SYSTÈME NERVEUX

Le système nerveux des Phryganides offre peu de variations. Sa disposition générale est à peu près la môme dans les différens genres qui composent cette famille , et ses cliangemens sont peu considérables dans les trois états de larve, de nymphe et d'insecte parfait. Nous verrons cependant que le ganglion sus-œsophagien ou le cer- K'eau forme une exception importante, et qu'il change de forme et de grandeur dans le passage de l'état de larve à l'état de nymphe.

ANATOMIE DES PHRYGANIDES. 63

La description que je vais donner du système nerveux a e'të prise dans les Phryganes propres [Ph. striata hin.). J'indiquerai ensuite les légères différences que j'ai observées dans les autres genres. J'examinerai successivement les nerfs de cet insecte dans les trois états; mais comme je l'ai déjà fait pressentir, on ne retrouve point ici une loi qui est cependant assez fréquente en entomologie , savoir que le nombre des ganglions diminue dans le passage de l'état de larve à l'état parfait, et que le système nerveux devient de plus en plus court et plus ramassé (i). Les Phryganes font entièrement exception à cette règle, et nous retrouverons les ganglions abdominaux presque les mêmes dans l'insecte parfait, dans la nymphe et dans la larve.

Article premier.

Lai-ve,

Le système nerveux de la larve est peu considérable (PI. H. fîg. 33). Les ganglions qui le composent suivent la ligne médiane antérieure et sont situés entre les muscles droits du ventre. Ces ganglions sont arrondis ou ovoïdes, médiocres et diffèrent peu les uns des autres; le ganglion sus-œsophagien même ne se distingue guères que par sa position. Nous verrons que tous les anneaux, à l'exception des derniers, ont leur système représenté par un ganglion simple ou double et par les nerfs qui en partent. Nous pourrons considérer cette disposition comme normale et je n'aurai qu'à y signaler quelques exceptions.

Je décrirai successivement le système nerveux dans les trois grandes divisions du corps: la tête, le corselet et l'abdomen.

(') Herold dans son intéressant ouvrage intitulé : Entwickelungs-Geschichte der Schmetterlinge. Cassel, i8i5. 4-° (Histoire du développement des papillons.), a suivi avec un grand détail ce raccourcissement du système nerveux, et l'a décrit dans les diverses phases de la vie du papillon du chou (Voy. sa planche II.}.

§. 1 . Tête.

La tête renferme trois ganglions. Si l'on ouvre le crâne en dessus, on en voit deux qui sont sphériques et appuyés l'un à l'autre (Pi. II, fig. 340 • C^s deux ganglions constituent ce qu'on appelle le cerveau ; ils sont place's sur l'œsophage entre les muscles des mandibules. Ils sont les seuls ganglions qu'on remarque au-dessus du canal alimentaire, tous les autres sont situés en dessous ; ils ont reçu le nom de sus-œsophagiens.

De ces ganglions partent des nerfs dont deux paires sont pi'incipalement visibles (i). Ce sont i.° les neifs optiques, qui sont courts et forts; 2.° deux branches qui embrassent l'œsophage er, joignent au cerveau le troisième ganglion qui est sous-œsophagien (PI. II. fig. 35.); la réunion des trois ganglions par ces cordons médullaires forme ce qu'on nomme le collier de l'œsophage. Outre ces deux paires on remarque encore des nerfs qui partent de la partie antérieure des ganglions sus-œsophagiens et se dirigent en avant , et quelques filets nerveux qui naissent du ganglion sous-œsophagien.

Ce troisième ganglion, que nous venons de reconnaître comme joint au cerveau, estovoide, situé sous l'œsophage, en dessous et un peu en arrière du cerveau. Il se prolonge postérieurement en deux cordons médullaires qui le joignent au ganglion suivant. Ces trois ganglions ne sont pas plus gros que ceux du corps, et méritent bien moins le nom de cerveau que ce que nous nommerons ainsi chez la nymphe et l'insecte parfait. Au l'este on pouvait prévoir d'avance une pareille organisation ; la tête en effet est petite et sans organes très-développés, car les yeux sont peu apparens et les

'^'^ Le mot /;«/'/(■«< sera il défectueux si l'on voulait en inférer comme loi d'organogénésic que les nerfs proviennent des ganglions. Je n'emploie ici ce mot que j)our indiqer l'union, la simple connexion d'un nerf et d'un ganglion.

ANATOMIE DES PHRYGANIDES. 65

antennes nulles. Cette observation vient confirme!" la règle que le développement du système nerveux dans chaque anneau est proportionnel a l'importance des organes contenus dans cet anneau ( ^) . Ce que nous avons encore à dire du système nerveux ne sera qu'un développement de ce principe.

§. 2. Thorax,

Le Thorax est composé de trois anneaux ; dans tous les trois on trouve deux ganglions arrondis, placés à côté l'un de l'autre comme les deux qui forment le cerveau; mais dans le troisième il y a de plus un petit ganglion médian, an^ondi , duquel partent des nerfs assez considérables.

La première et la seconde paire sont à peu près égales entr'elles légèrement plus petites que le cerveau, et composées comme lui de deux petits ganglions sphériques ; ils sont situés vers le milieu de l'anneau qui leur correspond. Joints avec le premier ganglion sousœsophagien et entr'eux par des cordons médullaires très-distincts et séparés, ils en envoient aussi deux auti^oisième anneau. De chaque côté de ces ganglions partent ordinairement deux branches de nerfs qui se portent aux pattes et aux autres parties de l'anneau.

Le troisième anneau a, comme nous l'avons dit, trois ganglions. Les deux premiers sont les plus gros et à peu près analogues à ceux des précédens, ils sont situés au milieu de l'anneau et reçoivent les deux cordons médullaires du second ganglion; ces cordons commencent à se réunir , mais ne se confondent pas. De ces ganglions partent des nerfs qui vont aux organes voisins, et deux cordons qui le joignent au troisième. Ce troisième ganglion est petit , arrondi,

(') Voyez principalement pour le système nerveux en général, Straus : Considérations générales sur Vanatomie comparée des articulés , p. SSg.

situé au milieu de l'espace compris entre le précédent et le bord de l'anneau. J'ai cru voir qu'il fournissait les nerfs des jambes postérieures.

On voit par ce qui précède que chaque anneau du corselet a au moins deux ganglions, et on verra plus bas qu'on n'en trouve qu'un à l'abdomen. Cela se lie avec la circonstance que le corselet porte les pattes, tandis que les anneaux de l'abdomen n'ont pas d'appendices importans.

§. 3. abdomen.

Les ganglions de l'abdomen sont plus variables que ceux du tronc et de la tête; on trouve quelquefois de légères différences individuelles et peut-éti'e aussi suivant l'âge de la larve. La description que j'en donne ici est tirée d'une larve adulte , et un grand nombre de dissections m'ont donné des résultats exactement semblables. Le système nerveux de ces larves est en rapport avec leurs parties solides , c'est-à-dire qu'au premier anneau renflé et muni de parties molles rétractiles , correspond le plus gros ganglion et que le second anneau dépourvu en général d'organes respiratoires externes, manque aussi de renflemens nerveux. Enfin l'on verra que ces ganglions perdent de leur grandeur et de leur importance à mesure qu'on s'approche des derniers segmens qui renferment aussi moins d'organes importans à la vie de nutrition. Je vais reprendre successivement chaque anneau.

Le ganglion du premier anneau est passablement gros , situé vers le milieu de cet anneau; il a une forme ovoïde. Il émet des nerfs qui se rendent au segment qui le renferme et aussi en partie à l'anneau suivant. Quelquefois on trouve après lui un ganglion plus petit, mais le plus souvent ce dernier n'existe pas.

Le second anneau est ordinairement privé de ganglions et les nerfs qu'il reçoit proviennent du premier anneau et aussi en partie du troisième.

ANATOMTE DES PHRYGANIDES. 67

Les troisième, quatrième et cinquième anneaux ont chacun un petit ganglion arrondi vers leur bord antérieur.

Le sixième anneau renferme dans la larve adulte les derniers ganglions de l'abdomen ; le système nerveux s'est raccourci comme cela arrive ordinairement, et les ganglions des derniers anneaux sont réunis dans le sixième. Cependant on n'en retrouve que trois distincts ; le premier est situé vers son bord antérieur connne dans les anneaux précédens, il est arrondi; le second est le plus petit; et le troisième est situé au tiers postérieur, sa forme est ovoïde et c'est de lui que partent les nerfs des septième, huitième et neuvième anneaux.

