CHAPITRE IV

ANATOMIE DES PHRYGANIDES.

Première section : Système tègumentaire.

Article premier :

Comparaison des lUiierses nomenclatures employées par les Entomotomîstes .

La science de l'anatomie des insectes a manqué de bases philosophiques bien phis long-temps que celle qui avait pour objet les vertébrés. Pendant long-temps on s'est borné à décrire les formes extérieures , en ne s'occupant que des différences qui existent d'une espèce à l'autre. Ce genre de méthode n'a pas tardé à introduire une grande incertitude dans les dénominations ; les organes en changeant de forme ont changé de nom, et quelques-uns très- dissemblables dans leur nature ont été confondus ensemble. Aussi quelques naturalistes ont ils vivement senti le besoin d'établir la science sur des considérations plus philosophiques et de joindre à la connaissance des différences celle des analogies.

Cette étude des analogies dans toute la série des insectes a été l'objet de travaux importans faits par MM. Latreille et Audouin. Depuis eux la plupart des anatomistes , qui ont étudié le système tègumentaire, ont plutôt cherché à établir les analogies et le mode de composition dans toute la classe, qu'à indiquer les variations de formes individuelles qui rentrent dans le domaine de la zoologie.

Une nouvelle source d'obscurité s'est glissée dans cette science , par le peu d'accord qui a souvent régné entre les savans qui s'en sont occupés. Chaque auteur se créant à lui-même un système différent, a fréquemment changé les dénominations établies par ses prédécesseurs ; quelques-uns même ne se sont pas crus obligés à établir la concordance entre les nouveaux noms et les anciens. De cette manière une partie du corps a souvent autant de noms qu'il y a d'auteurs qui en ont parlé ; souvent aussi les mêmes mots ne correspondent pas aux mêmes organes. Cette absence de méthode a amené une complication assez grande dans l'étude du système tégumentaire , pour que j'aie cru nécessaire de faire précéder sa description dans les Phryganides de la comparaison des nomenclatures des divers auteurs.

Presque tous les anatomistes s'accordent à distinguer dans les insectes trois parties, la tête, le tronc ou thorax et V abdomen.

La TVife, qu'on considère comme formée d'un seul anneau, est toujours antérieure et porte les antennes , les yeux , et les appendices destinés à la préhension et à la mastication des alimens.

Le Tronc ^ composé de trois anneaux, porte dans tous les insectes hexapodes les organes du mouvement , c'est-à-dire une paire de pattes à chaque anneau. De plus, dans les insectes ailés, le second anneau et souvent le troisième sont munis d'une paire d'ailes. Dans tous ces insectes il est très-facile à distinguer de l'abdomen ; mais dans ceux qui ont un grand nombre de pieds , il n'y a souvent aucun caractère de forme qui puisse faire reconnaître un anneau du tronc d'un anneau abdominal.

L' Abdomen est composé de tous les anneaux situés derrière le tronc. Dans les insectes hexapodes, il ne porte aucun appendice locomoteur ; dans les insectes à pieds nombreux , les anneaux en sont munis comme ceux du thorax; il renferme intérieurement les principaux organes de la nutrition et ceux de la génération.

La tête et l'abdomen étant des organes peu compliqués n'ont pas

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été soumis à autant de variations de noms que le tronc ; aussi examinerai-je surtout la manière dont les divers auteurs ont envisagé ce dernier organe.

Linné (Ed. XII. p. 533) définit le Truncus, inter caput et abdomen, pedatus, Thorace supra dorso^ postice Scutello, suhtus Pectore, Sternoque. Il distingue donc dans le tronc quatre parties: une supérieure le Thorax, une postérieure le Scuteîlwn ou Ecusson, et deux inférieures lePectus et le Sternum. Fabricius employé la même dénomination, et appelle Thorax la partie supérieure du tronc. Geoffroy ne se sert pas du mot tronc , il le remplace par celui de Corselet.

De Géer divise le tronc en deux segmens , le premier portant les deux pattes antérieures, il le nomme Corselet; le second portant les deux autf es paires de pattes et les deux paires d'ailes , il le nomme Poitrine.

Latreille partage avec raison le tronc en trois segmens, dont le premier porte la première paire de pattes , le second la deuxième paire de pattes et la première d'ailes et le troisième la troisième paire de pattes et la seconde d'ailes. Le premier se nomme Prothorax, le second Mésothorax et le troisième Métathorax.

Quoique le mésotliorax et le métathorax soient fréquemment soudés et paraissent dans les Coléoptères ne former qu'un anneau, la considération des larves et des insectes aptères prouve évidemment qu'il y a bien là réellement deux anneaux ; aussi cette division a telle été généralement admise. Dans les descriptions entomologiques, Latreille substitue ordinairement le mot de Corselet au mot Prothorax, (*)

Dans un mémoire important lu à l'Académie des sciences de

('l Je n'ai pas cité les beaux travaux de M. Chabrier, parce que ce naturaliste a étudié plus spécialement le vol et le détail des organes qui le produisent , et que ses ouvrages ne contiennent pas de vues générales sur le tronc qui eussent trouvé place dans l'analyse que je présente ici des nomenclatures des divers auteurs.

Paris et inséré dans les annales des sciences naturelles, M. Victor AuDOUiN part des mêmes bases queLatreille. Il distingue:

i." Un Prothorax ou Corselet, ou Collier^ dont la partie inférieure est le Prosternum.

2.0 Un Mésothorax ^ dont la partie inférieure est le Mésosternum .

3.° Un Métathorax^ dont la partie inférieure est le Métasternum. A la partie supérieure le sciitclliun ou écusson existe toujours, mais quelcjuefois il n'est pas visible entre les élytres; il distingue le Prœscutum , le Scutum, le Scutellum et le Postsciitellum.

Latéralement chaque anneau est composé de trois pièces plus ou moins visibles, que M. Audouin nomme Episternum, Epimère et Paraptère.

Quelquefois, à l'intérieur, on trouve des pièces en forme d'arcboutant ou d'Y, nommées Entothorax.

Ce mémoire est la base des travaux philosophiques qui ont eu le thorax pour objet, les vues de M. Audouin ont été admises par tous les naturalistes dans leurs points les plus importans; il aurait peut-être été à souhaiter que les noms qu'il avait introduits eussent été plus généi-alement respectés.

MM. KiRBY et Spence dans leur Introduction a l'entomologie désignent le premier anneau du tronc sous le nom de Manitruncus^ réservant celui de Prothorax à sa partie supérieure et nommant Antepectiis ^ sa partie inférieure, lis réunissent les deux derniers anneaux sous le mot d' yllitruncus ^ en désignant leurs parties supérieures par les noms de Mésothorax et de Métathorax et leurs parties inférieures par ceux de Médipectus et Postpectus.

M. Straus dans son admirable Anatomie du, Hanneton, s'est beaucoup éloigné des dénominations précédentes. Il divise le tronc en trois segmens, mais réunit les deux derniers sous le nom commun de Thorax , conservant au premier le nom de Corselet. On voit donc que le thorax suivant M. Straus correspond à ce que M. Audouin nomme mésothorax et métathorax. Le corselet est

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composé en dessus du Bouclier^ en dessous du Sternum antérieur^ et latéralement des Rotules et des Cadres des stigmates. Quand ensuite M. Straus vient à considérer le thorax , il le trouve composé de deux anneaux et il nomme le premier Prothorax et le second Métathorax. Le prothorax, dans cette méthode, correspond donc au mésothorax d'Audouin et non pas à son prothorax, et le prothorax et le corselet, qui suivant ce naturaliste sont le même anneau, sont au contraire différens dans la méthode de M. Straus.

EnfinM. Mac-Leay, dans un mémoire très-complet sur l'anatomie comparée du thorax dans les insectes ailés, suivi d'une revue de l'état actuel de la nomenclature de cette partie et inséré dans les annales des sciences naturelles (tome XXV), se rattache tout-àfait aux vues de M. Audouin «dont les recherches» dit-il «autant à cause de leur priorité que par leur critique philosophique, doivent désormais servir de guide dans ce nouveau sentier. » M. Mac-Leay ne s'écarte des dénominations de M. Audouin que sur quelques points secondaires.

