SYSTÈMES RESPIRATOIRE ET CIRCULATOIRE

ARTICLE PREMIER

Introduction.

Je réunis dans le même chapitre ce qui tient à la respiration et à la circulation, car l’union intime de ces deux fonctions fait qu'il est difficile de les séparer, surtout dans les animaux inférieurs où chaque organe joue un rôle moins nettement spécial que dans les animaux supérieurs. Avant de commencer la description de ces fonctions chez les Phryganes, il est nécessaire de présenter quelques considérations générales sur les caractères qu’elles offrent dans la classe des insectes.

« La vie et la flamme, dit Cuvier, ont ceci de commun que » ni l’une ni l’autre ne peuvent subsister sans air. Tous les êtres » vivans depuis l’homme jusqu’au moindre végétal périssent lors- » qu'ils sont absolument privés de ce fluide. » Chacun sait que l'air agit sur le sang en le débarassant, par le moyen de l'oxigène, du carbone surabondant et qu’il le rend par là propre à la nutrition. Cette fonction est tellement importante chez les grands animaux que si elle vient à être arrêtée seulement pendant quelques minutes, l'animal meurt asphyxié. Mais re que l’on descend dans l’échelle animale , la respiration devient moins active, sa suspension n'entraîne plus la mort si immédiatement et à volume égal, l'animal consume moins d'air que dans les classes supérieures.

Chez les insectes en particulier, la respiration est beaucoup

moins active que chez les mammifères, mais elle est cependant encore absolument nécessaire à la vie. Ilest facile de s'assurer de cette nécessité, en mettant l'insecte dans un gaz autre que l'oxigène, ou

en bouchant avec de l'huile l'ouverture des stigmates; dans ces deux.

cas il ne tardera pas à périr. Cette respiration des insectes, niée par Aristote, mise en doute par Pline, est depuis longtemps regardée comme une vérité sur laquelle on ne discute plus; cest principalement Scheele et Spallanzani qui l'ont établie sur des bases certaines.

Mais si l'on est généralement d’accord que les insectes respirent, il n'y a pas la même unanimité sur la manière dont s'opère la respiration et surtout la circulation. Je vais dire quelques mots de ces deux fonctions, en commençant par cette dernière.

$. 1. De la Circulation chez les ynsectes en général. ’

Les insectes ont-ils une véritable cscoton? Telle est une question qui divise encore les zoologistes. Les premiers auteurs qui ont décrit les viscères des insectes et notamment Malpighi , frappés des mouvemens de systole et de diastole du vaisseau dorsal, et s'appuyant sur sa position analogue à celle du cœur des Crustacés, l'ont désigné sous le nom de cœur des insectes. Swvammerdam l'a même décrit comme recevant des artères et des veines, mais ces vaisseaux sanguins n’ont jamais été revus depuis lui, même par les plus habiles anatomistes ; Lyonnet et Straus n'ont FA pu les retrouver. Cuvier, dans son anatomie comparée, croit äu contraire que ce vaisseau dorsal n’est point un véritable cœur et que ce n’est qu’un organe secrétoire. Il y a donc deux opinions entièrement opposées sur sa nature; celle de Malpighi a été soutenue par Straus et par Carus qui a vu dans les larves d'éphémeres une circulation extra-vasculaire. A l'opinion de Cuvier se sont rangés divers naturalistes, et parmi eux Latreille et Marcel de Serres. Ce der-

. ” | “ ; ANATOMIE DES PHRYGANIDES. 87

nier , dans un mémoire inséré dans les annales du Muséum , a cherché à établir que le vaisseau dorsal secrétait de la graisse; mais cette opinion s'accorde peu avec la nature gommeuse et pesante du fluide qu'il renferme.

* Il ne m'appartient pas de décider à laquelle de ces deux opinions il faut donner la préférence; on ne pourra le faire que quand nouvelles rechercheS*anatomiques et physiologiques auront donné des résultats plus certains. Je dirai seulement que l'opinion de ceux qui croient à une circulation est basée sur des recherches qui paraissent faites avec soin, et je vais encore donner quelques détails sur la manière dont ces auteurs envisagent cette circulation.