Tel est le système nerveux des larves des Phryganes propres. Dans les autres genres il diffère trop peu pour qu'on puisse en tirer quelque règle générale. Il m'a semblé cpi'en général les larves des Hydropsychés ont les ganglions de l'abdomen plus réguliers et toujours situés au point de jonction de deux anneaux consécutifs. Leur système nerveux se termine aussi au sixième anneau.

Article second.

Nymphe et Insecte parfait.

Je réunis la nymphe et l'insecte parfait, car leur système nerveux est sensiblement le même.

J'ai déjà indiqué quels étaient en général les points de ressemblance et les différences qui existent entre l'insecte parfait et la larve. Le nombre des ganglions est à peu près le même et ils s'étendent également loin dans l'abdomen. Mais il y a de grandes différences dans les ganglions encéphaliques et aussi dans les thoraciques.

Nous retrouverons ici des confirmations frappantes de la loi gé-

nérale que nous avons posée sur le rapport des ganglions avec le plus ou moins de développement des organes de l'anneau qui les renferme , loi qui préside à tous les systèmes nerveux des insectes. Nous retrouverons ici les ganglions du thorax , et surtout ceux de la tête , bien plus développés que dans les larves.

Je décrirai successivement les différentes parties de ce système nerveux.

§. I. Téle.

Quand on enlève l'épicrâne d'une Plirygane, on voit en dessous une grande masse médullaire qui occupe la plus grande partie de la tête et qui s'étend surtout transversalement (PI. II. fig. 87). Cette masse est le cerveau ; il est composé de quatre lobes , dont deux médians et arrondis sont les ganglions sus-œsophagiens, et dont deux latéraux plus petits pourraient se nommer lobes optiques^ car ils se confondent avec la base des nerfs optiques. Nous voyons tout de suite la confirmation de notre loi , car la larve de la Phrygane , qui a de petits yeux et pas d'antennes , a aussi ses ganglions encéphaliques très-petits; tandis que la Phrygane a de très-gros yeux , des antennes , des palpes et en même temps un cerveau considérable.

Les deux lobes médians se touchent par la plus grande partie de leur étendue. Leur diamètre est à peu près égal au tiers de la longueur de la tête.

Les lobes optiques sont un peu plus petits et transversaux, ils sont joints aux lobes médians comme ceux-ci entr'eux , et se ramifient dans les yeux.

Outre cela il y a différentes paires de nerfs dont les principales sont: i." Les nerfs antennanx qui naissent en avant entre les lobes médians et les lobes optiques; gros et cylindriques ils occupent l'axe des antennes; 2." les nerf s frontaux naissant de la partie antérieure des lobes médians , ils sont plus petits que les antennaux

et vont au front. On trouve aussi d'autres paii'es moins importantes. Outre ces lobes que nous avons de'crits et qui constituent la partie sus-œsophagienne de l'encéphale, on trouve, en dessous de l'œsophage, un lobe unique, un peu prolongé postérieurement en pointe et moins gros que les lobes sus-œsophagiens ; il est joint des deux côtés au cerveau par le collier de l'œsophage. Ce lobe sous-œsophagien envoie deux cordons médullaires au premier ganglion du thorax.

§. 2. Thorax.

Le système nerveux du thorax est très-simple (PI. II. fig. 36.). On trouve trois gros ganglions ovoides , unis les uns aux autres par deux filets médullaires et envoyant un grand nombre de nerfs. Ces ganglions qui diffèrent de ceux de la larve par leur grosseur plus grande , et parce qu'ils ne sont pas bilobés , sont uniques dans 'chaque anneau, et situés à peu près vers son milieu. Leur grosseur se lie à la circonstance que le thorax de la Phrygane porte des organes très-développés , les ailes et les pattes.

§. 3. Abdomen,

J'ai déjà dit que le système nerveux abdominal est sensiblement le même dans l'insecte parfait , que dans la larve ( PI. II. fig. 33. et 36. ). Le premier anneau a vers son milieu un ganglion arrondi; tantôt le second en est privé entièrement, tantôt on en voit un très-petit vers sa partie antérieure. Les troisième, quatrième et cinquième anneaux ont chacun un ganglion médiocre, arrondi ou légèrement ovoïde; celui du troisième est vers son tiers antérieur; celui des deux autres vers leur bord. Le système nerveux du sixième anneau est en tous points semblable à celui de la larve, il est composé comme lui de trois ganglions, dont le médian est le plus petit et dont le dernier ovoïde, fournit des nerfs aux septième, huitième et neuvième anneaux.

Tel est le système nerveux central des Phryganides. J'ai décrit

l'origine des principaux nerfs et indiqué le mode général de leur distribution. Quanta leurs diverses branches , elles se répandent dans tout le corps , soit sur les organes de la vie animale , soit sur ceux de la vie de nutrition et de reproduction ; ce serait m'écarter trop du plan que je me suis tracé, que de m'arrêter long-temps à une recherche difficile, offi-ant d'ailleurs peu d'intérêt. Je renvoie pour cela aux admirables ouvrages de Lyonnet et de Straus.

Quant aux organes spéciaux des sens, je n'ajouterai rien à la description que j'ai donnée ci-dessus des antennes, des palpes et des yeux.

TROISIEME SECTION

OKGANES DE LA DIGESÏIOK.

Les organes de la nutrition sont en général moins compliqués dans les insectes que dans les animaux supérieurs. INous trouverons cependant dans les Phryganides des organes propres à opérer la mastication et la déglutition , un estomac servant à la digestion avec des annexes aidant au même but, une respiration et peut-être une circulation; je n'ai retrouvé aucune trace fï insalivation ^ mais je ne prétends pas pour cela nier l'existence des glandes salivaires, qui peuvent fort-bien m'avoir échappé.

Je ne reviendrai pas sur la mastication , renvoyant pour ce qui y a trait aux articles où j'ai parlé des parties solides de la bouche. Je rappelerai seulement que ces parties , fortes et énergiques dans la larve, sont trop molles dans la nymphe pour servir à aucun usage de ce genre et que la Phrygane est très mal organisée à cet égard, car elle manque entièrement de mandibules.

ANATOMIE DES PHRYGANIDES.

La déglutition offre aussi peu d'intérêt. Le fond de la bouche se transforme insensiblement en œsophage sans qu'aucune disposition particulière me'rite d'être décrite: les fibres musculaires de ces organes servent seules à la déglutition. Je n'ai donc à décrire dans cette section que le canal alimentaire et ses annexes.

On retrouve dans tous, ces organes la confirmation d'une observation que nous avons déjà faite, c'est, qu'à l'état de larve, l'insecte n'a qu'à se développer, et que par conséquent les organes nutritifs doivent être très-importans ; tandis que , quand il est arrivé à l'état parfait, il cesse de croître et il n'a plus qu'à se reproduire , aussi les organes générateurs se développent-ils au détriment des organes de la nutrition. Nous trouverons donc dans la larve un canal intestinal très-gros, et nous verrons dans l'insecte parfait que ce canal, quoique moins simple que celui de la larve, occupe bien moins de place dans la cavité abdominale.

Article premier.

Organes de la Digestion dans la Larve.

§. I. Phryganes propres.

Le canal alimentaire est de la longueur du corps (PI. IlL fig. i. ), c'est-à-dire qu'il va directement de la bouche à l'anus sans faire de circonvolutions. Cette circonstance est remarquable dans un insecte qui peut vivre uniquement de végétaux, car la même règle qu'on a observée pour les mammifères , que le canal intestinal est ordinairement plus long dans les herbivores que dans les carnivores, a été en général reconnue pouvoir s'étendre aux insectes. Mais dans l'exemple qui nous occupe, cette brièveté du canal intestinal est amplement compensée par son diamètre qui est très-considérable,

et qui permet à une grande quantité d alimens d'y séjourner. Son jabot présente en particulier une vaste surface aux vaisseaux absorbans.

Nous aurons à examiner successivement Xœsophage, le jabot , le gésiei\ les petits et les gros intestins , et les annexes du canal intestinal.