J'ai cherché dans le résumé suivant à indiquer la synonymie des diverses parties , mais sans entrer aucunement dans le détail des pièces qui composent les anneaux, ce qui m'aurait entraîné trop loin de mon sujet, renvoyant ceux qui voudront approfondir cette matière aux travaux de M. Audouin et au mémoire précité de M. Mac-Leay.

La RÉUNION DES TROIS ANNEAUX, compris entre la tête et l'abdomen, porte le nom de Truncus dans Linné, Kirby, Straus; celui de Corselet dans Geoffroy et celui de Tliorax dans les ouvrages de Latreille et Audouin.

Le PREMIER SEGMENT cst le Corselet de De Géer, Latreille, Audouin , Straus ; Latreille et Audouin le nomment aussi Prothorax et Collier ; c'est le Manitruncus de Kirby.

Le SECOND SEGMENT, réuni au troisième, est le Thorax de Straus, la Poitrine de De Géer, l'^litruncus de Kirby.

Le second segment seul, est le Mésothorax d'Audouin et de Latreille , le Prothorax de Straus ; il est composé du Mésothorax et du Médipectus de Kirby.

Le TROISIÈME SEGMENT est le Métathorax d'Audouin, Latreille, Straus, etc. ; il est composé suivant Kirby du Métathorax et du Postpectus.

Article second.

Description du système tègumentaire de la larve.

Toutes les larves de Phryganes sont composées d'une tête , d'un thorax formé de trois anneaux, et d'un abdomen qui en a neuf. Ces trois parties, faciles à distinguer, feront le sujet de trois divisions.

§. I. Téle.

La tête est située à la partie antérieure ; elle est généralement dirigée un peu obliquement en avant et en bas ; son articulation sur le corselet lui permet en général de s'abaisser jusqu'à la verticale et de se redresser horizontalement. Elle est composée de deux parties, le crâne et les organes de la bouche , car elle n'offre aucun vestige d'antennes.

i.^ Le Crâne est sa partie la plus considérable, il compose tout le dessus et le dessous de la tête, sa forme est en général applatie ; vu en dessus dans les larves de Phryganes proprement dites (Pi. IL fig. i) , il forme un ovale assez régulier que continuent en avant le chaperon et le labre. Il est composé de l'épicrâne^ de la pièce basilaire, du chaperon et des cornées des yeux; mais en général la pièce basilaire est soudée à l'épicrâne trop intimement pour qu'on puisse l'en distinguer.

L'Epicrâne occupe tout le dessus du crâne et se fléchit sur les

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côtes; il est ordinairement marqué dans son milieu d'impressions qui le partagent en dessus en trois parties , une médiane et deux latérales.

ha pièce Basilaire est ^ comme je l'ai dit, rarement visible; quand elle lest, elle est petite et unique.

Le Chaperon (PI. II. fig. i.) est transversal, très-étroit et presque linéaire dans les Phryganes propres , quelquefois on ne le distingue pas de 1 epicrâne ; dans les larves sans branchies des Hydropsychés , il est plus visible que dans aucune autre.

Les Cornées des yeux sont très-petites; elles ne forment à la vue simple que des points situés sur les côtés de la tête. Je n'ai pas pu V voir de réticulations; peut-être m'ont-elles échappé à cause de leur petitesse?

Le crâne varie peu dans les larves des divers genres. Dans les SÉRicosTOMES (Pi. IV. fig. i.) l'ovalc est moins allongé; dans les Rhyacophiles (PI. IV. fig. i6. ) il forme presque un carré long. Quant à la grosseur relative de la tête et du corps , on remarque que dans les Phryganes propres la tête est à peu près de la largeur du corselet , et que dans les larves sans branchies des Hydropsychés ( PI. XIX. et PI. V. fig. 21. ) elle est beaucoup plus grosse. Les larves à branchies du même genre sont remarquables par leur épicrâne très-applati (PI. XVII. et PI. V. fig. i.).

2.° Les organes de la Bouche sont plus simples que dans la plupart des insectes parfaits; plusieurs parties sont réduites à un état rudimentaire ou sont employées à des usages différens de ceux auxquels elles servent à l'ordinaire. Nous trouverons aussi dans l'insecte parfait une bouche incomplète , mais alors elle le sera par l'absence de quelques organes, et ce qu'il y a de remarquable, c'est que la nymphe est celui des trois états qui présente la bouche la plus parfaite. Je ne parle ici que du nombre des pièces, car, quant à leur force et à l'usage qu'en peut faire l'animal, la supériorité appartient entièrement à la larve.

Les pièces buccales sont en général fortes et courtes dans cette iarve; on peut y distinguer les quatre principaux organes qu'on remarque dans les insectes, savoir le labre , les mandibules , les mâchoires et la lèvre inférieure ou menton ; nous les examinerons successivement.

Le Labre (PI. IL fig. 3. ) occupe la partie supérieure, et forme le prolongement de l'épicrane et du chaperon; il se dirige dans le même sens qu'eux et est bilobé antérieurement , l'apophyse labro - palatine y est presque nulle ; aussi s'unit-il à la tête par une suture harmonique. Ces caractères sont communs à tous les genres de Phryganides; mais on trouve quelques variations dans les proportions et dans les formes. Dans les Phryganes propres ( Pl. II. fig. 3. ) ce labre est assez fortement bilobé, plus large que long et ses bords latéraux présentent un angle peu prononcé. Dans les Séricostomes (Pl. IV. fig. 2. ) il est moins échancré antérieurement; les Rhyacophiles (Pl. IV. fig. 17.) l'ont presque entier. Les larves à branchies d'HYDROPSvcHÉs ( Pl. V. fig. 2. ) l'ont beaucoup plus large que long , à trois lobes et arrondi sur ses bords ; la dimension transversale s'accroît encore dans les larves sans branchies du même genre ( Pl. V. fig. 22. ) , et cet organe y est très-court. Au reste ces nuances sont de peu d'importance et pourraient en partie être prévues à la simple inspection de la forme de la tête.

Les Mandibules sont en général fortes et obtuses. Leur manque de dents aiguës en fait des organes plus propres à broyer des substances végétales qu'à saisir une proie ; aussi ces larves , quoique carnassières dans l'occasion, vivent-elles en général de feuilles et de débris végétaux. Tous les genres cependant ne sont pas conformés à cet égard exactement de la même manière; les mandibules des Phryganes propres ( Pl. II. fig. 4- ) et des Séricostomes (Pl. IV. fig. 3 et 40 sont les plus obtuses et celles qui paraissent les plus propres à mâcher les matières végétales ; aussi ces larves sont elles essentiellement herbivores. D'ailleurs ces organes devaient aussi servir, à quelques-

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unes d'entr'elles, à couper les matériaux herbace's dont elles construisent leurs étuis, et, à toutes, à saisir et à manier ces matériaux. Pour un pareil usage, des mandibules obtuses présentent plus d'avantage que des mandibules à dents aiguës, car elles offrent une plus grande surface.

Les larves des Hydropsychés (PI. V. fig. 3, 4 et aS. ) ont leurs mandibules moins obtuses , mais cependant encore très-fortes; les dents plus aiguës dont elles sont munies ont fait de ces larves des espèces plus carnassières que celles à étuis; je les ai vues souvent saisir et manger des larves de perles et d'éphémères , quelquefois même en captivité elles se déchirent entr'elles. Les Rhyacophiles (PI. IV. fig. i8. ), au lieu d'avoir leurs mandibules terminées par plusieurs dents , n'en ont qu'une seule ; cette dent du reste est à peu près analogue à celle des Hydropsychés; aussi ces larves vivent-elles de la même manière , car les unes et les autres ne se font pas d'étuis. Peut-être cette circonstance a-t-elle exigé dans leurs mandibules une arme contre les attaques des autres insectes. Au reste , à part ces légères différences , les mandibules des larves des Phryganides ont beaucoup de caractères communs ; le côté externe est convexe et le côté interne légèrement concave ; elles ont à leur base des apophyses pour l'insertion des muscles, larges mais peu longues; enfin toutes sont lisses, et on n'y retrouve jamais la brosse que présentent plusieurs genres d'insectes parfaits.

