillons vivants.
Comme on peut le voir par la figure que nous en donnons’, la prostate lobée des Perichæta est constituée par un tissu conjonctif assez
4, PL m1, fig. 56. — Perichœæta Houlleti.
LOMBRICIENS TERRESTRES. 175 lâche unissant un nombre considérable de culs-de-sac piriformes, à contours granuleux et qui noircissent par le nitrate d'argent faible, tandis que le tissu intersticiel demeure blanchâtre. On arrive ainsi à mettre bien nettement en évidence la constitution de ces organes. Les culs-de-sac se prolongent d’ailleurs en conduits grêles qui s’abouchent successivement les uns avec les autres et finissent par se rendre dans le canal excréteur unique de la glande, canal qui s'ouvre lui-même directement dans le canal déférent.
Cette structure est évidente sans préparation chez le Perichæta elongata.
Une structure analogue se voit chez les Acanthodrilus et les Digaster.
Vésicules séminales. — Chez les Eudrilus, à la place de la prostate, on voit un simple tube à parois translucides en avant, d'aspect laiteux en arrière, à surface lisse et comme tendue par un liquide. Ce tube très-volumineux est quelquefois accompagné d’un diverticulum en forme d’'Y; je n’ai pu en faire l'étude histologique.
Mais tout porte à considérer cet organe comme une véritable vésicule séminale. C’est encore la signification qu'il convient, croyonsnous, d'attribuer à la longue poche à extrémité réfléchie dans laquelle vient s'ouvrir le canal excréteur de la deuxième paire de testicules chez les Moniligaster.
Appareils copulateurs. — C’est principalement aussi chez les Lombriciens postclitelliens que des appareils copulateurs nettement définis se sont montrés. Parmi les intraclitelliens, les Æ£udrilus sont pourvus d’un appareil de ce genre. De même que chez les intraclitelliens nous avons vu îes centres d’impulsion du liquide sanguin se constituer au moyen de parties très-différentes de l'appareil circulatoire, et se Compliquer plus où moins quand ils se constituaient aux dépens d’une partie déterminée; de même, nous allons voir dans la classe des Lombriciens une certaine partie, se compliquant graduellement, donner
finalement un pénis absolument parfait, et celui-ci se constituer dans d'autres cas au moyen de parties toutes différentes.
Chez les Perichæta‘ qu'il a étudiés, M. Vaillant ne signale rien qui ressemble à un pénis; suivant cet anatomiste, le canal de la prostate et le canal déférent s'unissent en un tube extrêmement court qui s'ouvre directement au dehors. Ici donc, si l'on s'en rapporte aux figures et aux descriptions de M. Vaillant, il n’y aurait même pas de rudiment d’un pénis.
Chez les Digaster et les Moniligaster, on voit déjà quelque chose de plus. Le canal déférent très-grêle vient se jeter dans le canal excréteur de la prostate, au point même où celui-ci sort de la glande*. Il en résulte un canal mixte beaucoup plus volumineux que le canal déférent, assez allongé, à parois flasques et molles, présentant quelques fibres musculaires et que l’on peut considérer comme le premier rudiment d’un pénis.
En effet, chez le Perichæta Houlleti, ce canal se renforce de fibres musculaires longitudinales et annulaires formant une couche épaisse autour de ses parois et leur donnant avec une grande opacité, une solidité considérable et un aspect nacré. Ce canal est habituellement recourbé en fer à cheval, de manière que ses deux extrémités soient rapprochées l’une de l’autre. Bien que je sois tenté de croire le contraire, il est possible qu'il fasse saillie au dehors lors de l'accouplement et joue à cet instant le rôle d’un véritable pénis. Quoi qu'il en soit, voilà une partie de l'appareil excréteur du sperme qui commence évidemment à se distinguer du reste du canal déférent, plus que la partie correspondante des Digaster et qui joue évidemment un rôle actif dans l’accouplement. Cela justifie pleinement notre détermination de cette partie comme un pénis rudimentaire.
4. PerichϾta posthuma. L. V. et P. cingulata. Schmarda. Ann. Sc. Nat. loc. cit. 2. PI. u, fig. 25, et pl. 1v, fig. 79.
LOMBRICIENS TERRESTRES. 177
Enfin, chez les £udrilus, la spécialisation est complète.
Le pénis est encore formé par l'extrémité du canal mixte résultant de la jonction du canal déférent et du canal issu de la poche homologue en apparence de la prostate; mais de nouvelles parties secondaires se surajoutent au pénis proprement dit. Ce dernier est rétractile ; il a la forme d'un crochet musculaire dont la concavité est tournée vers la queue de l’animal'. A sa base, ce crochet présente inférieurement une poche sphérique assez volumineuse qui peut, comme lui, rentrer à l’intérieur. C'est là une seconde vésicule ne jouant son rôle que immédiatement avant ou pendant la fécondation.
Lorsque cet appareil copulateur si complet est rétracté, on ne l'aperçoit ni à l’intérieur ni à l'extérieur du corps ; cela tient à ce qu'il est alors renfermé dans une poche spéciale en forme d'ampoule circulaire où ses diverses parties sont disposées comme l'indique la figure 27 de la planche Il. On voit alors le canal déférent et le canal de la vésicule séminale pénétrer isolément dans cette ampoule ou bourse du pénis; ils n'ont pas besoin de s’unir auparavant, les sécrétions qu'ils conduisent, si elles sont distinctes, tombant dans la poche rétractile dont j'ai déjà parlé et qui peut être considéré comme une seconde vésicule séminale. Dans le cas où on admettrait que la vésicule séminale fût également glandulaire, cette seconde poche ne serait pas seulement un réservoir du sperme, ce serait un réservoir du liquide mixte qui est éjaculé,
Je viens de décrire le plus haut degré de perfectionnement qu'atteigne, à ma connaissance, le pénis musculaire, formé aux dépens des parois des canaux excréteurs des glandes par la simple addition des fibres musculaires. Mais le pénis peut encore se constituer au moyen d'organes empruntés à un autre système, le système locomoteur.
Que faut-il pour faire un pénis? Un canal éjaculateur et un appa-