\J Œsophage s'étend depuis la bouche jusqu'au troisième anneau du corselet; il est blanchâtre, sa consistance est plus ferme que celle du jabot et on n'y voit pas de plis. Partant du fond de la bouche, sa partie la plus étroite est au trou occipital et de là il va en s'évasant jusqu'au jabot. Il est entouré du collier de l'œsophage ainsi que nous l'avons déjà dit, et sur ses côtés, un peu en dessous, on voit les vaisseaux sétifères qui lui sont parallèles. Il n'y a pas à l'extérieur de ligne de démarcation bien tranchée entre l'œsophage et le jabot, seulement les tuniques s'amincissent peu à peu. Mais à l'intérieur, au point de réunion de ces deux organes, on remarque une forte valvule blanche, épaisse, circulaire; c'est une lame charnue fixée par un de ses bords tout autour de l'œsophage, et ayant l'autre bord libre , un peu dirigé en arrière , de manière à former une soupape qui empêcherait les alimens de remonter vers la bouche. Cette soupape pourrait se nommer vah'ule cardiaque.

Immédiatement après l'œsophage le canal alimentaire prend un diamètre plus grand , et forme un sac long et gros qui correspond , à ce que Lyonnet nomme ventricule et qui me semble être que ce que depuis lui les anatomistes se sont généralement accordés à nommer y'a^o^. Peut-être si on le compare à la figure du canal intestinal du hanneton donnée par M. Straus, correspondrait-il plutôt à ce que ce célèbre anatomiste y désigne sous le nom de jabot succenturic. Mais, comme nous n'avons dans notre larve qu'un seul de ces organes, nous le désignerons simplement par le mot Jabot.

Ce jabot s'étend depuis le troisième anneau du corselet jusqu'en-

ANATOMIE DES PHRYGANIUES. 75

tre le cinquième et le sixième de l'abdomen, et dans la Phryganea striata qui a servi de type à cette description , il a six lignes de longueur et son diamètre varie d'une ligne à une ligne et demie, suivant la place où on le mesure et suivant aussi que l'insecte a plus ou moins mangé. Il est à remarquer, en effet, qu'il est susceptible d'une grande extension et nous verrons combien il se réduit quand la larve, prête à passer à l'état de nymphe, cesse de manger. Ce jabot est ordinairement tout rempli d'alimens qui le font paraître noirâtre; il est à peu près cylindrique, sans étranglement, et ses courbures ne sont pas plus grandes d'un coté que de l'autre.

Vu extérieurement il présente des plis transversaux , nombreux et visibles même à l'œil imd ; ces plis, à pevi près équidistans et cependant peu réguliers, forment des espèces de zones sans présenter des cercles complets ; il a sur sa longueur 5o à 60 de ces zones. Si on regarde ce jabot à la loupe, on verra qu'il offre aussi des fibres longitudinales, régulières, également épaisses, continues et très-fines, se détachant en blanc sur un fond brunâtre; c'est ce que Lyonnet nomme les Muscles droits du ventricule. Ils m'ont paru plus nombreux dans les larves des Phryganes que dans la chenille du saule, car Lyonnet en indique vingt-huit et j'en compte approximativement cinquante à soixante. Ces muscles font partie de la tunique musculaire du jabot, mais ils ne la constituent pas seuls car il y a en outre des fibres transversales qui sont nommées par \js oww^t Muscles circulaires. Ils sont plus forts et plus visibles que les muscles droits et offrent la même régularité, ils coupent les premiers à angle droit; aussi quand on sépare la tunique musculaire des autres et qu'on létend, elle paraît comme un tissu régulier et fabriqué. Ces muscles circulaires sont complètement indépendans des plis que nous avons décrits sur le jabot, car ils sont beaucoup plus nombreux et plus rapprochés qu'eux; ils sont d'ailleurs trèsdifficilement visibles à l'œil nud , tandis que les plis se voient facilement dans l'état ordinaire.

La tunique intérieure ou tunique papillaire du jabot est plus épaisse et en même temps plus délicate et plus poreuse. Elle est facile à détacher de la tunique musculaire, mais non pas à enlever intacte, à cause de sa fragilité. Cette tunique présente un grand nombre de papilles et offre aussi quelques plis transversaux et peu réguliers, qui sont dus en grande pai'tie à ce qu'elle se moule sur la tunique musculaire.

Au bas du jabot s'insèrent les Vaisseaux hépatiques dont nous parlerons plus bas. Cette insertion sépare le jabot d'une partie très-courte, en forme de demi sphère ou plutôt en forme de coupe, qui lui sert de base et que par analogie on pourrait nommer Gésier, si l'observation de l'insecte parfait ne montrait pas que ce n'est pas le vrai gésier ; d'ailleurs ses fonctions doivent être bien moins importantes qu'elles ne le sont dans la plupart des autres insectes. Cet organe est bien distinct du jabot, extérieurement d'abord par sa consistance plus ferme , par ses tunicjues opaques et à fibres indistinctes et par sa couleur argentée ; intérieurement ils sont séparés par un bourrelet circulaire correspondant à l'insertion des vaisseaux hépatiques.

11 semble au premier coup d'œil que c'est un gésier incomplet; mais on voit que son peu de capacité intérieure doit le rendre de peu d'importance pour la digestion, et les alimens ne doivent faire qu'y passer.

Les Intestins sont très-courts, car ils n'occupent que les septième, huitième et neuvième anneaux de l'abdomen; malgré cela ils offrent deux parties très-distinctes. La première est la plus mince et la plus courte ; elle représente assez bien les Intestins grêles des animaux supérieurs. Leur tunique extérieure présente des fibres longitudinales très-visibles. Ils sont sans plis et sans circonvolutions , occupant le septième anneau et formant le pied de la coupe dont nous avons parlé ci-dessus. Ils sont séparés des gros intestins par une valvule très-forte, attachée circulairement au-dessous des mam-

ANATOMIE DES PHRYGANIDES. 7S

melons qui ceignent le haut de ces gros intestins ; mais je n'ai vu aucune valvule entre le jabot et les petits intestins. Ces petits intestins différent aussi des gros par la texture de leur membrane intérieure qui est sillonnée de plis durs, forts et serrés, tandis que la tunique interne des gros intestins a des plis plus irréguliers, plus mous, moins nombreux, mais beaucoup plus considérables.

Les gros Instestins sont d'un diamètre au moins triple que les petits, ils occupent les huitième et neuvième anneaux. Vus extérieurement ils présentent des fibres longitudinales très-visibles , et des transversales moins régulières. Leur plus grand diamètre est à leur partie supérieure où ils reçoivent peut-être les vaisseaux urinaires. Ils présentent là un bourrelet assez considérable, et la base de chacun de ces vaisseaux est entourée d'un mammelon. Ce diamètre va toujours en diminuant jusqu'à l'anus qui est beaucoup plus étroit que le reste du canal. La consistance des tuniques n'est pas la même partout ; elles sont plus lâches et plus délicates vers l'anus que vers les mammelons urinaires.

Telles sont les différentes parties qui composent le canal alimentaire; nous avons maintenant à ajouter quelques mots sur les annexes de ce canal.

Les Annexes du canal intestinal ne sont point chez les insectes de la même forme que dans les animaux supérieurs. On n'y voit jamais de ces glandes d'un volume considérable et d'un tissu serré comme le foie, la rate, le pancréas, etc. Les glandes des insectes sont sous la forme de cœcums\ on trouve chez la plupart d'entr'eux des vaisseaux plus ou moins nombreux , plus ou moins longs , qui fermés à leur bout libre , viennent s'ouvl'ir par l'autre dans le canal alimentaire. On trouve dans chaque espèce quelquefois un seul système de vaisseaux, quelquefois plusieurs, auxquels on a donné les noms de vaisseaux biliaires, urinaires, etc. Nous aurons à considérer ici ces deux classes d'organes (PI. III. fig. i.).

I." Vaisseaux biliaires. Entre le jabot et le ge'sier naissent sur un bourrelet circulaire cinq vaisseaux terminés en cœcum. Ces vaisseaux assez fins et rléliéa , et d'une longueur très-considérable, sont ce qu'on a appelé à tort ou à raison vaisseaux biliaires. Ils paraissent destinés à sécréter un suc qu'ils versent dans le jabot et le gésier, suc qui est vraisemblablement employé à activer la digestion , quoiqu'aucune expérience directe ne le montre. On a cru voir dans ce fluide un analogue de la bile ; mais ils ne peuvent avoir ensemble qu'un rapport assez vague et il pourrait avec autant de raison être nommé suc pancréatique.