Il paraît généralement admis maintenant, qu’il n’y a pas comme le croyait Swammerdam, de véritable circulation vasculaire analogue à celle qu'on trouve dans les grands animaux, mais quelques observations récentes semblent indiquer une circulation extra-vasculaire. |

M. Carus, habile anatomiste Allemand, a vu dans les larves desNé-

vroptères (Æphémères et Libellules) une circulation d’un liquide qui lui a paru être le suc nourricier (1). Ses observations lui ont montré dans certains organes transparens des courans extra-vasculaires, notamment dans les lamelles de la queue des larves d’Ægrion puella et dans les appendices latéraux de l'abdomen de celles de l'Ephemera vulgata. Ia vu un double courant de globules sanguins, courant qui, inégal mais continu dans l’animal vigoureux, était interrompu dans l'animal épuisé. Il croit que ces courans communiquent avec le vaisseau dorsal qu'il appelle cœur. Il n'a jusqu’à présent découvert aucune circulation dans les larves terres-

(1) Entdeckung eines einfachen vom Herzen aus beschleunigten Blutkreislaufes en den Larven der Netzflüglicher Insecten. Leipzig 1827. 4.0

tb ’ .

tres ni dans les insectes parfaits; ce. “bu vient peut-êtié ‘de l’opacité de leurs tégumens.

Mr. Straus explique cette circulation dé la manière suivante: Le è

vaisseau dorsal est le véritable cœur, il est sf moteur du

“ sang qui, au lieu d’être contenu dans des vaisséaux, est répan-» |

< du dans tout le corps. Ce vaisseau se termine ke. * rieurement * par une artère unique, non ramifiée, quËtransporte le sang da la tête, d'où il revient à l'abdomen par l'effet seul de son accumulation, pour rentrer de nouveau dans le cœur. C’est à quoi se réduit toute la circulation sanguine chez les insectes qui n'ont ainsi qu'une artère sans branches et pas de veines. PEN.

Les observations de Carus paraissent avoir été vérifiées par les

meilleurs naturalistes Allemands et mériter une grande confiance; malgré cela, il y a quelques points qui ont peut-être encore be- | soin de confirmation, et en particulier ces courans sont-ils le vrai * sang? et s'il en est ainsi, quelles sont leurs relations avec le cœur

et les organes respiratoires ? D tr TR .

- Telles sont les diverses opinions des naturalistes actuels sur la cir- ", __ culation; les uns la regardent comme nulle et croient que Le chyle est pompé par une simple imbibition et oxigéné sur place; les autres,croient à une circulation me As RE J'ai dû indiquer ici he opinions afin de faire mieux comprendre ce qui tient

à la respiration des larves des Phryganides.

1 $. 2. De la Respiration chez les Insectes en général. +

La respiration se fait chez les insectes au moyen des trachées, tubes cylindriques que maintient ouverts une lame élastique roulée en hélice; ces trachées sont blanches, argentées et se ramifient dans tout le corps. On trouve en général deux troncs principaux parallèles au vaisseau dorsal , situés sur les lignes latérales du corps. De ces troncs partent deux genres de branches; les unes aboutis-

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sent aux ouvertures “externes et les autres distribuent l'air dans tout le corps. Je ne veux point suivre ici dan$ ses variations la ‘disposition interne des trachées, je veux seulement rechercher quelles sont les différences que présentent les insectes relativement

aux ouvertures de ces organes. C’est là en effet que se trouvent les

principaux traits caractéristiques de la respiration des larves aquatiques et les généralités que je vais rappeler, sont nécessaires pour étudier à fond cette respiration dans les larves des Phryganes, qui offrent à cet égard un très-grand intérêt.

Dans tous les insectes qui respirent dans l'air, l'ouverture des trachées forme ce qu'on nommeles stigmates, sorte de bouche plus ou moins simple par où l'air entre dans le corps. Aussi est-il facile de se rendre compte de la respiration de ces insectes aériens, car les stigmates ouverts recoivent l'air qui entre dans les trachées et de là -se distribue dans tout le corps. Mais si l’insecte vit dans l'eau , il est évident que ce mécanisme devient insuffisant , et deux moyens s'offrent pour leremplacer. Si l’insecte peut venir à la surface, il aura simplement des organes disposés de manière à lui faciliter une prompte respiration, sans qu'il ait besoin de mettre tout son corps hors de l’eau, et en même temps à empêcher que ce liquide n’entre dans les trachées. Mais s’il ne peut pas venir à la surface , il lui devient nécessaire d’avoir un organe qui puisse extraire l'air de l’eau dans laquelle il est dissous. Je vais dire un mot de ces deux différentes organisations.