Les Mâchoires sont unies ensemble et diffèrent beaucoup de la forme qu'elles présentent ordinairement. Chacune est composée d'une base charnue et d'une extrémité écailleuse ( PI. IL fig. 5. ). Les bases charnues, de forme à peu près ovoïde, sont adhérentes ensemble à leur origine et à la portion analogue de la lèvre inférieure, et ces trois organes sont sur la même ligne. La partie écailleuse est composée de deux petits corps pointus , l'un ( le plus interne ) correspond à la mâchoire proprement dite, mais la représente d'une manière tout à fait rudimentaire ; Tautre ( l'externe ) est évidemment

l'analogue du palpe maxillaire ou de ces appendices que quelques genres d'insectes parfaits ont entre ce palpe et le corps de la mâchoire. L'usage de ces parties est presque nul vu leur petitesse, peut-être, cependant, servent-elles à aider la préhension des alimens ou des matériaux qui doivent former l'étui.

La Lèvre inférieure ou lahium est formée d'une base charnue analogue à celle des mâchoires , et terminée par un petit appendice qui est la filière. Réaumur avait cru voir la filière, ainsi que nous le dirons plus bas, dans une pointe allongée qui se trouve entre les jambes antérieures ; mais l'analogie indiquait que ce rôle devait être rempli par la lèvre inférieure, ce qui est d'ailleurs démontré par Tanatomie, car les vaisseaux sétifêres viennent se réunir ensembledans cette lèvre. Cet organe est donc appelé à des fonctions toutes différentes de celles qu'il remplit dans la plupart des insectes, aussi ne devons nous pas nous étonner si il s'éloigne autant de la forme normale. Des deux côtés du tronc par où sort le fil, on voit deux très-petites pointes légèrement écailleuses; on doit peut-être les regarder comme les analogues des palpes labiaux qui sans cela manqueraient entièrement.

Ces mâchoires et cette lèvre inférieure, unies par leur base et ne formant ainsi qu'un seul système, sont sujettes à varier de forme dans les divers genres des Phryganides. La partie écailleuse de ces mâchoires est comme nous l'avons vu très-petite et double ; dans les Phryganes propres (PI. II. fig. 5.), elle est en quelque sorte réduite à deux crochets dont la longueur égale à peine le tiers de la base charnue ; la filière est un peu plus considérable que ces mâchoires. Dans les Séricostomes (PI. IV. fig. 5. ) les mâchoires sont plus longues et plus molles, leur partie écailleuse est quelquefois séparée en trois articles plus ou moins visibles. Cette partie écailleuse s'allonge encore plus dans les Rhyacophiles ( PI. IV. fig. 19. ) et la filière y est très-courte; et en effet ces larves sont, de toutes, celles qui filent le moins, elles passent presque toute leur vie pen-

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dant leur premier état abritées par des pierres , et ne se font d'étui solide que quand elles veulent passer à l'état de nymphe. Enfin les larves à branchies des Hydropsychés ( Pi. V. fig. 5.) ont la filière très-large, les mâchoires courtes et un peu dentelées en dedans; les larves sans branchies du même genre ont au contraire la filière étroite et les mâchoires très-longues et propres à saisir (PI. V. fig. 24.); leur dernier article est double comme dans tous les autres genres. Les Hydropsychés filent beaucoup et leurs mâchoires, dentelées dans les unes et longues dans les autres, doivent favoriser leur genre de vie un peu Carnivore.

En résumant ce que nous avons dit de chacun des genres des Phryganides , nous trouvons : que les larves des Séricostomes ont la bouche à son minimum de développement; que celles des Phryganes propres ont cet organe formé de manière à les rendre herbivores et fileuses; que les Rhyacophiles peuvent dans certains cas être carnassières et doivent peu filer ; et enfin, que les Hydropsychés sont très-bien organisées pour ce dernier acte, et que, comme le genre précédent, elles doivent vivre indifféremment de matières herbivores et de proie vivante.

§. 2. Thorax ou Tronc.

Un caractère commun à toutes les larves des Phryganides c'est que les trois anneaux du thorax sont parfaitement distincts. Ces anneaux présentent entr'eux des différences plus ou moins marquées suivant les divers genres et plus sensibles en général dans les larves à étuis que dans celles qui n'en ont pas.

Le thorax ne porte pas d'autres appendices que les pattes ; on n'y voit jamais d'organes respiratoires externes {}) , car ils sont toujours

^') C'est ici une différence notable d'avec les larves de Perles et de Némoures qui ont toujours ces organes sous le thorax et jamais sur l'abdomen ; ce même caractère tendrait à rapprocher les larves des Phiyganes de celles des Ephémères.

situes sur l'abdomen. Nous examinerons successivement chacun des trois anneaux :

i.o Le Prothorax, Aud. Lat. ou Corselet (PI. II. fig. 6.) est en général le plus étroit , il est formé en dessus d'une partie toujours écailleuse. Quelquefois il est à peu près égal en avant et en arrière, mais le plus souvent il est rétréci postérieurement; sa partie antérieure est une espèce de cavité cotyloide qui reçoit la tête ; ses bords sont infléchis en dessous de manière à protéger le haut des flancs (PI. II. fig. 7.). Les variations de forme, qu'il présente d'espèce à espèce, sont plutôt du domaine de la zoologie et nous y reviendrons dans la seconde partie. En dessous, ce corselet n'est jamais écailleux , aussi les pièces qui le composent sont elles indistinctes et confondues en une peau continue.

Les pattes du corselet sont en général les plus courtes et les plus fortes. La cuisse est renflée et sinueuse ; la jambe est forte et épaisse , courbée en sens inverse de la cuisse ; le tarse a trois phalanges. Cette forme des pattes du corselet se retrouve dans tous les genres de la famille.

Les Phryganes propres présentent un organe qui ne se retrouve pas dans les autres genres. C'est une petite corne (PI. II. fig. 7.), (je n'ai pas pu voir si elle est percée en tube) située entre les deux jambes du corselet. Cette corne mince, terminée en pointe et un peu recourbée, avait été décrite par Réaumur, qui crut à sa forme y reconnaître la filière ; mais , en faisant l'anatomie des vaisseaux sétifères, je ne les ai vus dans aucune espèce aboutir ailleurs qu'à la lèvre inférieure que j'ai décrite ci-dessus comme étant la vraie filière. Je n'ai jamais pu voir de communication entre ces vaisseaux et le dessous du corselet, et ne puis donc croire que cette corne serve à la fabrication de la soie. Je dois en même temps dire que je ne sais point quel est son usage, et quoique j'aie cherché plusieurs fois à voir si elle ne recevait intérieurement aucun vaisseau, je n'y en ai jamais trouvé.

ANATOMIE DES PHRYGANIDES. 41

La circonstance qu'elle ne se trouve que dans les Phryganes propres peut faire croire que ses fonctions sont peu importantes, d'autant plus que les Hydropsychés, qui filent autant qu'elles , n'en ont aucune trace.

2.° Le Mésothorax Aud. Latr. {Prothorax Straus.) est en général un peu plus large que le corselet et varie plus que lui. Dans les Phryganes propres il est également écailleux et offre (PI. VI-X.) le plus souvent les mêmes couleurs; il est ordinairement plus large que long, et son clypeus protège moins les flancs que celui du corselet. Dans les Séricostomes et les Mystacides il varie assez, et est en général moins écailleux que dans les Phryganes propres (PI. XIL et surtout PI. XIV.). Dans les Trichostomes il se termine antérieurement par deux pointes allongées qui embrassent le corselet (PI. XIII.). Les larves à branchies d'HYOROPSYCHÉs (PI. XVII.) ont leur mésothorax écailleux et semblable au corselet ; mais les larves sans branchies du même genre (PI. XVIII. et XIX.) et les Rhyacophiles (PI. XV.) l'ont tout à fait analogue aux anneaux de l'abdomen, de consistance dermoique, et coloré comme eux.

Les pattes intermédiaires sont en général moins fortes que les antérieures et moins longues que les postérieures ; elles égalent cependant quelquefois ces dernières. On ne voit jamais entre leurs bases la corne que nous avons trouvée entre les antérieures.