Ces vaisseaux sont ordinairement blanchâtres , quelquefois un peu rosés. Ils naissent sur un même verticille (s'il est permis de transporter à l'entomologie ce mot usuel en botanique). Dès leur départ ils remontent le long du jabot ; droits à leur base ils s'ondoyent promptement, retournent sur eux-mêmes, et offrent un dédale inextricable de fils dans toutes les directions. Ils forment surtout un amas considérable autour du gésier et des intestins. Leur peu de solidité rend leur déployement très-difficile.

Ils sont assez peu visibles dans l'animal frais ; l'alcool leur donne de la fermeté et leur ôte de la transparence. Je n'ai pas pu estimer leur longueur car ils se répandent dans le système graisseux duquel il est très-difficile de les dégager.

L'insertion de ces vaisseaux varie suivant les espèces , peut-être même suivant les individus ; j'en ai vu quelquefois deux réunis ensemble à leur base. Ils ne manquent totalement dans aucune espèce que j'aie disséquée.

2." Vaisseaux urinaires. On a donné le nom de vaisseaux urinaires à des vaisseaux assez analogues aux vaisseaux biliaires, mais s ouvrant plus bas et dans les vrais intestins. Nous pourrions répéter ici ce que nous avons dit sur les vaisseaux biliaires, c'est que ce ne peut être que par une analogie assez vague qu'on a comparé à l'urine le fluide qu'ils sécrètent. Mais en admettant la déno-

ANATOMIE DES PHRYGANIDES. 77

mination, il me paraît douteux qu'ils existent dans les larves des Phryganides. Nous avons décrit ci-dessus des mammelons au sommet des gros intestins ; de chacun de ces mammelons j'ai cru voir sortir des petits vaisseaux très-minces et délicats. Mais ces vaisseaux , s'ils existent , sont tellement enveloppés de tissu graisseux, et surtout les vaisseaux biliaires forment un tel amas vers eux , que je n'ai jamais pu les suivre au-delà de quelques millimètres. Aussi je ne puis en parler qu'avec doute ; peut-être n'estce qu'un débri des ligamens qui retiennent le canal intestinal ou des trachées qu'il reçoit. Dans tous les cas ils seraient peu considérables et devraient par conséquent avoir peu d'action.

§. 2, Canal alimentaire dans les autres genres des Phryganides.

Jusqu'ici nous n'avons examiné les organes de la digestion que dans les lai^ves des Phryganes proprement dites , il me reste à dire un mot de ces organes dans les larves des genres voisins.

D'abord je dois faire observer qu'ils varient peu ; on retrouve toujours un œsophage^ un jabot très-grand en proportion du reste du canal , un gésier presque nul et des intestins. Les larves de SÉ- RicosTOMEs, etc., offrent peu de différence de forme d'avec les Phryganes, mais dans les Hydropsychés (PI. V. fig. 9. ) on en trouve quelques-unes, lue jabot esta peu près toujours le même et s'étend aussi jusqu'au cinquième anneau abdominal ; mais le gésier y est encore moins visible que dans les Phryganes. Les petits intestins sont réduits à une longueur extrêmement petite, la texture des gros est plus forte; on y retrouve encore quelques mammelons moins prononcés et beaucoup plus lisses.

Ces différences sont au reste trop légères pour pouvoir toujours être clairement exprimées , et il y a trop de nuances et de variations suivant le moment de la vie, pour qu'on puisse assigner à chaque genre un caractère bien précis.

Je dois cependant dire un mot d'une organisation particulière aux larves d'Hydropsychés. On voit quelquefois ces larves faire sortir de la partie supérieure de leur dernier anneau quatre tubes en cœcum ( PI. V. fîg. 6 et 9. ) ; si on ouvre l'abdomen on les voit range's autour de l'extrémité du canal intestinal et l'anus s'ouvrir au milieu d'eux. Quelles sont les relations de ces cœcums avec le canal intestinal. ►* c'est ce qu'il n'est pas facile de savoir. Ils tiennent au canal d'une manière assez intime, pour que quand on l'enlève ils y restent adhérens; mais je n'ai pas vu de communication directe entr'eux et les intestins, et je croirais plutôt qu'ils appartiennent au système respiratoire. En effet ils reçoivent des branches du dernier stigmate et leur forme a assez d'analogie avec celle des tubes respiratoires externes des larves de Phryganes ; nous en reparlerons donc en traitant des organes de la respiration.

Les annexes du canal intestinal diffèrent peu d'un genre à l'autre ; les vaisseaux biliaires des larves d'HYDROPSYCHÉs m'ont paru moins longs et je n'ai trouvé chez elles aucune trace de vaisseaux urinaires.

Article second.

Du Canal alimentaire dans le passage de Vétat de Lane à Vètat de Nymphe.

Lorsque l'insecte passe de l'état de larve à l'état de nymphe , le canal alimentaire subit de notables altérations. Ce changement n'a pas lieu tout d'un coup , et est au contraire le résultat d'une série de modifications successives ; tandis que pour les parties solides nous avons vu qu'il avait lieu brusquement, lorsque l'ancienne peau est rejetée.

Cette série de transformations est intéressante à observer, car elle fournit un moyen sûr et facile d'arriver à une détermination rationnelle des parties qui composent l'insecte parfait. De même

ANATOMIE DES PHRYGANIDES. 7-9

que pour les animaux supérieurs , on a étudié le développement du fœtus pour connaître les analogies qui existent à l'état parfait , de même on pourrait pour les insectes établir par l'étude des larves des analogies auxquelles il serait bien difficile d'arriver sans cela. Une origine commune servira souvent à faire reconnaître, comme analogues , des organes qu'à l'état parfait des différences de formes auraient fait regarder comme essentiellement différens. Ces raisons m'ont engagé à étudier avec quelques détails le développement des organes digestifs et j'ai cru devoir consacrer un article à ce passage de l'état de larve à l'état de nymphe.

Lorsque la larve est enfermée dans son étui, disposée à se métamorphoser , elle a fait une ample provision de graisse pour vivre à l'état de nymphe, et comme elle cesse de manger, le canal alimentaire ne tarde pas à se vider. Le jabot que nous avons vu être si gros et occuper tant de place dans la cavité abdominale , se trouve alors réduit au diamètre de l'œsophage; mais cette réduction n'est pas uniforme et l'on commence à sentir quelques traces des nouvelles formes qu'il prendra. Le jabot qui se confond avec l'œsophage présente déjà trois renflemens séparés par des points oii le diamètre est moindre (PI. IIL fig. 2.). Ces renflemens , à courbure peu prononcée et égale des deux cotés , commencent à indiquer la place des estomacs de la Phrygane parfaite, La nature des tuniques continue à être à peu près la même dans toute l'étendue du jabot , les différences qu'elles présenteront plus tard ne sont pas encore sensibles.

Les vaisseaux hépatiques s'insèrent toujours sur un bourrelet. Les intestins sont à peu près les mêmes que dans la larve, cependant les, gros commencent à prendre de larges plis longitudinaux et cette délicatesse qui les distingue dans l'insecte parfait.

On voit que ce qui caractérise le canal alimentaire dans ce passage, c'est l'absence des formes prononcées. II n'a plus les mêmes renflemens que présentait la larve et il n' a pas encore ceux qu'on

trouve dans la Phrygane. Mais la position des vaisseaux biliaires sert à conserver le rapport avec l'ancien état et à montrer que le gésier de la Phrygane est produit , non par ce renflement au-dessous du jabot qui semblait dans la larve représenter un gésier, mais bien par une portion même du jabot, et que ce prétendu gésier n'est que l'origine des intestins grêles.

On remarque encore au sommet des gros intestins ces mammelons que nous avons reconnus à la larve et qui vont disparaître dans la nymphe.

Article troisième.

Canal alimentaire de la Nymphe.

Le canal alimentaire de la nymphe varie suivant l'époque où on la pi'cnd. Si on étudie une nymphe transformée depuis peu, le canal alimentaire se rapprochera plus du type précédent que si l'on prend une nymphe prête à éclore, époque à laquelle il sera semblable à celui de l'insecte parfait.