1.9 Organes destinés à faciliter à l'insecte une communication immédiate avec l'athmosphère. On pourrait ranger dans cette classe la conformation la plus simple possible pour arriver à ce but, celle où les stigmates sont situés vers l'extrémité du. corps, comme cela arrive pour les Dytisques qui ont ces orifices vers l'anus. Mais on trouve aussi quelques larves dans lesquelles des organes spéciaux produisent le même résultat. Ainsi vers l'extrémité de la larve du Cousin, on voit une espèce d'entonnoir qui fait un angle avec

l'axe du corps et auquel aboutissent les trachées. Cet entonnoir est rétractile au gré de l'animal, qui, quand il veut respirer, ne fait que sortir de l'eau l’orifice de cet organe garni de rayons destinés à le fermer, quand l’insecte le retire. Il serait facile de citer d'autres exemples remarquables dans lesquels les larves respirent ainsi au moyen de tubes, mais ce que j'en ai dit suffit pour faire comprendre de quelle manière se faît la respiration dans ces cas.

2.0 Organes destinés à tirer l'air de l'eau. Ces organes sont en général des espèces de sacs flottant dans l'eau et partant des lignes latérales du corps. Leur forme varie beaucoup, on les trouve dans un grand nombre de larves de Névroptères ; ils diffèrent entr'eux de position, et je ferai même voir qu'ils varient considérablement dans le même genre. Ils ont été indiqués et plus ou moins décrits dans les larves d'£phémères, de Sials et de Phryganes. Dans deux mémoires que j'ai lus à la Société de Physique et d'Histoire naturelle de Genève, et qui ont été imprimés dans les Annales des Sciences naturelles , je les ai fait connaître dans les larves de Némoures et de Perles, en indiquant des variations assez remarquables d'espèce à espèce. Je renvoie pour la description de ces organes aux divers auteurs qui en ont traité en détail et principalement à DeGéer et à Réaumur.

On sait que dans quelques Ephémeres ces sacs sont transparens et laissent voir à l'intérieur des ramifications de trachées; dans d’autres espèces du même genre ces sacs deviennent plus étroits, plus opaques, et enfin dans les Sialis et les Phryganes ils sont en général minces et allongés. Les différences de forme de ces organes n'empèchent pas de reconnaître leur analogie entr’eux. Je reviendrai plus bas sur leur nature, dans les larves qui font plus spécialement l’objet de ce travail ; je dois seulement rechercher ici

quel est leur usage physiologique.

Latreille croit que ces organes servent aux Ephémères non-seu-

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lement à la respiration, mais encore à se mouvoir et qu'ils font l'office de nageoires ; en effet dans l’état ordinaire ils sont dans une agitation continuelle; ce mouvement peut cependant n'avoir lieu que pour faciliter leur action sur l'air. On s'accorde généralement à les regarder comme des organes respiratoires ; leurs orifices correspondant aux stigmates, leur communication par des trachées avec les grands troncs aériens justifient amplement cette opinion; il ne me reste donc plus qu'àrechercher comment se fait la respiration chez les larves qui en sont pourvues.

Les belles expériencess de M. Dutrochet, présentées en 1832 à l'Académie des sciences de Paris, fournissent une explication simple et satisfaisante de ces phénomènes. Ce physiologiste à étudié ce qui arrive lorsqu'on met, dans de l’eau renfermant de l'air, un mélange de gaz, contenu dans une cavité à parois perméables. Il a trouvé que toutes les fois qu'un mélange en proportions quelconques d’azote, d’oxigène et d’acidecarbonique, renfermé dans une vessie, se trouve placé dans une eau qui contient de l'air en dissolution , il y a à travers les parois de cette enveloppe un passage du gaz, de l’intérieur à l'extérieur et réciproquement, jusqu'à ce que la cavité ne renferme plus que de l’oxigène et de l'azote dans les proportions qui constituent l'air athmosphérique.

