SUR
Les singuliers habitants des fleuves de l'Afrique que les anciens comparaient à des Chevaux, et que les auteurs modernes continuent à désigner sous le nom d’Hippopotames, ne sont bien connus des naturalistes que depuis un petit nombre d'années. Pendant fort longtemps on croyait que ces animaux appartenaient tous à une même espèce ; mais l'examen comparatif d’un certain nombre d'individus provenant, les uns du cap de Bonne-Espérance, les autres du Sénégal, a conduit Desmoulins, Duvernoy, et quelques autres zoologistes, à penser que, dans ces deux parties extrêmes du grand continent africain, le type générique commun à ces mammifères gigantesques était représenté par deux espèces distinctes; et la découverte d'un autre animal de même forme, mais de moyenne taille, vivant à Liberia, donna en 184h un nouvel intérêt à l'histoire naturelle du groupe ainsi constitué. Cependant, faute de matériaux nécessaires pour en faire une étude approfondie, cette nouvelle acquisition scientifique est restée incomplète, et les auteurs les plus récents sont partagés d'opinions, relativement au degré de parenté zoologique qui existe entre l'Hippopotame de Liberia et les Hippopotames ordinaires. Les premières notions à ee sujet furent fournies par une collection de pièces ostéologiques formée à Monrovia par le docteur Goheen et soumise à l'examen de M. Morton.
Aü OBSER VATIONS
Ce naturaliste y remarqua deux têtes d'Hippopotames de petite taille, provenant d’animaux tués sur les bords de la rivière Saint-Paul, qui prend sa source dans les montagnes de la Guinée, traverse la colonie de Liberia, et débouche dans l'océan Atlantique, au nord du cap Mesurado. Ces têtes différaient de celle de l’'Hippopotame du Cap et de l'Hippopotame du Sénégal par plusieurs caractères importants, tels que le nombre des dents et la grandeur relative des régions crânienne et faciale. M. Morton en publia une description sommaire, et donna le nom d’Æippopotamus minor à l'espèce nouvelle ainsi introduite dans la science (1). Cette désignation, ayant déjà été appliquée par Cuvier à un Hippopotame fossile, n’a pu être conservée, et, peu de temps après, M. Morton y substitua le nom d’Hippopotamus Liberiensis (2). :
D'après une nouvelle étude de la tête osseuse de ce Mammifère, publiée en 1850, M. Leidy crut devoir le distinguer des Hippopotames proprement dits, et en former un genre nouveau sous le nom de Chœrodes ; malheureusement, ce nom avait déjà reçu un emploi dans une autre branche de la zoologie, par conséquent il ne pouvait pas être appliqué de la sorte, et M. Leidy ne tarda pas à le remplacer par celui de Chæropsis (3).
Enfin, plus récemment, Gratiolet, dans son beau travail sur l’anatomie de l’Hippopotame ordinaire, appela de nouveau l'attention sur la petite espèce que nous étudions ici, et, ignorant sans doute l’existence du travail de M. Leidy, il forma pour cet animal une division générique particulière sous le nom de Difomeodon (h).
(1) On a supposed new Species of Hippopotamus, by S. G. Morton (Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1844, t. 11, p. 44).
(2) Additional Observations on a new living Species of Hippopotamus of Western Africa
(Hippopotamus Liberiensis), by S. G. Morton (Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, second series, vol. 1, 4849).
(3) On the Osteology of the head of Hippopotamus, by J. Leidy (Journ. of the Acad. of Nat. Sc. of Philadelphia, 2° series, 4852, vol. II, p. 207). (4) Recherches sur l'anat, de l’Hippopotame, par P. Gratiolet, publ. par E. Alix, 4867, p. 217.
Toutes les observations que je viens de rappeler portent presque exclusivement sur la tête osseuse du Chæropsis Liberiensis. On ne connaissait ni les caractères extérieurs de l'animal, ni les particularités que pouvait présenter le reste de son organisme, et, dans le but de remplir ces lacunes, l'administration du Muséum signala à Son Altesse impériale le prince Napoléon, alors ministre de la Marine et des Colonies, l'intérêt qu'il y aurait pour la zoologie à voir figurer ce Mammifère curieux dans nos galeries nationales. Son Altesse, toujours disposée à aider aux progrès de la science, fit venir de Liberia, nonseulement la dépouille de cet animal, mais aussi un squelette complet et deux têtes osseuses appartenant à des individus d’âges différents. Ces pièces, préparées récemment et placées aujourd’hui dans la collection publique, me permettront d'ajouter quelques faits nouveaux à l'histoire du petit Hippopotame de Liberia, et de mieux établir les rapports zoologiques qu’il présente, soit avec les Hippopotames proprement dits, soit avec certains représentants du groupe des Suiliens.
La figure ci-jointe, où se trouve représenté pour la première fois le Chæropsis Liberiensis (1), me permettra de n’entrer que dans peu de détails relatifs à la forme générale de ce pachyderme.
Il ressemble beaucoup aux Hippopotames ordinaires. De même que chez ces derniers animaux, la peau est épaisse, légèrement rosée et entièrement dépourvue de poils, si ce n’est à la base et dans l'intérieur des conques auditives, ainsi que sur le museau, où l’on aperçoit quelques poils rudes. La tête, relativement beaucoup plus petite que chez l'Hippopotame ordinaire, est également remarquable par le développement moindre de la face. La bouche et les yeux sont dirigés beaucoup plus en dehors. Le corps est moins massif que celui de la grande espèce et paraît moins surchargé de graisse; or, cette particularité,
(1) Voyez pl. I.
jointe à la direction des yeux, semble indiquer chez cet animal un genre de vie plus terrestre.