Aussi doit-on décrire, dans la nymphe, plutôt les changemens qu'éprouve le canal, qu'une forme fixe et invariable. La figure 3 (PI. in.) est prise d'une nymphe formée depuis peu, mais ayant déjà perdu la mollesse de tégumens qu'elle a immédiatement après la métamorphose.

Les trois renflemens que nous avons vus être formés par le jabot de la larve, commencent à devenir inégaux. Les deux premiers restent sensiblement les mêmes, tandis que le troisième augmente considérablement et forme une large poche allongée, marquée à son tiers inférieur d'un léger étranglement.

Pendant cette distension , les tuniques ont repris un peu la consistance qu'elles avaient dans le jabot de la larve et on commence

ANATOMIE DES PHRYGANIDES. 81

à y voir distinctement des dispositions à être un estomac. Nous verrons dans la Phrygane qu'il se partage encore en deux parties.

En même temps la portion qui est au-dessous de l'insertion des vaisseaux hépatiques , ou les intestins grêles , s'allonge considérablement, de manière que lors même que le jabot se raccourcit elle commence à former un arc quoique très-peu prononcé. C'est ici qu'on voit la contîrmation que ces organes sont bien les intestins grêles , car leur forme allongée et cylindrique commence à se rapprocher de l'état normal des intestins des autres insectes.

Les gros intestins perdent les mammelons qui les couronnent. Ils ne présentent plus aucune trace de vaisseaux urinaires, et commencent à prendre des plis transversaux , forts, mais peu nombreux, et par là diminuent sensiblement de diamètre.

En résumé: les changemens qu'a éprouvé le canal intestinal consistent en ce que , au lieu d'un énorme jabot formant au moins les deux tiers de l'appareil, on trouve maintenant une série de trois poches, dont les deux premières rudimentaires occupent entre elles trois la moitié de la longueur du canal ; en outre les intestins grêles se sont considérablement allongés.

Article quatrième.

Canal alimentaire de Vinsecte parfait.

Le canal alimentaire continue à s'allonger et le jabot perd tout à fait les traces de son ancienne forme (PI. IIL fig. 4-)' ^^^ deux premiers renflemens, le premier a disparu pour faire place à un œsophage grêle , le second s'est considérablement augmenté et est devenu un véritable estomac. L'étranglement qui était dans le troisième renflement est encore plus marqué et l'a séparé en deux es-

tomacs sphériques; ensorte que maintenant nous trouvons un œsophage très-distinct et trois estomacs. Les intestins grêles se sont aussi augmentés , et la courbure qu'ils présentent est très-marquée. Nous allons reprendre plus en détail ces diverses parties.

Le canal alimentaire, considéré d'abord dans son ensemble , est plus long à proportion dans la Phrygane que dans sa larve; car au lieu d'être droit il offre une courbure. Mais la larve étant sensiblement plus longue que l'insecte parfait , le canal intestinal ne s'est pas allongé absolument, il a seulement conservé ses dimensions, pendant que celles du corps diminuaient. ,

Uœsophage est très-mince; il s'étend depuis la bouche jusqu'à la jonction du thorax et de l'abdomen ; ses fibres sont longitudinales et son diamètre égal partout.

Après l'œsophage venait dans la larve le jabot qui était le seul estomac, mais ici cet organe s'est partagé en trois, que je nommerai Ventricule succenturié^ Jabot et Gésier^ d'après leur position, plutôt que d'après la nature intime de leurs tégumens, car rien dans le gésier n'en fait un organe de trituration , tel qu'il est souvent dans d'autres insectes.

Le Ventricule succenturié est une poche assez grande qui occupe la longueur des deux premiers anneaux de l'abdomen. Il est à peu près ovoide ; cependant il est un peu plus dilaté du côté gauche , et l'œsophage ne le partage pas en deux parties parfaitement égales. Les tuniques de ce ventricule sont peu fortes, elles ressemblent plus à celles de l'œsophage qu'à celles des deux autres estomacs; les fibres en sont peu visibles. C'est le premier séjour des alimens, et la nature de sa membrane papillaire fait croire qu'il doit peu servir à activer la digestion.

Le Jabot est séparé du ventricule succenturié par un étranglement très-marqué. Il est sphérique et celui des estomacs qui offre le plus d'analogie avec le jabot de la larve. Il a les mêmes plis transversaux et la même tunique musculaire formée de fibres équi-

ANATOMIE DES PHRYGANIDES. 83

distantes et se coupant à angle droit. Les plis transversaux sont même encore plus prononcés que dans la larve et forment aussi des zones peu régulières, au nombre de quinze environ. La tunique extérieure ou tunique musculaire est parfaitement transparente, elle se sépare facilement de la membrane intérieure qu'on voit alors flotter dans le gésier. Cette tunique intérieure est plus épaisse, opaque, et c'est elle qui forme les plis qu'on voit à la face interne. Le jabot est le véritable organe de la digestion; sa forme, la nature de sa tunique interne, les fibres de la tunique musculaire concourent à le rendre un estomac qui doit être assez actif. Il est facile au reste de s'apercevoir qu'il est organisé pour que l'insecte parfait accumule bien moins de nourriture que la larve dont l'immense jabot semble pouvoir s'enfler indéfiniment.

Nous avons appelé Gésier un petit estomac , qui est aussi globuleux , situé immédiatement sous le jabot et à la base duquel s'ouvrent les vaisseaux hépatiques. Le gésier est séparé du jabot par un étranglement et ses tuniques ont la plus grande analogie avec celles de cet organe. Sa position au-dessus de l'insertion des vaisseaux biliaires montre évidemment qu'il provient aussi du jabot de la larve et le passage par l'état de nymphe démontre clairement son origine, ainsi que je l'ai déjà fait sentir. Il doit agir sur les alimens comme le jabot et en outre par l'action du suc qu'il reçoit des vaisseaux hépatiques.

Ces Canaux hépatiques sont à peu près les mêmes que dans la larve. Il est seulement à remarquer qu'ils ne s'étendent pas si haut et se ramassent volontiers en pelotons autour des intestins grêles et du gésier. Leur longueur est je crois à peu près la même dans les deux états.

Après le gésier le canal se resserre assez fortement et commence à former les Intestins grêles ; ils sont un peu plus gros que l'œsophage et de consistance très-ferme. Ils forment une courbure assez considérable et font dans la Phrygane une partie notable du canal

alimentaire ( près du tiers ou du quart ). Ces intestins ont leur diamètre à peu près uniforme, ils se rétrécissent cependant un peu aux environs de leur jonction avec les gros intestins. On remarque sur leur tunique extérieure quelques fibres circulaires.

Ils se joignent aux gros Intestins par un étranglement très-marqué ; ceux-ci sont d'un diamètre au moins triple des petits. Leurs tuniques sont faibles et présentent des plis longitudinaux; leur partie supérieure forme toujours une sorte de couronne au-dessus de l'insertion des intestins grêles. Leur diamètre va en diminuant jusqu'à l'anus , ce qui leur donne une forme un peu obconique ou pyriforme. Je n'ai pu voir aucune trace d'insertion des vaisseaux urinaires.

En résumé : nous voyons les organes digestifs de la Phrygane beaucoup moins considérables que ceux de la larve ; mais en même temps offrant un degré de complication plus grand et se rapprochant d'avantage du type normal des insectes. Ils offrent ainsi une confirmation de ce principe, qui est fréquent dans toute la série zoologique, que l'animal augmente de complication à mesure qu'il s'élève dans l'échelle des êtres, et à mesure aussi qu'il avance dans son développement fœtal. L'histoire des métamorphoses offre plus d'un point commun avec le développement des fœtus ; il est toujours intéressant en histoire naturelle de rechercher comment se forment les organes, et sans sortir de l'exemple que nous avons sous les yeux , nous voyons le même insecte passer d'un état où il n'a qu'un estomac à un état oii il en a trois. Nous voyons aussi combien la suite de ces développemens jette de jour sur la vraie détermination de chaque organe : en voyant la larve on prendrait facilement pour gésier ce qui nest que l'origine des intestins grêles , et ce n'est que l'analogie qui peut faire reconnaître ceux-ci et la formation des estomacs.

ANATOMIE DES PHRYGANIDES. ^^

QUATRIÈME SECTION

SYSTEMES RESPIRATOIRE ET CIRC1.TLA.TOIRE.