Il est facile de voir que le même phénomène doit avoir lieu dans les organes respiratoires externes de nos larves. Ces organes , ainsi que les trachées, renferment après la respiration de l'oxigène en petite quantité, de l'azote et de l'acide carbonique; d'après la loi ci-dessus l'acide carbonique sort et est remplacé par de l’oxigène. Le gaz contenu dans le corps se trouve donc toujours propre à la respiration.

De ce qui précède on peut conclure que ces sacs respiratoires ne peuvent pas être assimilés aux branchies; car dans le sens qu'on y attache ordinairement, une branchie est une surface, sur laquelle le sang est envoyé par la circulation pour y être oxigéné

par l'air dissous dans l’eau. Or ici il est vraisemblable que l’oxigénation n'a pas lieu dans ces sacs respiratoires, mais bien à l'intérieur du corps. C'est donc à tort et par une analogie trop vague qu'on les a nommés branchies ; les noms de félets ou sacs respiratoires qui n’indiquent aucune comparaison avec les animaux supérieurs où celui de fausses branchies me paraissent beaucoup préférables.

ARTICLE SECOND

Organes internes de la Respiration et de la Circulation dans les larves

des Ph ryganides.

Les organes internes de la respiration des larves des Phryganides different tres-peu de ceux des chenilles. J'entrerai donc à leur égard dans peu de détails, renvoyant pour cela à Lyonnet qui a décrit en particulier chaque tronc et chaque branche des trachées. Ces recherches minutieuses m'entraineraient trop loin de mon but et donneraient lieu à trop peu de considérations nouvelles pour que je croie devoir m'y arrêter. Je me contenterai donc de décrire ce système trachéen interne d'une manière générale.

On trouve sur les lignes latérales du corps, deux grands troncs principaux, qui s'étendent depuis la tête jusqu’à la jonction du dernier anneau avec l’avant-dernier. Ces troncs sont petits-eu égard à la grandeur de l'insecte ; ils sont blancs, argentés et de la consistance ordinaire des trachées. Dans chaque anneau ils fournissent des branches trachéennes nombreuses , qui naissent ordinairement par paquets, de manière que leur origine commune est à, peu près à l'endroit où se joignent deux anneaux consécutifs. De ce point naissent ordinairement trois faisceaux; le premier est

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composé de trachées qui se rendent aux organes du dos (muscles etc.); le second se ramifie dans les muscles du ventre; enfin les branches du troisième vont se répandre sur les organes digestifs. Outre ces faisceaux, on voit quelques rameaux qui joignent les troncs principaux avec les organes respiratoires externes. Les branches trachéennes sont surtout fortes et considérables dans les quatre à cinq premiers anneaux de l'abdomen, les plus faibles au contraire naissent dans les anneaux antérieurs du thorax.

La figure 5 PI. IIL. montre une larve ouverte par le ventre; on voit les deux troncs, leS faisceaux qui vont au dos > CEUX qui vont aux muscles antérieurs et les faisceaux libres qui se rendent aux organes digestifs. Il y a une partie dans laquelle les muscles droits du ventre ont été ôtés, afin de montrer les communications des sacs respiratoires et des troncs principaux. Chacun de ces sacs respiratoires reçoit une ou deux trachées, qu'on voit par transparence serpenter à l'intérieur; la figure 6 PI. III. en donne une idée.

Nous devons encore ici décrire le vaisseau dorsal, quelques soient ses fonctions. Il s'étend dans toute la longueur du corps, il est à peu près uniforme dans l'abdomen et diminue dans le thorax, où il forme ce que M. Straus appelle l'artère; la partie abdominale prenant alors le nom de cœur. Ce cœur est composé de parties qui paraissent comme ajoutées les unes aux autres, chacune d'elles correspondant à un anneau; je n'ai pas vu les ouvertures que M. Straus y signale. Ce vaisseau est retenu par les ailes du cœur qui sont fortes , fibreuses, très-visibles ; l'artère m'a paru aller jusqu’à la tête, je n'ai pas pu voir sa terminaison. V

ARTICLE TROISIÈME

Organes Respiratoires externes dans les larves des Phryganides.

