CHAPITRE III
Histologie du système nerveux.
ÉLÉDONE.
Tubes nerveux. — Les tubes nerveux de l’Élédone sont trèsfins et d’un diamètre constant de 0mm,006 dans tous les nerfs où je les ai étudiés. Toutefois ce caractère n’appartient point à ceux des ganglions et du collier ; dans les ganglions du nerf viscéral, par exemple, il y en a qui ont à peine le dixième de ces dimensions; il en existe de plus ténus encore dans le cerveau. Les tubes qui viennent du ganglion optique et percent la sclérotique sont au contraire beaucoup plus volumineux ; leur diamètre arrive à'0mrn,02r>. Ceux des nerfs des bras, au-dessous des ganglions, sont aussi très-volumineux.
En règle générale, ces tubes sont droits et je-n’ai trouvé d’exception que pour les fibres qui forment l’enveloppe des ganglions des bras, 'et qui remplissent le canal central de ces derniers; mais sont-elles bien de nature nerveuse? Je ne saurais l’affirmer. Ce sont des filaments transparents (1) de 0mm,01 de diamètre, singulièrement tortueux et enchevêtrés, dont la surface est partout recouverte de noyaux ovalaires de 0m,n,001 de grand diamètre. Je n’ai pu suivre leurs extrémités jusqu’à une vraie fibre nerveuse. Comme ils ne contiennent rien qui ressemble à une moelle, je douterais de leur détermination comme fibres nerveuses, si je n’avais vu des noyaux absolument semblables sur certaines ramifications du nerf auditif, et si la surface libre du ganglion étoilé de la Sèche ne présentait des fibres qui leur ressemblent absolument. Leur aspect les rapproche des fibres élastiques jaunes des Vertébrés. Le carmin les colore à peine,
(1) Fig. 12-
tandis qu’il communique rapidement une teinte foncée aux noyaux qui les recouvrent. M. de Siebold pense que ces derniers appartiennent au névrilème.
Dans les tubes ordinaires, il est très-facile de distinguer une enveloppe et un contenu. Ce dernier a l’aspect d’un liquide épais qui contient quelques granulations très-fines en suspension. L’action de l’eau le grumelle rapidement et les tubes paraissent alors remplis d’une matière floconneuse. On ne peut les voir ainsi dans les animaux qui sont morts depuis quelque temps. Cette moelle a la plus grande analogie avec la substance granuleuse que renferment les centres nerveux, et avec celle qui constitue la majeure partie du contenu des cellules.
Les tubes nerveux m’ont paru se terminer de deux manières différentes dans les ganglions ; le plus souvent, ce sont des cellules qui forment leur extrémité, mais ceux du système stomatogastrique sont tout autrement terminés.
Il est très-difficile de voir les origines des tubes dans des cellules, je n’ai pu dans l’Élédone y réussir pour ceux des centres qu’avec une difficulté extrême. Les cellules qui constituent, en majorité, la substance blanche, fournissent chacune un prolongement pâle extrêmement fin. Ces filaments confondus en faisceau, forment un tube nerveux large dont le parcours dans l’épaisseur de la substance blanche est parfois très-long. Ce mode d’origine ressemble à ce que M. Owsjannikoff a constaté dans les ganglions du Homard. Je dois avouer toutefois que je n’ai jamais pu suivre dans l’Élédone une fibre mince depuis son origine dans une cellule unipolaire jusqu’à sa fusion dans un tube à moelle ordinaire; j’ai été plus heureux, comme on le verra plus loin, chez la Seiche et le Calmar.
Les tubes qui émergent des ganglions du nerf viscéral (1) ont une origine en tous points semblable à celle que je viens de décrire. La dilacération permet d’obtenir des corps mamelonnés muriformes, composés d’une douzaine de cellules et qui semblent terminer un tube divisé lui-même en une douzaine de fibrilles.
(t) Fig. 52.
J. CHÉROX.
JULES CUÉRON.
On est souvent assez heureux pour n’entraîner qu’un petit nombre de ces cellules, et pour les voir alors facilement chacune à l’extrémité d’une fibrille ; c’est ce que montre mon dessin. Les fibres du nerf viscéral qui pénètrent dans le ganglion m’ont paru se terminer d’une manière exactement semblable.