Article premier.

Introduction.

Je reunis dans le même chapitre ce qui tient à la respiration et à la circulation , car l'union intime de ces deux fonctions fait qu'il est difficile de les séparer , surtout dans les animaux inférieurs où chaque organe joue un rôle moins nettement spécial que dans les animaux supérieurs. Avant de commencer la description de ces fonctions chez les Phryganes, il est nécessaire de présenter quelques considérations générales sur les caractères qu'elles offrent dans la classe des insectes,

« La vie et la flamme, dit Cuvier, ont ceci de commun que )) ni l'une ni l'autre ne peuvent subsister sans air. Tous les êtres » vivans depuis l'homme jusqu'au moindre végétal périssent lors- » qu'ils sont absolument privés de ce fluide. » Chacun sait que l'air agit sur le sang en le débarassant , par le moyen de l'oxigène , du carbone surabondant et qu'il le rend par là propre à la nutrition. Cette fonction est tellement importante chez les grands animaux que si elle vient à être arrêtée seulement pendant quelques minutes, l'animal meurt asphyxié. Mais à mesure que l'on descend dans l'échelle animale , la respiration devient moins active, sa suspension n'entraîne plus la mort si immédiatement et à volume égal , l'animal consume moins d'air que dans les classes supérieures.

Chez les insectes en particulier, la respiration est beaucoup

moins active que chez les mammifères, mais elle est cependant encore absolument ne'cessaire à la vie. Il est facile de s'assurer de cette nécessité, en mettant l'insecte dans un gaz autre que l'oxigène , ou en bouchant avec de l'huile l'ouverture des stigmates ; dans ces deux cas il ne tardera pas à périr. Cette respiration des insectes, niée par Aristote, mise en doute par Pline, est depuis longtemps regardée comme une vérité sur laquelle on ne discute plus ; c'est principalement Scheele et Spallanzani qui l'ont établie sur des bases certaines.

Mais si l'on est généralement d'accord que les insectes respirent, il n'y a pas la même unanimité sur la manière dont s'opère la respiration et surtout la circulation. Je vais dire quelques mots de ces deux fonctions , en commençant par cette dernière.

§. I. De la Circulation chez les jnsectes en général.

Les insectes ont-ils une véritable circulation ? Telle est une question qui divise encore les zoologistes. Les premiers auteurs qui ont décrit les viscères des insectes et notamment Malpighi , frappés des mouvemens de systole et de diastole du vaisseau dorsal , et s'appuyant sur sa position analogue à celle du cœur des Crustacés, l'ont désigné sous le nom de cœur des insectes. Swammerdam l'a même décrit comme recevant des artères et des veines , mais ces vaisseaux sanguins n'ont jamais été revus depuis lui , même par les plus habiles anatomistes ; Lyonnet et Straus n'ont pas pu les retrouver. Cuvier , dans son anatomie comparée , croit au contraire que ce vaisseau dorsal n'est point un véritable cœur et que ce n'est qu'un organe secrétoire. Il y a donc deux opinions entièrement opposées sur sa nature ; celle de Malpighi a été soutenue par Straus et par Carus qui a vu dans les larves d'éphémères une circulation extra-vasculaire. A l'opinion de Cuvier se sont rangés divers naturalistes, et parmi eux Latreille et Marcel de Serres. Ce dér-

ANATOMIE DES PHRYGANIDES.

nier , dans un mémoire inséré dans les annales du Muséum , a cherché à établir que le vaisseau dorsal sécrétait de la graisse ; mais cette opinion s'accorde peu avec la nature gorameuse et pesante du fluide qu'il renferme.

Il ne m'appartient pas de décider à laquelle de ces deux opinions il faut donner la préférence ; on ne pourra le faire que quand de nouvelles recherches anatomiques et physiologiques auront donné des résultats plus certains. Je dirai seulement que l'opinion de ceux qui croient à une circulation est basée sur des recherches qui paraissent faites avec soin , et je vais encore donner quelques détails sur la manière dont ces auteurs envisagent cette circulation.

Il paraît généralement admis maintenant, qu'il n'y a pas comme le croyait Swammerdam , de véritable circulation vasculaire analogue à celle qu'on trouve dans les grands animaux, mais quelques observations récentes semblent indiquer une circulation extra-vasculaire.

M. Carus, habile anatomiste Allemand, a vu dans les larves desNévroptères {Ephémères et Libellules) une circulation d'un liquide qui lui a paru être le suc nourricier (i). Ses observations lui ont montré dans certains organes transparens des courans extra-vasculaires , notamment dans les lamelles de la queue des larves àiAgrion puella et dans les appendices latéraux de l'abdomen de celles de \ Ephemera vulgata. Il a vu un double courant de globules sanguins , courant qui , inégal mais continu dans l'animal vigoureux, était interrompu dans l'animal épuisé. Il croit que ces courans communiquent avec le vaisseau dorsal qu'il appelle cœur. Il n'a jusqu'à présent découvert aucune circulation dans les larves terres-

^ * ) Entdeckuiig eines einfachen vom Herzen ans beschleunigten Blulkreislaufes in lien harven der Nelz/lûglicher Insecten. Leipzig 1827. l^.o

très ni dans les insectes parfaits; ce qui vient peut-être de l'opacité de leurs tëgumens.

Mr. Straus explique cette circulation de la manière suivante : Le vaisseau dorsal est le véritable cœur, il est l'organe moteur du sang qui , au lieu d'être contenu dans des vaisseaux , est répandu dans tout le corps. Ce vaisseau se termine antérieurement par une artère unique, non ramifiée^ qui transporte le sang dans la tête, d'où il revient à l'abdomen par l'effet seul de son accumulation, pour rentrer de nouveau dans le cœur. C'est à quoi se réduit toute la circulation sanguine chez les insectes qui n'ont ainsi qu'une artère sans branches et pas de veines.

Les observations de Carus paraissent avoir été vérifiées par les meilleurs naturalistes Allemands et mériter une grande confiance; malgré cela , il y a quelques points qui ont peut-être encore besoin de confirmation , et en particulier ces courans sont-ils le vrai sang ? et s'il en est ainsi , quelles sont leurs relations avec le cœur et les organes respiratoires ?

Telles sont les diverses opinions des naturalistes actuels sur la circulation ; les uns la regardent comme nulle et croient que le chyle est pompé par une simple imbibition et oxigéné sur place; les autres croient à une circulation extra-vasculaire. J'ai dû indiquer ici ces deux opinions afin de faire mieux comprendre ce qui tient à la respiration des larves des Phryganides.

§. 2. De la Respiration chez les Insectes en général.

La respiration se fait chez les insectes au moyen des trachées , tubes cylindriques que maintient ouverts une lame élastique roulée en hélice; ces trachées sont blanclies, argentées et se ramifient dans tout le corps. On trouve en général deux troncs principaux parallèles au vaisseau dorsal , situés sur les lignes latérales du corps. De ces troncs partent deux genres de branches ; les unes aboutis-

ANATOMIE DES PHRYGANIDES. 89

sent aux ouvertures externes et les autres distribuent l'air dans tout le corps. Je ne veux point suivre ici dans ses variations la disposition interne des trachées, je veux seulement rechercher quelles sont les différences que présentent les insectes relativement aux ouvertures de ces organes. C'est là en effet que se trouvent les principaux traits caractéristiques de la respiration des larves aquatiques et les généralités , que je vais rappeler, sont nécessaires pour étudier à fond cette respiration dans les larves des Phryganes, qui offrent à cet égard un très-grand intérêt.