3.° Le Métathorax Aud. Latr. Straus , présente en partie les mêmes variations que le mésothorax. Il est en général moins écailleux que ce dernier et plus large, ses couleurs commencent à se rapprocher de celles de l'abdomen. Les Phryganes propres ont ordinairement à la partie supérieure quatre plaques portant des poils et de nature un peu écailleuse, consistance qui se retrouve aussi sur les flancs. La même chose a lieu pour presque toutes les autres larves à étuis. Les Hydropsychés ont le métathorax entièrement écailleux dans leurs larves à branchies (PI. XVII.), tandis qu'il est mou et dermoique dans les larves sans branchies et les Rhyacophiles (PI. XV. XVIII. et XIX.) 6

Les pattes poste'rieures s'insèrent sur cet anneau , elles sont , comme nous l'avons dit, presque toujours les plus longues; du reste elles sont composées des mêmes parties que les autres pattes. Cette longueur est surtout remarquable dans quelques larves de Mysïacides (PI. XII. fig.3. 4- 5. et 6.).

§. 3. Abdomen.

L'abdomen des larves de Phryganes est en général très-considérable. Dans les Phryganes à étuis, il est mou et blanc, car il est eu quelque sorte étiolé par l'absence de lumière ; mais dans les Hï- DROPSYCHÉs et Rhyacophiles , il se colore toujours plus ou moins de diverses couleurs et notamment de gris, de vert et d'un peu de pourpre.

Il est constamment composé de neuf anneaux réunis ensemble et au métathorax sans étranglement. Le dernier est toujours plus petit et porte deux crochets. Nous allons examiner successivement ces différentes parties.

Le premier annemi est dans les Phryganes propres très-différent des autres ; il est un peu plus coriace , chargé de poils et terminé en arrière par trois mammelons charnus (deux latéraux et un médian ) , rétractiles vraisemblablement à la volonté de l'animal. Dans certains momens ils paraissent comme nuls; dans d'autres ils sont très-visibles. Il me paraît vraisemblable que ces mammelons servent aux mouvemens de l'animal dans son étui ; car ils existent dans tous les genres qui se fabriquent des étuis cylindriques et manquent dans ceux qui ne se font que des retraites immobiles. Ce premier anneau , dépourvu dans les Phrygames propres d'organes respiratoires externes, en porte quelquefois dans les Séricostomes et les Mystacides.

Dans les Hydropsychés et ks Rhyacophiles, le premier anneau de l'abdomen n'est pas sensiblement différent des suivans , il porte comme ceux-ci des organes respiratoires externes dans les larves qui en sont pourvues, et est en général coloré de la même manière-

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Les anneaux suivans ressemlilent beaucoup les uns aux autres , et ils décroissent en général sur une échelle uniforme ; cependant il arrive souvent que les quatre ou cinq premiers sont égaux, et même, ils vont quelquefois en croissant du premier au quatrième ou au cinquième pour décroître ensuite. Ces anneaux varient dans les divers genres par la forme , la couleur et diverses autres circonstances.

Dans les Phryganides à étuis, ils sont jaunâti'cs ou blanchâtres et plus ou moins colorés [»ar les organes internes à cause de leur transparence. ^ Quand la larve est prête à se métamorphoser , la couleur est en général d'un jaune pâle, parce que le tissu adipeux empêche la transparence; mais la larve jeune a le plus souvent son abdomen brunâtre surtout vers son milieu; on y remarque aussi quelquefois des nuances pourpres. Chaque bord de ces anneaux est ordinairement garni d'une bande de poils qui commence au second et linit au pénultième. Ces poils sont très-faibles dans les Trichos- TOMES et nuls dans les Séricostomes et Mystacides. L'abdomen des Rhyacophiles (PI. XV.) est généi^alement nuancé de couleurs assez vives, pourpres, vertes, et quelquefois composées d'un mélange de ces deux teintes. Les anneaux sont, dans ce genre, aplatis, ellipsoïdes (PL IV, fig.21. ) et séparés les uns des autres par des étranglemens assez marqués. Les larves sans branchies d'HYOROPSYCHÉs (PI. V, fig. 3i. ) ont aussi leurs anneaux assez distincts, mais leurs couleurs sont plus ternes ; les larves à branchies du même genre ont des teintes verdâtres ou grisâtres (PI. XVIL), et leurs anneaux très-unis entr'eux ne sont séparés par aucun étranglement.

Ces anneaux présentent encore entr'eux des différences d'un ordre bien plus important, ce sont celles qui tiennent aux organes respiratoires externes; mais je renvoyé ce sujet au chapitre où j'aurai à traiter plus spécialement de la fonction de la respiration.

Le dernier anneau mérite une attention particulière, soit parce qu'il est très -différent des autres, soit parce qu'il présente d'ua

genre à l'autre des variations considérables. Dans toutes les larves des Phryganides , cet anneau porte deux crochets mobiles dont l'animal se sert pour se fixer, soit dans son e'tui, soit dans les retraites qu'il se bâtit; mais la forme et la position de ces crochets n'est pas la même dans tous les genres. Les Phryganes propres ont ce dernier anneau plus large que long (PI. II. fig. ii.), les crochets en sont courts et situés sur les angles postérieurs; il porte en outre à sa partie supérieure une petite plaque écailleuse doii partent de longs poils roides; en dessous de l'anneau est situé \anus. Les crochets sont composés (PI. IL fig. ii. 12. i3.) i.° d'une base écailleuse, à peu près quadrilatère, couchée sur l'anneau et retenue sur tous ses bords par la peau même du corps, 2.° d'une pièce cylindrique, légèrement déprimée, de la même nature écailleuse que la base et qui s'articule avec elle, 3." d'un crochet recourbé, ferme et pointu, qui s'emboîte sur la seconde pièce par une articulation semblable à celle qui unit les articles des jambes. Il est dirigé perpendiculairement à cette seconde pièce. Une touffe de poils naît de la pièce basilaire. Ces crochets servent puissamment à la larve pour la retenir dans son étui , et offrir un point de résistance quand elle veut attirer à elle des matériaux pesans. Si on veut la faire sortir du fond de son étui en la tirant par sa partie antérieure, on la brisera par le milieu, plutôt que de faire lâcher prise à ses crochets.

Les autres larves à étuis ne présentent pas en général de bien grandes différences d'avec les Phryganes propres pour les crochets du dernier anneau , qui sont cependant en général un peu plus courts. La larve du Sericostoma collare et de quelques espèces voisines est remarquable, parce que le crochet n'est composé que de deux parties , savoir d'une pièce basilaire analogue à celle des Phryganes, sur laquelle se fixe une autre pièce , forte et recourbée, terminée latéralement par deux pointes solides qui forment ainsi un double crochet»

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Dans les larves sans étuis, la forme du dernier anneau est trèsdiffe'rente; il est constamment plus mince et plus long, et les crochets sont portes sur de plus grands pédicelles. Cette organisation se lie avec leur manière de vivre , car tandis que les larves à étuis peuvent se retenir au moyen de crochets courts, les larves sans étuis, qui vivent dans des retraites dont l'intérieur est très-inégal, devaient avoir des organes susceptibles de plus grands mouvemens.

Dans les Rhyacophiles (PL IV. fig. 24.), le dernier anneau est petit et les appendices qu'il porte sont assez compliqués. Le corps de l'anneau lui-même se partage en deux branches, de l'extrémité de chacune desquelles naissent deux appendices juxta-posés. Chacun de ces appendices est composé d'une pièce cylindrique et d'un crochet. Le plus externe est le plus mince et le moins long , la pièce cylindrique y est courte et le crochet pointu et peu recourbé. L'appendice interne, qui est situé un peu plus bas que l'externe, est très arqué et tranchant (fig. 25.). La première pièce et le crochet sont tous les deux fortement dentelés en scie à leur partie inférieure et concave. On voit combien cette organisation diffère de celle des larves à étuis.

Dans les Hydropsychés il y a des différences notables entre les larves à branchies, et les larves sans branchies. Dans ces dernières l'organisation est très-simple (PI. V. fig. 26 et 27.); le dernier anneau est court, triangulaire et porte de chaque côté deux pièces basilaires cylindriques et allongées, écailleuses; puis on trouve une pièce en forme d'ovale oblong, dirigée dans le même sens que la précédente ; sur son extrémité est articulé un crochet allongé et légèrement arqué.