Les différens auteurs qui ont étudié l'histoire des Phryganes n’ont décrit chez leurs larves qu’une seule forme d’appendices respiratoires. Cette forme est la plus généralement répandue dans les larves qui étaient connues jusqu’à présent, mais elle est cependant loin d’être commune à tous les genres de la famille.

Dans le plus grand nombre des larves de Phryganes propres on voit sur l'abdomen (PI. IL. fig. 9.), en dessus et en dessous, des espèces de sacs en cœcum. Ces sacs dont la longueur ordinaire dépasse un peu la moitié de la largeur de l'abdomen, sont d'un blanc mat, quelquefois un peu violacés. Ils sont fixés par leur

extrémité ouverte , et celle fermée est flottante; leur position est transversale.

Ces sacs ne naissent pas sur la ligne latérale; ceux du dos sont un peu en dessus de cette ligne et ceux du ventre en dessous. On peut en ouvrant l’insecte par dessous et en détachant avec soin les muscles droits du ventre voir les trachées pénétrer dans ces sacs (PI. II. fig. 5.). Elles ne paraissent pas s'y ramifier beaucoup ( PI. II. fig: 6.), autant au moins qu'on peut en juger par transparence.

Ces sacs respiratoires sont couverts d’un prolongement de la peau, de manière que dans la mue qui a lieu lors du passage à l’état de nymphe, l'ancienne dépouille présente ces appendices avec leur même forme qu'avant le changement.

Le nombre de ces sacs varie. Je n'en ai jamais vu sur le premier anneau abdominal, sauf dans quelques Séricostomes ; le second en a ordinairement peu; le troisième et quatrième sont ceux qui en ont le plus, c’est-à-dire ordinairement six en dessus et autant en dessous. Leur nombre diminue ensuite, de sorte que le dernier an-

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neau n'en a jamais, sauf une exception dont nous parlerons , et l'avant dernier rarement. On n’en trouve jamais sur le thorax.

La description que j'ai donnée ci-dessus de la position et de la forme des organes respiratoires externes ne peut s'appliquer qu'aux Phryganes propres, et dans les autres genres nous trouverons des formes très-variées. Il faut à cet égard distinguer les larves à étuis et les larves sans étuis, ces deux classes n'ayant presque rien de commun à cet égard.

1.0 Larves à étuis. Les variations sont beaucoup moins grandes dans les larves pourvues d'un véritable étui mobile. J'ai examiné dans cette catégorie un grand nombre de Phryganes propres, de Séricostomes et de Mystacides, et on peut dire en général que les PHRYGANES PROPRES se rapprochent toutes plus ou moins du type que nous venons de décrire, sauf quelques modifications dans le nombre des sacs respiratoires. La Phryganea varia Fab. (PI. XI. fig. 1.) offre cependant une exception, déjà signalée par De Géer, c'est que deux des sacs respiratoires de chaque anneau, au lieu d’être comme les autres couchés en dessus, sont renversés en arrière et flottent librement dans l’eau, à peu près comme ceux qui caractérisent les Sialis. Ces sacs visibles au premier coup-d'œil, donnent à cette larve une figure assez particulière qui la ferait volontiers regarder comme un passage entre les larves sans étuis et celles des Phryganes propres.

Dans les Séricosromes et dans quelques Mysracipes on trouve une organisation différente. Les sacs en cœcum, au lieu de naître isolés, naissent en paquets, de manière que trois ou quatre s'ouvrent ensemble dans une base commune et forment comme un petit buisson à tige unique, très-courte et à trois ou quatre branches non ramifiées. Du reste le point de naissance de ces sacs est à peu près le même que nous le trouvons dans le cas ordinaire. Dans la larve du Sericostoma collare ( PI. IV. fig. 6 et 7.), les second, troisième et quatrième anneaux ont chacun

une paire de faisceaux dorsaux; le second et troisième ont une paire sur les lignes latérales ; le quatrième enfin à une paire de sacs uniques, ventraux. Dans les autres Séricostomes on retrouve une loi analogue, c’est-à-dire en général, des faisceaux sur les second, troisième et quatrième anneaux, et à mesure qu'on approche des derniers, moins de faisceaux et des sacs uniques. Ces détails se retrouveront dans l'histoire particulière de chaque espèce.