Dans tous les insectes qui respirent dans l'air, l'ouverture des trachées forme ce qu'on nomme les stigmates, sorte de bouche plus ou moins simple par où l'air entre dans le corps. Aussi est-il facile de se rendre compte de la respiration de ces insectes aériens, car les stigmates ouverts reçoivent l'air qui entre dans les trachées et de là se distribue dans tout le corps. Mais si Tinsecte vit dans l'eau , il est évident que ce mécanisme devient insuffisant , et deux moyens s'offrent pour le remplacer. Si l'insecte peut venir à la surface, il aura simplement des organes disposés de manière à lui faciliter une prompte respiration , sans qu'il ait besoin de mettre tout son corps hors de l'eau, et en même temps à empêcher que ce liquide n'entre dans les trachées. Mais s'il ne peut pas venir à la surface , il lui devient nécessaire d'avoir un organe qui puisse extraire l'air de l'eau dans laquelle il est dissous. Je vais dire un mot de ces deux différentes organisations.

i.° Organes destines a faciliter a l'insecte une communication immédiate avec l'athmosphère. On pourrait ranger dans cette classe la conformation la plus simple possible pour arriver à ce but celle où les stigmates sont situés vers l'extrémité du corps, comme cela arrive pour les Dytisques qui ont ces orifices vers l'anus. Mais on trouve aussi quelques larves dans lesquelles des organes spéciaux produisent le même résultat. Ainsi vers l'extrémité de la larve du Cousin , on voit une espèce d'entonnoir qui fait un angle avec

l'axe du corps et auquel aboutissent les trachées. Cet entonnoir est re'tractile au gré de l'animal , qui, quand il veut respirer, ne fait que sortir de l'eau l'orifice de cet organe garni de rayons destinés à le fermer, quand l'insecte le retire. Il serait facile de citer d'autres exemples remarquables dans lesquels les larves respirent ainsi au moyen de tubes , mais ce que j'en ai dit suffit pour faire comprendre de quelle manière se fait la respiration dans ces cas.

2." Organes destinés à tirer l'air de l'eau. Ces organes sont en général des espèces de sacs flottant dans l'eau et partant des lignes latérales du corps. Leur forme varie beaucoup , on les trouve dans un grand nombre de larves de Névroptères ; ils différent entr'eux de position, et je ferai même voir qu'ils varient considérablement dans le même genre. Ils ont été indiqués et plus ou moins décrits dans les larves ai! Ephémères ., de Sialis et de Phryganes. Dans deux mémoires que j'ai lus à la Société de Physique et d'Histoire naturelle de Genève, et qui ont été imprimés dans les Annales des Sciences naturelles , je les ai fait connaître dans les larves de Némoures et de Perles., en indiquant des variations assez remarquables d'espèce à espèce. Je renvoie pour la description de ces organes aux divers auteurs qui en ont traité en détail et principalement à DeGéer et à Réaumur.

On sait que dans quelques Ephémères ces sacs sont transparens et laissent voir à l'intérieur des ramifications de trachées: dans d'autres espèces du même genre ces sacs deviennent plus étroits, plus opaques , et enfin dans les Sialis et les Phryganes ils sont en général minces et allongés. Les différences de forme de ces organes n'empêchent pas de reconnaître leur analogie entr'eux. Je reviendrai plus bas sur leur nature, dans les larves qui font plus spécialement l'objet de ce travail; je dois seulement rechercher ici quel est leur usage physiologique.

Latreille croit que ces organes servent aux Ephémères non-seu-

ANATOMIE DES PHRYGANIDES. 91

lement à la respiration, mais encore à se mouvoir et qu'ils font l'office de nageoires ; en effet dans l'état ordinaire ils sont dans une agitation continuelle; «;e mouvement peut cependant n'avoir lieu que pour faciliter leur action sur l'air. On s'accorde généralement à les regarder comme des organes respiratoires ; leurs orifices correspondant aux stigmates, leur communication par des trachées avec les grands troncs aériens justifient amplement cette opinion; il ne me reste donc plus qu'à rechercher comment se fait la respiration chez les larves qui en sont pourvues.

Les belles expériences de M. Dutrochet, présentées en i832 à l'Académie des sciences de Paris, fournissent une explication simple et satisfaisante de ces phénomènes. Ce physiologiste a étudié ce qui arrive lorsqu'on met, dans de l'eau renfermant de l'air, un mélange de gaz, contenu dans une cavité à parois perméables. Il a trouvé que toutes les fois qu'un mélange en proportions quelconques d'azote, d'oxigène et d'acide carbonique, renfermé dans une vessie , se trouve placé dans une eau qui contient de l'air en dissolution , il y a à travers les parois de cette enveloppe un passage du gaz, de l'intérieur à l'extérieur et réciproquement, jusqu'à ce que la cavité ne renferme plus que de l'oxigène et de l'azote dans les proportions qui constituent l'air athmosphérique.

Il est facile de voir que le même phénomène doit avoir lieu dans les organes respiratoires externes de nos larves. Ces organes , ainsi que les trachées, renferment après la respiration de l'oxigène en petite quantité , de l'azote et de l'acide carbonique ; d'après la loi ci-dessus l'acide carbonique sort et est remplacé par de l'oxigène. Le gaz contenu dans le corps se trouve donc toujours propre à la respiration.

De ce qui précède on peut conclure que ces sacs respiratoires ne peuvent pas être assimilés aux branchies; car dans le sens qu'on y attache ordinairement, une branchie est une surface, sur laquelle le sang est envoyé par la circulation pour y être oxigéné

])ai- l'air dissous clans l'eau. Or ici il est vraisemblable que l'oxige'nation n'a pas lieu dans ces sacs respiratoires, mais bien à l'intérieur du corps. C'est donc à tort et par une analogie trop vague qu'on les a nommés branchies ; les noms de filets ou sacs respiratoires qui n'indiquent aucune comparaison avec les animaux supérieurs ou celui de Jausses branchies me paraissent beaucoup jn'éférables.

Article second.

Organes intcfiies de la Respiration et de la Circulation dans les lari>es

des Phryganides.

Les organes internes de la respiration des larves des Phryganides diffèrent très-peu de ceux des chenilles. J'entrerai donc à leur égard dans peu de détails , renvoyant pour cela à Lyonnet qui a décrit en particulier chaque tronc et chaque branche des trachées. Ces recherches minutieuses m'entraîneraient trop loin de mon but et donneraient lieu à trop peu de considérations nouvelles ])our que je croie devoir m'y arrêter. Je me contenterai donc de décrire ce système trachéen interne d'une manière générale.

On trouve sur les lignes latérales du corps, deux grands troncs principaux, qui s'étendent depuis la tête jusqu'à la jonction du dernier anneau avec l'avant -dernier. Ces troncs sont petits eu égard à la grandeur de l'insecte; ils sont blancs, argentés et de la consistance ordinaire des trachées. Dans chaque anneau ils fournissent des branches trachéennes nombreuses , qui naissent ordinairement par paquets , de manière que leur origine commune est à peu près à l'endroit oii se joignent deux anneaux consécutifs. De ce point naissent ordinairement trois faisceaux; le premier est

ANATOMIE DES PHRYGANIDES. 93

composé de trachées qui se rendent aux organes du dos ( muscles etc.); le second se ramifie dans les muscles du ventre; enfin les branches du troisième vont se répandre sur les organes digestifs. Outre ces faisceaux, on voit quelques rameaux qui joignent les troncs principaux avec les organes respiratoires externes. Les branches trachéennes sont surtout fortes et considérables dans les quatre à cinq premiers anneaux de l'abdomen , les plus faibles au contraire naissent dans les anneaux antérieurs du thorax.

La figure 5 Pi. III. montre une larve ouverte par le ventre; on voit les deux troncs , les faisceaux qui vont au dos , ceux qui vont aux muscles antérieurs et les faisceaux libres qui se rendent aux organes digestifs. Il y a une partie dans laquelle les muscles droits du ventre ont été ôtés, afin de montrer les communications des sacs respiratoires et des troncs principaux. Chacun de ces sacs respiratoires reçoit une ou deux trachées, qu'on voit par transparence serpenter à l'intérieur; la figure 6 PI. III. en donne une idée.

Nous devons encore ici décrire le vaisseau dorsal, quelques soient ses fonctions. Il s'étend dans toute la longueur du corps , il est à peu près uniforme dans l'abdomen et diminue dans le thorax , où il forme ce que M. Straus appelle \ artère ; la partie abdominale prenant alors le nom de cœur. Ce cœur est composé de parties qui paraissent comme ajoutées les unes aux autres , chacune d'elles correspondant à un anneau; je n'ai pas vu les ouvertures que M. Straus y signale. Ce vaisseau est retenu par les ailes du cœur qui sont fortes , fibreuses, très-visibles ; l'ax-tère m'a paru aller jusqu'à la tête, je n'ai pas pu voir sa terminaison.

Article troisième.

Organes Respiratoires externes dans les larves des PhryganiJes.