Dans les larves à branchies, le dernier anneau a des formes trèsdifférentes de celles que nous avons vues jusqu'à présent. Ce dernier anneau, long et étroit, semble d'abord n'être qu'un prolongement du pénultième (PI. Y. fig. 6.); il forme un cylindre charnu terminé par un bourrelet hérissé de poils courts. Après lui vient

encore un petit espace cylinririque et charnu , puis l'ouverture de Yanus^ par laquelle on voit quelquefois sortir des filets blanchâtres et mous, sur lesquels nous reviendrons en parlant de la respiration et du canal intestinal. De chaque côté de l'anus partent deux grandes pièces aplaties et velues, longues, termine'es en dedans par une belle touffe de poils et en dessous par le crochet c]ui est articulé sur une petite base. Ce crochet est court et recourbé. Dans l'état de vie la larve remue continuellement cet appareil et elle peut par son moyen se cramponner avec beaucoup de force.

On voit par ce qui précède que la terminaison du dernier anneau, qui est assez constante dans les larves des Phryganes propres , varie beaucoup dans les larves nues. Nous verrons en parlant des nymphes , que la même remarque peut se faire à leur égard , et que la considération de ces derniers anneaux peut fournir des caractères commodes et certains pour reconnaître à quel genre de larve on doit rapporter une nymphe dont on ne connaît pas l'histoire.

Article troisième.

Manière dont la larve passe à l'état de nymphe.

Lorsque la larve est près de se métamorphoser, elle est, ainsi que nous l'avons fait remarquer, très-chargée de graisse qui doit lui fournir de la nourriture pendant son état de nymphe. Cette graisse distend son abdomen et lui donne une couleur jaune opaque; son canal intestinal est aussi en général rempli de matières alimentaires.

Le premier soin de la larve pour effectuer son changement est de fermer son étui aa moyen d'une grille ou de divers corps étrangers, ainsi que nous le verrons en détail dans le cinquième chapitre. Au bout de quelques joui's, on commence à voir sur son

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corps quelques indices de métamorphoses; ces indices consistent en ce que le dessus du thorax venant à se distendre, rejette les pattes en dehors en éloignant leurs bases. En même temps la seconde paire de pattes est rejetée en avant et se x'approche de la première, tandis que la dernière paire se dirige vers Tabdomen. La larve est, à cette époque, entièrement immobile et ses membres ne peuvent plus exécuter de mouvemens volontaires. Cet écartement des pattes , rejetées en avant et en arrière , s'explique facilement par l'accroissement des nouveaux organes de la nymphe et notamment de ses pattes postérieures et de ses ailes qui, gênées dans la peau de la larve , la repoussent , la distendent , et finissent par la rompre.

Cette rupture s'annonce par des petites fentes qui paraissent aux environs des pattes, et l'on voit les tégumens de la larve se détacher par plaques. Il faut remarquer ici la différence totale qui existe entre le changement d'état qui nous occupe et celui de la nymphe qui devient insecte parfait. Dans ce dernier cas , la peau reste entière et complète et est séparée de la nouvelle par une espèce d'emphysème ou d'insufflation ; tandis que dans le passage de l'état de larve à l'état de nymphe , cette peau tombe par fragmens et est simplement rompue par la distension des organes situés au-dessous d'elle.

Cette différence dans le mode de changement, tient à ce que la larve diffère beaucoup plus de la nymphe que celle-ci de l'insecte parfait. En effet , la nymphe a la même forme de tête, de thorax et d'abdomen que la Phrygane , ses antennes et ses pattes sont de même longueur et de même forme ; ses ailes seules subissent une augmentation de surface , qui même n'est produite que par un simple déplissememt. Mais si l'on compare cette même nymphe à la larve , on verra que cette dernière n'a pas d'antennes , aucun rudiment d'ailes , et que ses pattes minces et courtes naissent d'une manière très-différente. Le même mode ne pouvait donc pas avoir lieu pour

ces deux mtéamorphoses , et l'on devait s'attendre à trouver entr'elles de grandes différences.

Lorsque la peau de la larve est entièrement tombée , et que la nymphe se trouve à nu, celle-ci est encore pendant quelque temps molle et délicate; peu à peu cependant elle se durcit et, par ses mouvemens , elle rejette tous les débris de sa peau vers l'extrémité inférieure de l'étui, oii ils ne tardent pas à être décomposés et entraînés par l'eau qui entre par les trous des grilles. Dans les Rhyaco- PHiLES où nous avons vu une double enveloppe, ces mêmes fragmens de peau ne peuvent pas en sortir et on les retrouve encore quand la Phrygane est éclose.

La grande différence que nous avons reconnue entre les organes de la larve et ceux de la nymphe , rendait intéressant de rechercher quelle est la relation des anciennes parties et des nouvelles. Pour cela il faut choisir une larve dont la peau soit près de tomber, ce qu'on reconnaîtra aux caractères que j'ai donnés ci dessus , savoir l'écartement des pattes et les commencemens de fentes. Couchant alors cette larve sur le dos , il faut inciser avec beaucoup de précaution la peau tout le long du sternum , mais en prenant garde de ne couper que celle de la larve , et de ne pas endommager celle de la nymphe qui est située en dessous. Si la préparation réussit , on pourra enlever cette première enveloppe , on trouvera en dessous les parties de la nymphe dans la position où elles se sont formées , et il sera facile de voir leur relation avec les organes externes de la larve. La figure i6 de la planche IL est destinée à donner une idée de cette préparation et de la position de ces parties. La partie gauche de cette figure montre la forme des pattes, la partie droite leur liaison avec celles de la larve.

Les pattes de la nymphe ont déjà une longueur égale à celles de la Phrygane, mais elles sont enroulées et molles. Leur origine en effet, étant très-près du lieu de leur terminaison, elles ont dû décrire de grandes sinuosités; on y voit très-difficilement les sépara-

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rations des diverses parties et la patte paraît compose'e d'une seule pièce. Les articles des tarses s'aperçoivent cependant en partie; ils sont terminés par un bourrelet mou et arrondi (PI. II. fig. i8.), qui ne laisse point voir les crochets qu'ils présenteront dans l'insecte parfait.

Quant à leur relation avec les pattes de la larve, il y a ceci de remarquable qu'elles n'y sont point contenues ; mais qu'au contraire, l'extrémité du tarse de la nymphe arrive dans la hanche de la larve où on le voit un peu par transparence. Il y a donc relation entre les anciennes pattes et les nouvelles, en ce sens, que chacune vient aboutir à sa correspondante ; mais, en même temps, il y a cette grande différence d'avec le passage de la nymphe à l'insecte parfait, que les muscles de l'ancienne jambe ne sont aucunement les muscles de la nouvelle et que la formation de ces nouveaux organes est tout à fait indépendante des anciens.

De ceci il résulte une circonstance que nous avons déjà laissé entrevoir , c'est-à-dire que la nymphe est très-agile et mobile jusqu'au moment de sa métamorphose; tandis que, pendant les derniers jours de sa vie, la larve est complètement incapable de se mouvoir.

A coté des deux dernières paires de pattes et en dehors d'elles on trouve , sous la peau de la larve , les rudiraens des ailes encore informes, ovales, et présentant quelques plis confus (PI. II. fig. i6.).

Une préparation analogue qui consiste à inciser la peau de la larve sur l'épicrâne et à la ramener des deux cotés , montre comment les antennes sont contenues sous cette peau (PI. II. fig. ij.). Elles naissent vers le bord antérieur et interne de l'œil et sont pliées en une double spirale formant deux courbes en sens contraire l'une de l'autre ; c'est-à-dire que Tantenne gauche s'enroule d'abord de droite à gauche et l'antenne droite de gauche à droite, et que vers leur milieu, elles se replient pour retourner sur elles-mêmes. Ces antennes sont molles et n'offrent aucune trace d'anneaux.

Quant à \ abdomen^ il se sépare de celui de la larve par un

simple changement de peau; chaque sac respiratoire se retire de 1 epiderme qui l'enveloppait comme un ëtui et qui reste à Tancienne peau. Lorsque la nymphe offre quelque partie qui manque à la larve, telles que barbes latérales, crochets, etc., ces parties sont déjà formées en dessous et simplement recouvertes par la peau qui tombe.