2.9 Larves qui n'ont pas d'étuis mobiles. Ces larves , qui n'avaient jamais été décrites, sont précisément celles chez lesquelles les organes respiratoires externes offrent les formes les plus varices et les plus remarquables. Elles peuvent être ramenées à deux types principaux ; le premier renferme les espèces dans lesquelles ces organes forment des touffes; le second celles où il n’y a aucun organe respiratoire externe.

Le premier type est nombreux et offre encore des subdivisions. Dans quelques RaxacopaiLes les faisceaux naissent exactement sur les lignes latérales et forment une houpe de filets divergens du même point (PI. IV. fig. 21.); une coupe verticale montre que ce faisceau est double quoique tenant à un tronc commun ( PI. IV. fig. 22 et 23.). De ces troncs partent deux branches, dont chaeune est terminée par un faisceau, le supérieur est le plus considérable. Le dernier anneau ne porte aucun organe respiratoire externe.

Dans les larves de quelques Hypropsycués on trouve une organisation assez remarquable. On voit en dessus de la ligne latérale naître, de chaque côté de chaque anneau, deux troncs dont le supérieur se bifurque immédiatement (PI. V. fig. 12 et 13.). Il y a ainsi six branches en dessous de chaque anneau, trois de chaque côté; ces branches ne sont pas simples mais portent latéralement des sacs, disposés comme les barbes d’une plume dont la branche serait l'axe. Vus en dessus ils ne paraissent former qu’un fais-

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é La ' ANATOMIE DES PHRYGANIDES. 97

ceau unique; pour les bien voir il faut des coupes verticales.

Ces larves sont surtout remarquables par leur dernier anneau (PL. V. fig. 6. ). Nous avons déjà décrit, en parlant des parties solides, la forme de cet anneau, les longs pédicules qui portent les crochets et la touffe de poils qui les termine. Ces poils, roides et forts, ont peut-être quelque fonction analogue aux houppes abdominales, cependant ils me paraissent trop minces pour cela. Vers le milieu de l'anneau et avant des crochets, à l'endroit où s'ouvre l'anus, on voit quelquefois sortir quatre sacs en cœcum, tout-à-fait analogues aux sacs respiratoires des Phryganes propres, mais rétractiles au gré de l'animal. Nous en avons déjà parlé en traitant du canal intestinal, nous avons dit que ces sacs communiquaient avec les troncs trachéens (PL. V. fig. 9.), et qu'il serait difficile de leur assigner d’autre fonction que celle de servir à la respiration. Mais pourquoi ce supplément d'organes ? pourquoi cette faculté de rétractilité ? ce sont des questions que je ne saurais résoudre.

Le second type se compose, ainsi que nous l'avons dit , des larves qui n'ont aucun organe respiratoire externe; elles appartiennent aux RuyacoPHiLes et aux Hyprorsycnés. Elles respirent par des stigmates placés de chaque côté de chaque anneau abdominal , vers la ligne médiane et un peu en avant du milieu (PI. V. fig. 25.). Cette circonstance est remarquable et se rapporte à un fait analogue que j'avais déjà indiqué dans mon mémoire précité sur les Némoures.

Ceci nous montre en effet que des larves d'espèces très-voisines, appartenant au même sous-genre , peuvent différer par l'absence ou la présence d'organes respiratoires externes. Nous voyons en même temps que les stigmates peuvent suffire à des insectes entièrement aquatiques. J'ai remarqué que plusieurs des espèces qui sont dans ce cas, sont enveloppées d'une couche d'air qui reste adhérente à leur épiderme; de sorte que leur respiration aurait quel-

que chose d'analogue à celle de ce petit carabique qui vit dans le fond de la mer et dont les mœurs ont été décrites par M. Audouin.

On voit, par tout ce qui précède, que les organes respiratoires des larves des Phryganides sont sujets à de grandes variations, ce qui démontre qu'ils ne peuvent pas être à eux seuls, d'un usage très-sûr pour la classification de ces larves; mais ils sont des caractères très-commodes quand ils sont joints à d’autres, à cause de leur fixité dans l'espèce et de leur facilité à être observés. Nous aurons occasion d'en reparler en traitant de la classification dans la seconde partie.