Les tubes larges du ganglion optique prennent naissance dans la substance blanche de cet organe, par des pinceaux de fibrilles qui proviennent de cellules unipolaires. Ils ressemblent donc en tout aux tubes ordinaires des nerfs, sauf par leur diamètre et la transparence de leur contenu.
Dans les ganglions des bras où les cellules unipolaires sont si nombreuses, il est probable que beaucoup de tubes en tirent leur origine, mais je n’ai pu m’en assurer directement. J’ai vu au contraire les cellules unipolaires du noyau central, donner des fibrilles, comme les cellules unipolaires du cerveau auxquelles elles ressemblent tant.
Dans le ganglion étoilé, dont les cellules sont si volumineuses, je suis fondé à croire que chacune fournit directement un tube.
Je n’ai vu les terminaisons périphériques des tubes nerveux, d’une manière bien évidente, que dans l’oreille; mais là elles sont si remarquables que je les décrirai, bien que leur étude sorte de mon sujet.
Le nerf auditif se divise en deux branches au moment où il pénètre dans la cavité ; ces deux branches décrivent chacune un demi-cercle qui se réunit à son congénère pour former un cercle complet. Les rameaux qui s’en détachent, à droite et à gauche, et qui s’anastomosent de mille manières, forment une poche dans laquelle se trouve l’otolithe, et un grand nombre de trèspetits cylindres courts nageant dans le liquide. La portion de cette poche qui correspond à l’otolithe, n’est formée que de fibres fines sur lesquelles se trouvent de nombreux noyaux, tout à] fait semblables à ceux que j’ai décrits sur les fibres tortueuses des bras, mais, aux points qui correspondent aux premières ramifications du nerf, beaucoup de tubes se terminent par des cellules flottantes (1) qui n’adhèrent à la poche que par leur base effilée,
(1) Fig. 53.
terminaison d’un tube. Elles forment en certains points une couche veloutée, à la face interne de la poche.
Ces cellules varient un peu de volume; j’en ai mesuré qui avaient 0min,07 de longueur sur 0mm,0/i de largeur, d’autres étaient un peu plus étroites et n’avaient que 0mm,03 de largeur ; les plus petites avaient 0mm,03 de longueur sur 0mm,015 de largeur. Leur contenu est un liquide transparent dans lequel nagent des corpuscules très-petits, beaucoup plus nombreux vers la grosse extrémité libre. Elles contiennent aussi un noyau de Gmm,01 de diamètre qui renferme un très-petit nucléole.
D’autres cellules de l’oreille sont fort remarquables; elles forment un groupe sur la position exacte duquel je ne suis pas bien fixé. Elles sont presque sphériques et chacune termine un tube nerveux; leur diamètre est de 0mm,03, leur noyau et leur contenu diffèrent à peine de ceux des cellules précédentes. Ce qui les fait remarquer au premier coup d’œil, ce sont de nombreux cils qui hérissent leur grosse extrémité (1); ils sont ordinairement au nombre de douze à quinze pour chaque cellule et leur longueur est d’environ 0mm,04. Entre ces cils, j’ai vu flotter un nombre énorme de ces petits cylindres dans le liquide de l’oreille. Il est probable que pendant la vie ces cils exécutent des mouvements vibratiles, mais je les ai toujours vus immobiles.
Les tubes du système stomato-gastrique ne diffèrent en rien de ceux des nerfs ordinaires, mais, ainsi que je l’ai dit, leur origine est différente. Si l’on cherche, par exemple, celle des filets d’union des deux ganglions dans le ganglion stomacal, on voit le névrilème du nerf et celui du ganglion se continuer directement ; quant aux tubes, ils semblent pénétrer dans la substance blanche et s’y dissoudre; leurs contours deviennent de moins en moins nets et on ne peut bientôt plus les distinguer. Je n’oserais pas affirmer qu’il n’y a pas de cellules dans les ganglions du système stomato-gastrique, mais je n’en ai jamais vu. J’ai eu des Élédones très-frais, j’en ai eu qui vivaient encore, mes recherches ont toujours abouti au même résultat. C’est inutilement aussi que j’ai employé tous les réactifs connus.