Il est assez difficile de trouver des larves à un moment convenable pour observer ce passage ; car la plupart des étuis fermés , que l'on ouvre dans ce but, renferment des larves trop peu avancées ou des nymphes déjà formées ; d'ailleurs l'incision est difcile à faire sans gâter la seconde peau.

Article quatrième :

Système tégumentaire de la nymphe.

Dans la description des parties solides de la nymphe , je passe légèrement sur tout ce qu'elle a de semblable à Tinsecte parfait , afin d'éviter les répétitions , pensant d'ailleurs que ces détails seront mieux placés en parlant de ce dernier état. Je m'arrêterai donc surtout sur les parties de son organisation qui présentent quelque chose de spécial.

§. I. Tête.

La tète de la nymphe diffère surtout de celle de l'insecte parfait, par l'existence des crochets que Réaumur a comparés pour leur forme au bec d'un perroquet. Ces crochets situés à la partie antérieure de la tête et faisant une saillie assez considérable, sont évidemment les mandibules (PI. n. fig. 22 ; PI. IV. fig. II , 12 et 26; PI. V. fig. 10 et 28.). Leur consistance cornée et leur place entre le labre et les mâchoires ne permettent pas d'en douter. Il y a donc lieu de s'étonner de ce que

SI

la plupart des auteurs les aient de'crits comme des organes supplémentaires. Ce qui a pu induire en erreur, c'est que le labre est peu apparent et fortement rejeté en avant, tandis que les autres organes de la bouche soiît déjetés en arrière. Nous verrons plus bas que l'insecte parfait manque de mandibules , car ces crochets restent à la peau dont il se dépouille; ce qui fait que l'état de nymphe est , quant aux organes de la bouche , le véritable état normal et qu'on retrouve à cette époque des parties qui manquent à l'insecte parfait. L'usage de ces crochets est évident, ils servent à la nymphe à couper l'enveloppe ou la grille de l'étui dans lequel elle a vécu. Ces enveloppes quelquefois assez fortes exigeaient en effet , pour être ouvertes, un organe plus puissant que ceux que possède la Phrygane.

Les mâchoires de la nymphe diffèrent aussi de celles de l'insecte parfait , parce que leurs corps , enveloppés par des tégumens, paraissent sous une forme tout-à-fait rudimentaire. Les palpes sont visibles dans les deux états , mais ils sont dans la nymphe , ainsi que toutes les autres parties de la tête , enveloppés d'une peau transparente qui , d'abord collée sur ces organes , s'en soulève peu à peu et vers la fin de cet état laisse voir par transparence les formes telles qu'elles seront dans la Phrygane (PI. II. fig. 22). Cette peau enveloppe de même les antennes.

Les différens organes de la tête varient un peu dans les différens genres de Phryganides.

Dans les Phryganes propres (PI. II. fig. 22. ) le labre est légèrement échancré, un peu plus large que long, les mandibules sont pointues , de force médiocre , et assez tranchantes.

Dans les Hydropsychés (PI. V. fig. 11 et 29.) et les Rhyacophiles (PI. IV. fig. 27.) le labre est en général entier et les mandibules sont plus longues , plus pointues et en général plus puissantes. On devait s'y attendre, car ces genres ont à rompre des tégumens bien plus solides que les simples grilles qui ferment les étuis des Phryganes propres; ces mandibules sont même tridentées dans lesRuYA-

coPHiLES qui ont à couper une double enveloppe. Ces faits servent de confirmation à cette observation qu'on ne saurait trop répéter que l'on peut en quelque sorte , sur l'inspection des organes d'un animal , deviner sa manière de vivre , même dans une foule de détails qui peuvent paraître peu importans, mais qui le sont cependant à cause de la liaison des organes les uns avec les autres.

Il était intéressant de savoir quelle est la forme des mâchoires des nymphes des Séricostomes mâles. On y retrouve déjà les caractères du genre (PI. IV. fig. ii et 12. )i '^^ mâchoires supérieures forment en dessous des yeux deux espèces de capsules, qui se dirigent en arrière, et qui diffèrent de ce qu'elles seront dans l'insecte parfait par leur consistance molle, par leur surface unie, et enfin parce qu'elles sont plus écartées. Entre ces capsules et un peu en arrière, .naissent les palpes labiaux très-distincts. Les mandibules de ces nymphes sont médiocres (PI. IV. fig. i3. ), mais leur base est très-large.

En résumé : la tête des nymphes est très-semblable à celle des Phryganes, et est recouverte partout d'une peau mince et transparente ; elle en diffère par l'existence des mandibules qui restent à la dépouille, et par ce que les mâchoires ne sont qu'en rudiment. Ces mandibules, médiocres dans les Phryganes propres et les autres larves à étuis , deviennent très-puissantes dans les Hydropsychés et surtout dans les Rhyacophiles qui ont à en faire un usage beaucoup plus important.

§. 2. Thorax.

Le thorax de la nymphe diffère peu de celui de l'insecte parfait. Les ailes au lieu d'être déployées sont en moignons aplatis et épais (PI. VI. fig. 2. c. ) ; ces moignons sont d'abord transparens, puis se colorent peu- à-peu , deviennent opaques et finissent par prendre des teintes plus ou moins foncées qui se rapprochent de celles que présentent les ailes de l'insecte parfait. Les pattes sont analogues à celles

"ANATOMIE DES PHRYGANIDES.

des Phryganes pour la forme et la longueur ; les articulations en sont cependant en ge'néral peu visibles. Les pattes intermédiaires présentent souvent deux rangées symétriques de poils forts et serrés, disposés comme des barbes de plumes ; la nymphe se sert de ces pattes comme d'avirons, pour nager lorsqu'elle veut éclore (PI. VI. fig. 2. c). Ces poils restent à la dépouille et n'existent point dans l'insecte parfait.

§. 3. Abdomen.

L'Abdomen de la nymphe est toujours plus gros que celui de la Phrygane ( PI. VL fig. 2. c.) ; il est enveloppé comme la tête et le thorax d'une peau que dépose l'insecte à sa dernière transformation. Avec cette peau se détachent plusieurs organes qui se trouvent sur l'abdomen de la nymphe et dont on ne voit aucune trace chez l'insecte parfait ; ces organes sont :

i.° Les organes respiratoires externes ^ qui existent sur la plupart des nymphes sans se trouver jamais sur l'insecte parfait et qui ne peuvent pas en effet s'y trouver, car la Phrygane vit dans l'air. Ces organes disparaissent donc avec la peau que dépouille l'animal et y restent adhérens ; à leur place se forment les stigmates qui serviront à la nouvelle respiration de l'insecte.

2.° Des crochets ou grouppes de crochets ^ qui sont situés sur le dos de chaque anneau (PL IL fig. 23 et 24.). Ce sont des petites plaques arrondies ou à peu près (PI. IL fig. 26.), chargées de crochets écailleux et dirigés en arrière. Quand ces plaques existent, elles sont au nombre de deux sur chaque anneau , une de chaque côté de la ligne médiane ; les premiers anneaux et le dernier en manquent ordinairement. Dans les Phryganes propres les crochets sont au nombre de huit à neuf sur chaque disque, ils forment deux rangées et sont assez acérés ; dans les Séricostomes il n'y a que deux crochets par disque (PI. IL fig. i5.); dans les Hydropsychés ils sont peu développés (PI. IL fig. i4 et 3i.) ; dans les Mystacides (PI. XII. fig. I. d.) ils n'existent que sur un seul anneau.

L'usage de ces crochets paraît être de faciliter à la nymphe les mouvemens dans son étui et en particulier de lui donner les moyens d'en sortir. Leur direction en arrière est calculée dans ce but ; en effet , les membres longs et faibles de la nymphe lui rendraient une pareille opération très-difficile, si elle n'avait pas quelque aide. Une organisation analogue n'était pas nécessaire à la larve, à qui ses pattes fortes et courtes peuvent suffire ; aussi n'a-t-elle que deux crochets terminaux. Ces crochets de la nymphe restent à la dépouille et ne laissent aucune trace sur l'abdomen de l'insecte parfait.