Les différens auteurs qui ont étudié l'histoire des Phryganes n'ont décrit chez leurs larves qu'une seule forme d'appendices respiratoires. Cette forme est la plus généralement répandue dans les larves qui étaient connues jusqu'à présent, mais elle est cependant loin d'être commune à tous les genres de la famille.

Dans le plus grand nombre des larves de Phryganes propres on voit sur l'abdomen ( PI. II. fig. 9. ) , en dessus et en dessous, des espèces de sacs en cœcum. Ces sacs dont la longueur ordinaire dépasse un peu la moitié de la largeur de l'abdomen , sont d'un blanc mat , quelquefois un peu violacés. Ils sont fixés par leur extrémité ouverte , et celle fermée est flottante ; leur position est transversale.

Ces sacs ne naissent pas sur la ligne latérale ; ceux du dos sont un peu en dessus de cette ligne et ceux du ventre en dessous. On peut en ouvrant l'insecte par dessous et en détachant avec soin les muscles droits du ventre voir les trachées pénétrer dans ces sacs (PI. îll. fig. 5. ). Elles ne paraissent pas s'y ramifier beaucoup (PI. III. fig. 6. ) , autant au moins qu'on peut en juger par transparence.

Ces sacs respiratoires sont couverts d'un prolongement de la peau, de manière que dans la mue qui a lieu lors du passage à l'état de nymphe, l'ancienne dépouille présente ces appendices avec leur même forme qu'avant le changement.

Le nombre de ces sacs varie. Je n'en ai jamais vu sur le premier anneau abdominal, sauf dans quelques Séricostomes ; le second en a ordinairement peu; le troisième et quatrième sont ceux qui en ont le plus, c'est-à-dire ordinairement six en dessus et autant en dessous. Leur nombre diminue ensuite , de sorte que le dernier an-

ANATOMIE DES PHRYGANIDES.

neau n'en a jamais , sauf une exception dont nous parlerons , et l'avant dernier rarement. On n'en trouve jamais sur le thorax.

La description que j'ai donne'e ci-dessus de la position et de la forme des organes respiratoires externes ne peut s'appliquer qu'aux Phryganes propres , et dans les autres genres nous trouverons des formes très-variées. Il faut à cet e'gard distinguer les larves à étuis et les larves sans étuis, ces deux classes n'ayant presque rien de commun à cet égard.

i.o Laives à étuis. Les variations sont beaucoup moins grandes dans les larves pourvues d'un véritable étui mobile. J'ai examiné dans cette catégorie un grand nombre de Phryganes propres, de Séricostomes et de Mystacides, et on peut dire en général que les Phryganes propres se rapprochent toutes plus ou moins du type que nous venons de décrire , sauf quelques modifications dans le nombre des sacs respiratoires. La Phryganea varia Fab. ( PI. XL fig. I.) offre cependant une exception, déjà signalée par De Géer, c'est que deux des sacs respiratoires de chaque anneau, au lieu d'être comme les autres couchés en dessus , sont renversés en arrière et flottent librement dans l'eau, à peu près comme ceux qui caractérisent les Sialis. Ces sacs visibles au premier coup-d'œil, donnent à cette larve une figure assez particulière qui la ferait volontiers regarder comme un passage entre les larves sans étuis et celles des Phryganes propres.

Dans les Se'ricostomes et dans quelques Mystacides on trouve une organisation différente. Les sacs en cœcum, au lieu de naître isolés, naissent en paquets, de manière que trois ou quatre s'ouvrent ensemble dans une base commune et forment comme un petit buisson à tige unique , très-courte et à trois ou quatre branches non ramifiées. Du reste le point de naissance de ces sacs est à peu près le même que nous le trouvons dans le cas ordinaire. Dans la larve du Sericostoma collare ( PI. IV. fig. 6 et 7.), les second, troisième et quatrième anneaux ont chacun

une paire de faisceaux dorsaux ; le second et troisième ont une paire sur les lignes late'rales ; le quatrième enfin a une paire de sacs uniques, ventraux. Dans les autres Séricostomes on retrouve une loi analogue , c'est-à-dire en général , des faisceaux sur les second, troisième et quatrième anneaux, et à mesure qu'on approche des derniers, moins de faisceaux et des sacs uniques. Ces détails se retrouveront dans l'histoire particulière de chaque espèce.

. 2." Larves qui n ont pas d'étuis mobiles. Ces larves, qui n'avaient jamais été décrites, sont précisément celles chez lesquelles les organes respiratoires externes offrent les formes les plus variées et les plus remarquables. Elles peuvent être ramenées à deux types principaux ; le premier renferme les espèces dans lesquelles ces organes forment des touffes ; le second celles où il n'y a aucun organe respiratoire externe.

Le premier type est nombreux et offre encore des subdivisions. Dans quelques Riiyacophiles les faisceaux naissent exactement sur les lignes latérales et forment une houpe de filets divergens du même point (PI. IV. fig. 21.); une coupe verticale montre que ce faisceau est double quoique tenant à un tronc commun ( PI. IV. fig. 22 et 23. ). De ces troncs partent deux branches, dont chacune est terminée par un faisceau, le supérieur est le plus considérable. Le dernier anneau ne porte aucun organe respiratoire externe.

Dans les larves de quelques Hydropsychés on trouve une organisation assez remarquable. On voit en dessus de la ligne latérale naître, de chaque côté de chaque anneau, deux troncs dont le supérieur se bifurque immédiatement (PI. V. fig. 12 et i3. ). Il y a ainsi six branches en dessous de chaque anneau, trois de chaque côté; ces branches ne sont pas simples mais portent latéralement des sacs, disposés comme les barbes d'une plume dont la branche serait l'axe, ^'us en dessus ils ne paraissent former qu'un fais-

ANATOMIE DES PHRYGANIDES. 9T

ceau unique ; pour les bien voir il faut des coupes verticales.

Ces larves sont surtout remarquables par leur dernier anneau ( PI. V. fîg. 6. ). Nous avons déjà décrit, en parlant des parties solides, la forme de cet anneau, les longs pédicules qui portent les crochets et la touffe de poils qui les termine. Ces poils, roides et forts, ont peut-être quelque fonction analogue aux houppes abdominales , cependant ils me paraissent trop minces pour cela. Vers le milieu de l'anneau et avant des crochets, à l'endroit où s'ouvre l'anus , on voit quelquefois sortir quatre sacs en cœcum , tout-à-fait analogues aux sacs respiratoires des Phryganes propres, mais rétractiles au gré de l'animal. Nous en avons déjà parlé en traitant du canal intestinal , nous avons dit que ces sacs communiquaient avec les troncs trachéens (PI. V. fîg. 9. ), et qu'il serait difficile de leur assigner d'autre fonction que celle de servir à la respiration. Mais pourquoi ce supplément d'organes.-' pourquoi cette faculté de rétractilité .'' ce sont des questions que je ne saurais résoudre.

Le second type se compose, ainsi que nous l'avons dit , des larves qui n'ont aucun organe respiratoire externe ; elles appartiennent aux Rhyacophiles et aux Hydropsychés. Elles respirent par des stigmates placés de chaque côté de chaque anneau abdominal , vers la ligne médiane et un peu en avant du milieu (PI. V. fig. 26.). Cette circonstance est remarquable et se rapporte à un fait analogue que j'avais déjà indiqué dans mon mémoire précité sur les Némoures.

Ceci nous montre en effet que des larves d'espèces très-voisines, appartenant au même sous-genre , peuvent différer par l'absence ou la présence d'organes respiratoires externes. Nous voyons en même temps que les stigmates peuvent suffire à des insectes entièrement aquatiques. J'ai remarqué que plusieurs des espèces qui sont dans ce cas , sont enveloppées d'une couche d'air qui reste adhérente à leur épiderme ; de sorte que leur respiration aurait quel-

que cho&e d'analogue à celle de ce petit carabique qui vit dans le fond de la mer et dont les mœurs ont été décrites par M. Audouin.

On voit, par tout ce qui précède, que les organes respiratoires des larves des Phryganides sont sujets à de grandes variations, ce qui démontre qu'ils ne peuvent pas être à eux seuls , d'un usage très-sûr pour la classification de ces larves; mais ils sont des caractères très-commodes quand ils sont joints à d'autres, à cause de leur fixité dans l'espèce et de leur facilité à être observés. Nous aurons occasion d'en reparler en traitant de la classification dans la seconde partie.