(1) Fig. 53.
JULES CI1ÉRON.
Cellules. »
Rien n’est facile comme de trouver des cellules nerveuses dans les différents centres de l’Élédone. Le collier œsophagien en est presque uniquement formé, le ganglion optique, les ganglions des bras, ceux du nerf viscéral, celui du nerf ophthalmique, le ganglion étoilé en contiennent de très-grandes quantités.
La substance blanche du cerveau semble presque uniquement formée de cellules unipolaires et apolaires. Celles-ci sont-elles le résultat de ruptures et n’existe-t-il que des cellules polaires? Je suis d’autant plus disposé à le croire que les cellules unipolaires que j’ai bien vues, sont un peu plus petites que les apolaires, et que les noyaux, dont le volume est presque toujours en rapport avec celui de la cellule, sont aussi un peu plus petits dans les cellules unipolaires, mais je n’ai pu m’assurer parfaitement de l’identité de ces deux formes de cellules.
Les cellules apolaires du collier nerveux de l’Élédone, celles du cerveau en particulier, ont de 0m,n,019 à 0,nin,020 de diamètre; leur enveloppe est singulièrement mince (1). Elles renferment un noyau muni lui-même d’un nucléole, et dont le diamètre est d’environ 0mm,009. Leur contenu est une substance demi-liquide, opaque, remplie de fines granulations.
Les cellules unipolaires des mêmes centres nerveux, ont un diamètre un peu moindre et qui varie peu, environ 0mm,015. Leur noyau, semblable à celui des précédentes, est un peu plus petit, environ 0,nm,006. Leur contenu granuleux est en tout semblable à celui des cellules apolaires.
J’ai trouvé une fois seulement une cellule tripolaire dans le cerveau ; elle renfermait un noyau nucléolé très-évident, ainsi qu’une quantité notable de granulations. Elle provenait de la surface antérieure de la première bande blanche du cerveau. J’ai inutilement cherché à renouveler cette observation.
Les cellules unipolaires des ganglions optique, olfactif et ophthalmique sont semblables à celles du cerveau.
Les ganglions des bras l’enferment dans leur masse centrale
(1) Fig. 10.
de nombreuses cellules unipolaires, et à la surface interne de leur enveloppe aux points où elle est en contact avec cette masse, des cellules bipolaires et tripolaires très-distinctes. Les cellules unipolaires (1) ont de 0mm,03 à de longueur, leur petit
diamètre varie de 0mra,015 à 0mm,03; elles renferment un noyau dont le diamètre est de 0m”,012 et qui lui-même contient un nucléole. La substance qu’elles contiennent est finement granuleuse et opaque. Les cellules multipolaires f2), qui entourent immédiatement le centre blanc opaque du ganglion, appartiennent à son enveloppe, leur diamètre varie de 0mm,009 à Omm,Ql. Elles renferment un noyau de 0“"n,003 de diamètre qui contient lui-même un nucléole très-visible. La substance qui remplit ces cellules est parfaitement transparente et liquide, elle ne contient aucun granule. Les filaments qui continuent ces cellules sont ordinairement au nombre de deux, il y a pourtant quelques cellules tripolaires. Les filaments ont environ 0'nm,01 de diamètre, et ressemblent beaucoup aux fibres tortueuses qui forment la couche externe du ganglion et remplissent le tube des bras.
Le ganglion étoilé est remarquable par le volume considérable des cellules de sa surface, ce sont les origines des nerfs qui en sortent, mais quelques fibres de ces derniers viennent aussi directement du nerf palléal. Les cellules (3) de forme allongée ont jusqu’à 0miU,l de long sur 0mm,05 de large. C’est un volume énorme pour des cellules nerveuses. Les plus petites ont encore 0mm,08 sur 0, Où. Elles renferment un noyau dont le diamètre varie de CPm,015 à 0mm,02. Ce dernier contient un nucléole de 0m”,001. La substance qui remplit ces cellules est blanche, trèsopaque et finement granulée. Elles sont toutes disposées de la même manière, leur extrémité polaire dirigée vers le centre du ganglion, leur extrémité libre vers la périphérie. Chacune donne un tube pâle qui se réunit à d’autres pour former un tube large.