3.° Une rangée de poils de chaque côté de l'abdomen, sur les lignes latérales, mais qui ne se trouve guères que dans les Phryganes propres (PI. VL fig. 2. c). Ces poils assez épais et formant comme une barbe autour de la nymphe, sont peu abondans aux deux ou trois premiers anneaux, et vont en augmentant. Arrivés à l'avant dernier, les deux côtés se rejoignent par dessous l'abdomen. Il est difficile d'assigner un usage à ces poils, peut-être facilitent- ils aussi les mouvemens.

Dans les Hydropsyches on retrouve quelquefois aussi des poils sur les anneaux (Pi. V. fig. i4.) ; mais disposés alors en lignes transversales arquées et moins épais que ceux dont nous venons de parler.

Toutes ces lignes de poils disparaissent et restent à la dépouille.

4.° Les appendices du dernier anneau disparaissent aussi dans la dernière métamorphose. Ces appendices sont variables suivant les genres. Dans les Phryganes propres le dernier anneau est obtus et terminé généralement par deux filets minces et cylindriques (PI. H. fig. 25.). Dans les Séricostomes (PI. IV. fig. i4.) il n'y a qu'un faisceau de poils médian. Mais c'est surtout dans les genres à larves nues qu'il y a de grandes variations et ces derniers anneaux peuvent être d'un assez grand secours pour savoir reconnaître , à l'inspection d'une nymphe , à quel genre elle appartient.

Dans les Hydropsychés à larves à branchies le dernier anneau de

ANATOMIE DES PHRYGANIDES. S5

la nymphe forme une espèce de fourche à deux branches , ciliées sur leurs bords, et terminées par quelques poils (PI. V. fig. i6.). Dans les Hydropsychés sans branchies le dernier anneau arrondi et obtus est terminé par des petits mamelons (PL V, fig. 33.) ; les deux extérieurs sont plus gros et portent chacun un faisceau de poils trèsvisible. Enfin dans les Rhyacophiles l'organisation est plus compliquée (PI. IV. fig. ag et 3o.) et différente dans les mâles que dans les femelles; nous reviendrons sur ce sujet en parlant de l'insecte parfait. Il est difficile de savoir d'après quelles lois et par cruelles causes a lieu cette variation , dans des parties qui paraissent devoir toutes remplir le même but. Mais il n'est pas moins vrai que dans chaque genre naturel l'uniformité à cet égard est assez grande.

Nous avons déjà vu quelles sont les principales différences que présentent enti"'elles les nymphes des divers genres dePhryganides. Nous aurons encore occasion de revenir ( en traitant de la fonction de la respiration) , sur une des plus importantes, savoir les organes respiratoires externes.

Le passage de l'état de nymphe à l'état d'insecte parfait n'est donc qu'un simple changement de peau, en tenant compte toutefois des organes qui disparaissent avec cette dépouille , pour ne pas reparaître sur l'insecte parfait. Il y a donc, comme on voit, une grande différence entre ce passage et celui de larve à nymphe , dans lequel l'insecte change totalement de forme. On peut considérer que la vie de la Phrygane se divise en deux grandes périodes ; une période d'accroissement, qui est l'état de larve, pendant lequel la nutrition est la principale fonction et le développement de l'individu le principal but; et une seconde période, destinée à préparer l'acte de la reproduction et à pourvoir à la conservation de l'espèce; pour cela Tinsecte change totalement de forme et prend celle qu'il aura toujours ; mais comme il est pendant quelque temps trop mou, parce que les organes ne peuvent pas sortir parfaits de l'enveloppe de la larve , il prend quelque temps de repos , à l'abri de

son étui fermé et c'est ce qui constitue l'état de nymphe. Quand il est pour ainsi dire suffisamment solide , il sort , change de peau et travaille à sa reproduction.

Article cinquième :

5v5t^me tégumentaire de l'insecte parfait.

§. I. Téie.

La tête est plus large que longue, et placée sur le cou de manière qu'on n'en voit que la partie occipitale. Des deux cotés sont les yeux qui sont très-grands , arrondis et saillants. Entre les yeux naissent les antennes; ces organes sont le plus souvent en forme de soie, c'est-à-dire allongés et plus minces à l'extrémité qu'à la base; cependant dans les HvDROPTiLEsDalm. les antennes sont en fil (Pl.I. fig. S.y.). Le premier anneau est à peu près cylindrico-obconique, allongé , et porte le second qui est court ; les autres sont en général peu marqués et vont en augmentant de longueur à mesure qu'on s'éloigne de la base. Les Séricosïomes et Trichostomes (PI. XIII et XIV. ) sont remarquables par leur premier anneau fort , long et velu ; les Mystacides et les Hydropsychés à larves à branchies par la longueur de leurs antennes qui, dans quelques espèces, dépassent de deux à trois fois celle du corps.

Les Veux à réseaux sont comme je l'ai dit très-gros , saillans et des deux côtés de la tête (PI. II. fig. 27. ). Les petits Yeux lisses sont au nombre de trois; deux sont situés sur l'occiput en arrière des antennes et entre les yeux (PI. II. fig. 19. ) , l'autre se trouve entre les bases des antennes (PL II. fig. 27. ).

Le Chaperon (PI. II. fig. 29. a. ) est petit, arrondi, situé dans une échancrure de l'épicrâne et beaucoup plus étroit que lui. Le Labre

ANATOMIE DES PHRYGANIDES. o7

est encore plus petit (PI. II. fig. 29 Z».); au moins trois fois plus long que large, un peu lancéolé c'est-à-dire plus étroit à sa base qu'aux deux tiers de sa longueur; il se termine en pointe.

Les Mandibules sont nulles. Nous avons déjà vu que les mandibules de la nymphe restent à la dépouille ; il était donc naturel de s'attendre à n'en pas trouver chez l'insecte parfait. Olivier commet une erreur quand il donne comme caractères des Phryganes : mandibules très -petites , à peine distinctes, membraneuses , simples. Je ne sais pas quel organe il a pris pour les mandibules; il a vraisemblablement été entraîné par l'analogie et il n'a pas vu que cette analogie se trouve dans les nymphes et que l'état parfait mancjue totalement de ces organes.

Les iT/acAow'cy sont composées (PI. II. fig. 28.) ^wne pièce basilaire à peu près carrée; du corps de la mâchoire qui est arrondi, obtus, court, d'une seule pièce et cilié en son bord externe et antérieur ; et enfin du palpe.

Les Palpes maxillaires sont des organes importans à considérer sous deux points de vue.

i.o Comme servant à distinguer les mdles àe?, femelles dans les Phryganes propres, observation dont j'ai déjà parlé page 21 ; il est bien étonnant que cette particularité n'ait été aperçue d'aucun auteur et que tous aient décrit les Phryganes comme ayant cinq articles aux palpes maxillaires. Cette assertion n'est vraie, dans les Phryganes propres , que pour les femelles ; les mâles de ce genre ont constamment les palpes maxillaires à trois articles. Parmi les autres genres delà famille, on doit remarquer les Se'ricostomes et Trichostomes dans lesquels la bouche du mâle le fait facilement distinguer de la femelle; mais les Hydropsychés, Mystacides, RhyacoPHiLEs., etc. ont dans les deux sexes les palpes maxillaires à cinq articles.

2.° Comme servant à établir des coupes génériques. Nous renvoyons pour ce sujet aux chapitres qui traitent de la classification.

Le premier et le second article de ces palpes sont en ge'néral courts (dans les mâles des Phryganes propres seulement le premier ) ; le troisième et quatrième des femelles et le second des mâles sont allongés, cylindriques, et le dernier est celui dont la forme varie le plus. Ovoïde allongé dans les Phryganes propres (PI. I. fig. i.), il est en forme de filament grêle dans les Hydropsychés et les Psychomies (PI. I. fig. y; PI. I. fig. 6.). Ces palpes sont ordinairement couverts de quelques poils courts et invisibles à l'œil nud ; mais dans les Mystacides ( PI. I. fig. 2. c. ) , ils sont hérissés d'un grand nombre de poils longs et serrés.

J'ai décrit l'apparence du palpe maxillaire; je dois revenir sur la forme tout-à-fait anormale qu'il présente dans les Séricostomes y^\'V (Pl.XIII.fîg. i.f.g.). Dans ces insectes chaque palpe prend la forme d'une capsule à peu près semblable à un verre de montre. Ces capsules sont dans le sens vertical, appliquées l'une contre l'autre par leurs concavités , et forment ainsi une forte boîte , dont l'intérieur est garni , dans quelques espèces , de poils longs et soyeux qui sortent par la fente que laissent entr'elles ces deux capsules. Cette singulière disposition n'existe que dans le mâle, et la femelle a des palpes maxillaires à cinq articles comme les autres Phryganides.

La Lèvre inférieure (Jabium) (PI. IL fig. 3o.) est en dessous des mâchoires et assez intimement unie avec elles par sa partie molle, elle est arrondie, quelquefois un peu échancrée. Elle porte les deux palpes labiaux; chacun d'eux a trois articles, le premier court, le second long et cylindrique, le troisième ovoïde , allongé et un peu plus gros. Olivier commet une erreur quand il donne quatre articles à ces palpes labiaux.

On voit par la nature de la bouche des Phryganides qu'elles ne sont pas destinées à vivre long-temps à l'état d'insecte parfait. Sans appareil pour sucer et sans mandibules pour couper, elles ne peuvent guères se nourrir. Aussi ne vivent-elles que le temps qu'il faut pour s'accoupler et pondre leurs œufs.

ANATOMIE DES PHRYGANIDES. S9

Nous aurons encore occasion, en traitant des genres, d'insister sur les différentes formes des organes qui forment la bouche ; car leur constance et leurs formes tranchées fournissent de bons caractères.

§. 2. Thorax,

Le thorax est composé de trois anneaux.

Le Prothorax ou Corselet est très-court, il forme un anneau mince dans lequel se meut la tête. Ses deux bords , antérieur et postérieur , sont parallèles l'un à l'autre ; il est un peu plus étroit en avant qu'en arrière. Il porte la première paire de pattes ( PI. II. fig. 3i.); la hanche de ces pattes est assez allongée, la cuisse est la partie la plus longue et elle est plus mince que la hanche. La jambe, un peu plus courte, porte ordinairement quelques épines. Le tarse est composé de cinq articles minces, obconiques , allongés, qui varient de longueur relative suivant les espèces.

Le Mésothorax offre en dessus à peu près la forme d'un triangle, dont la base serait contre le corselet et dont la pointe émoussée se dirigerait en arrière. Vu latéralement , il est extrêmement haut et étroit, et offre aussi la figure d'un triangle, mais plus allongé et dont le petit côté serait en haut et la pointe en bas. Sur le petit côté naît l'aile et sur la pointe la seconde paire de pattes.

Le Métathorax offre en dessus un rectangle transversal et présente de côté la même conformation que le mésothorax , de sorte que la réunion de ces deux anneaux , formant le thorax dans le sens où l'entend Straus, présente une forme assez remarquable. Ce thorax est très-allongé dans le sens vertical, et comprimé ; les naissances des pattes se trouvent très- rapprochées parce que les deux pointes des triangles viennent converger ensemble. Mon but n'est point d'entrer ici dans le détail des pièces qui composent ce thorax, je ne puis pas me livrer à une analyse aussi considérable , qui du reste a été rendue facile par les beaux travaux de M. Audouin. La description que j'ai donnée de sa forme générale me paraît suf-

fiO PREMIÈRE PARTIE.

fire au plan de cet ouvrage, qui est d'insister plus spécialement sur les points qui se lient aux mœurs et à la classification. J'ai dit que le mësothorax portait la première paire d'ailes et la seconde de pattes, le métathorax porte la seconde d'ailes et la troisième de pattes. Je dois ajouter quelques mots sur ces organes.

La seconde paire de Pattes ressemble en général à la première , et elle se compose comme elle d'une cuisse, d'une jambe et d'un tarse à cinq articles. Ces articles sont ordinairement allongés et obconiqucs comme dans la première; il y a cependant une exception pour les pattes de quelques Hydropsychés (PI. II. fig. i8). Dans ces insectes les tarses de la seconde paire sont aplatis dans les femelles, déprimés , un peu arrondis et ciliés en leurs bords. Cette forme est surtout remarquable dans le premier article qui est le plus grand; ils vont en diminuant jusqu'au quatrième qui est trèscourt, mais encore aplati ; le cinquième est comme à l'ordinaire obconique et terminé par deux crochets. Cette disposition rappelle un peu les tarses des insectes aquatiques; elle a ceci de particulier qu'elle ne se retrouve que dans la femelle. Le mâle a les tarses minces et cylindriques; je n'ai d'ailleurs remarqué cette particularité que dans les pattes de la seconde paire.

La troisième paire de Pattes ressemble beaucoup aux deux précédentes et est en général la plus longue. La jambe est ordinairement encore plus courte à propoi'tion des autres parties, et le tarse très-long, surtout son premier article. Cette troisième paire est aussi plus chargée de poils ou d'épines que les deux autres ; chaque article porte quelques poils forts et est terminé le plus souvent par deux épines.

Les Ailes supérieures sont fortes et membraneuses , un peu coriacées. Elles ne sont jamais chargées de plumes comme dans les Lépidoptères, mais portent quelquefois des poils, principalement sur les nervures et quelquefois aussi sur les parties membraneuses.

Elles sont toujours tendues et ne se plissent jamais. Quand l'ani-

mal est en repos elles forment un toit au-dessus de son corps, et se recouvrent ordinairement un peu par leur partie médiane.

Leur forme varie ainsi que nous le verrons en parlant des genres, mais elles sont en géne'ral arrondies au bout ou forment un angle obtus , et leur totalité ne représente pas mal un secteur de cercle. Tantôt le bord est entier; tantôt il est cilié. Les nervures varient aussi ; il y a en général quatre à cinq branches qui partent en rayonnant de la base de l'aile, et dont le plus grand nombre se bifurque , quelques-unes même deux fois. Au point de bifurcation on voit, dans quelques ailes, des nervures transversales qui servent à en anastomoser deux ensemble (i) [Phryganes propres. \ Mais on ne retrouve jamais de ces cellules carrées, si nombreuses dans les autres Névroptères.

Les Ailes inférieures diffèrent des supérieures par de nombreux caractères. Elles sont généralement plus minces et plus transparentes. Leur forme est à peu près le quart d'une surface d'ellipse dont le demi grand axe serait parallèle à l'aile supérieure etle demi petit axe au corps. Les nervures en sont plus simples et moins bifurquées. Mais leur principale différence consiste en ce que les ailes inférieures sont plissées dans l'état de repos ; ces plis rayonnent de la base de l'aile, afin que, quand elles sont fermées, elles soient cachées par les supérieures. Il y a cependant deux genres qui n'ont pas les ailes inférieures plissées (Psychomies et Hydroptiles) ; aussi le nom de Plicipennes , que ce caractère avait fait donner à la famille, est-il défectueux parce qu'il n'est pas général.

Les ailes tant inférieures que supérieures sont quelquefois diversement colorées ; cependant les inférieures le sont rarement. Je renvoyé pour tous ces détails à l'histoire des espèces.

(*) Voyez pour ce qui tient à ces nervures, le Chapitre III et la Seconde Partie.

§. 3. Abdomen.

L'abdomen est légèrement comprime, un peu courbé de dessus en dessous ; il est composé de neuf" anneaux simples et sans appendices transversaux. Le dernier anneau offre seul quelques particularités sur lesquelles nous reviendrons en parlant des organes générateurs.

Nous venons de suivre la Phrygane dans tout le développement de ses organes externes ; nous avons vu comment d'abord sous la forme de larve , elle est éminemment bien organisée pour se nourrir et croître ; nous avons vu comment elle passe à un état de repos où ses formes se modifient ; et comment elle en sort sous l'apparence d'un insecte ailé. Ce que nous en avons dit suffit pour nous permettre d'établir le principe que l'état de laive est destiné à l'accroissement de l'individu , l'état de nymphe à une modification de formes et à une transition nécessaire , et que l'état d'insecte parfait a pour but la reproduction et la conservation de l'espèce. Nous allons examiner les autres systèmes organiques et nous retrouverons partout la vérification de cette loi.

SECONDE SECTION