Les ganglions du nerf viscéral, c’est-à-dire : le fusiforme, celui du cœur branchial et ceux des branchies, renferment les
(1) Fig. 13.
(2) Fig. là.
(3) Fig. 5.
94 JULES CUÉttON.
mêmes éléments. Ce sont des cellules fort petites (1), qui ont à peine O"1 2'', 005 de diamètre et qui sont presque entièrement remplies par un gros noyau. Chacune d’elles se continue en une fibrille très-mince qui, réunie à une douzaine d’autres, forme un tube ordinaire. Toutes les cellules d’origine d’un même tube sont réunies en un corps arrondi, mûriforme.
Noyaux.
La substance grise du cerveau de l’Élédone ne renferme pas de cellules ; elle est uniquement constituée par des noyaux libres, sans nucléoles et remplis de fines granulations (: 2 ). Leur membrane est difficile à bien voir, mais leur contenu réfracte fortement la lumière comme les matières grasses. Leur diamètre est de 0mm,005 et leur forme me paraît être lenticulaire.
L’action du carmin ammoniacal les colore rapidement en rouge intense, et permet ainsi de les reconnaître avec facilité.
On les trouve un peu dans toutes les régions du cerveau, mais ils constituent à eux seuls sa substance grise. Ils accompagnent aussi les divisions du nerf optique dans le ganglion.
La forme caractéristique de ces corps, leurs dimensions, toujours les mêmes, l’absence de formation nucléaire dans leur intérieur et leur aspect doivent, je crois, les faire considérer plutôt comme des noyaux libres que comme des cellules.
Matière granuleuse amorphe.
Au premier examen on ne voit dans la substance blanche du collier de l’Élédone qu’une matière opaque granuleuse et qui semble amorphe. Une étude plus attentive fait apercevoir un nombre considérable de cellules, mais il est évident qu’elles ne constituent pas à elles seules la substance blanche tout entière.
La matière amorphe ressemble par tous ses caractères à celle qui remplit les cellules; elle est essentiellement formée d’une substance demi-liquide et de granulations extrêmement petites.
(1) Fig. 52.
(2) Fig. 10.
La substance grise du cerveau en renferme peu ; il en existe dans le ganglion optique et dans le centre des ganglions des bras.
Cette matière est la seule chose que l’on voie dans les ganglions du stomato-gastrique. J’ai cherché de bien des manières à trouver quelque cellule ou quelque noyau dans la substance de ces ganglions, les réactifs, la teinture, la compression ne m’ont rien montré que de la matière finement granuleuse, absolument amorphe, enveloppée dans un névrilème résistant, et dans laquelle se perdent les tubes nerveux. Cette structure m’a semblé constante chez les Céphalopodes que j’ai étudiés, et quelque singulière qu’elle m’ait paru, je suis porté à croire que je ne me suis pas trompé.
Si l’on délaye dans l’eau la matière amorphe d’un ganglion du stomato-gastrique, elle forme des grumeaux qui pourraient induire en erreur, mais ceux-ci sont inégaux, irréguliers et à bords mal définis.
En résumé, les éléments du système nerveux de l’Élédone sont :
1° Des tubes à moelle et des fibres pâles résultant de leur division ;
2° Des cellules apolaires dans le collier œsophagien ;
3° Des cellules unipolaires de volume et d’aspect différents dans le collier, les ganglions des bras, le ganglion étoilé, ceux du viscéral, le ganglion optique, l’olfactif et l’ophthalmique ;
k° Des cellules multipolaires dans le cerveau, où je n’en ai vu qu’une seule, et dans les ganglions des bras, où j’en ai vu bon nombre ;
5° Des noyaux libres dans le collier et le ganglion optique;
6° De la matière amorphe dans le collier, le ganglion optique et les ganglions du stomate-gastrique» Elle constitue à elle seule ces derniers.