Cependant les doigts sont encore réunis à leur base par une membrane ; mais, aux pattes postérieures, les doigts latéraux sont notablement plus courts que les médians. La queue est courte, légèrement comprimée latéralement et porte quelques poils clair-semés.
Je ne puis donner plus de détails sur les particularités extérieures de l'Hippopotame de Liberia. Pour bien l’étudier à ce point de vue, il serait nécessaire de l’'observer vivant, ce qu'il a été jusqu’à présent impossible de faire. Cet animal paraît cependant habiter en grand nombre les environs de la rivière Saint-Paul, et, à raison de sa taille moindre et de ses habitudes évidemment moins aquatiques, il serait plus facile à transporter en Europe que la grande espèce, que l’on voit néanmoins dans la plupart de nos ménageries.
Il est probable que si les zoologistes n’avaient eu à leur disposition que des peaux de l'Hippopotame de Liberia, ils auraient longtemps hésité à le séparer génériquement, ou même spécifiquement, de celui du Nil, du Sénégal ou du Cap ; mais les caractères fournis par le squelette ont une importance beaucoup plus grande et très-facile à saisir. Ainsi la tête osseuse du Chwropsis (1), tout en étant conformée d’après le plan général des Hippopotames proprement dits, présente des particularités importantes à noter, et par plusieurs de ses caractères elle se rapproche de celle de certains représentants du groupe des Suiliens et surtout des Pécaris.
Le développement de la boîte crânienne, comparé à celui de la face, est beaucoup plus grand que chez l'Hippopotame, et semble indiquer un moindre abaissement des facultés intellectuelles.
La cavité orbitaire est placée très en avant; son bord antérieur correspond à peu près à la moitié de la distance comprise entre la face
(1) Voyez pl. II.
postérieure de locciput et l'extrémité des os prémaxillaires. Chez l'Hippopotame du Sénégal, la portion de la fac située en avant de l'orbite constitue les trois cinquièmes de la longueur totale de la téte. Sous ce rapport, le Chæropsis ressemble beaucoup aux Pécaris. L'élévation de la boîte crânienne au-dessus du niveau du bord sourcilier constitue aussi un caractère qui semble rapprocher le Chæropsis de ces derniers Mammifères, en même temps qu'il l’éloigne de l'Hippopotame, chez lequel les orbites s'élèvent beaucoup au-dessus du niveau du sinciput; et, ainsi que l’a déjà fait remarquer Gratiolet, cette différence dans la position des yeux semble indiquer chez le Cheropsis un mode d'organisation moins bien approprié à une vie aquatique.
Morton a insisté avec raison sur la forme bombée de la face supérieure de la tête, qui, chez les Hippopotames, est au contraire fortement concave. Cette différence n’est pas due seulement à la saillie et à l'élévation des voûtes orbitaires de ces derniers animaux; elle dépend aussi, en partie du moins, de l’abaissement de la région crânienne par rapport à la racine du nez. Les parois latérales du crâne, au lieu d’être très-déprimées comme chez ceux-ci, sont assez fortement bombées. Enfin, la capacité de la boîte crânienne est beaucoup plus considérable.
Je ne puis partager l'opinion de M. Leidy au sujet de la similitude de formes qui existerait entre les fosses temporales de l'Hippopotame et du CAæropsis; celles de ce dernier sont en effet beaucoup moins profondes, ce qui est dû en partie à la convexité des pariétaux, et, d'autre part, au peu de développement des apophyses postorbitaires. Les arcades zygomatiques sont non moins fortement arquées que dans le genre Hippopotamus, mais leur forme est tout à fait différente. Elles sont beaucoup plus allongées, plus grêles, plus horizontales ; leur portion sous-orbitaire est beaucoup moins saillante, mais elle est plus arquée en dessous et en avant. Son bord inférieur se recourbe fortement vers le haut pour remonter au-dessus du trou sous-orbitaire,
tandis que, dans l'Hippopotame du Sénégal, ce bord est à peine oblique. Enfin, la surface rugueuse destinée à l'insertion du muscle masséter est beaucoup moins élargie, et la distance qui le sépare du bord alvéolaire est relativement très-petite.
La cavité orbitaire est peu profonde ; elle ne présente pas en dessus une voûte sourcilière, comme chez l'espèce du Cap et du Sénégal. L'os lacrymal, qui, chez cette dernière, se trouve exclu du cadre orbitaire par le rapprochement du frontal et du malaire, sépare ici ces deux os, comme chez la plupart des autres Mammifères ; cependant il ne se joint pas à l'os nasal, car le frontal se prolonge beaucoup en avant, de telle sorte qu'il dépasse le bord antérieur de ce dernier et s'articule avec l'os maxillaire dans une étendue assez considérable. Cette suture descend obliquement en arrière, de façon à se continuer directement avec la suture maxillo-lacrymale, qui, à son tour, prolonge régulièrement la courbe décrite par la suture maxillo-malaire.
Chez l'Hippopotame, les rapports mutuels de ces parties sont complétement différents (1) ; le malaire s’avance beaucoup au-devant du lacrymal, et le frontal se termine à une distance considérable en arrière de la suture maxillo-lacrymale, ou ne dépasse guère le niveau de l'angle orbitaire antérieur.
Chez le Chæropsis, la disposition de cet ensemble de lignes articulaires cesse d’être visible d'assez bonne heure, par suite de la soudure complète des divers os entre eux; mais elle est très-marquée chez les jeunes sujets, et l’on peut s’en former une idée exacte par la figure que M. Leidy a donnée du crâne de l’un de ces animaux. La tête osseuse représentée dans les planches qui accompagnent le mémoire de M. Morton ne montre presque aucune trace de ces sutures, dont la disposition est caractéristique.
De même que chez les Hippopotames, la portion antérieure des
(1) Voyez Blainville, Ostéographie : Onguligrades, genre Hiprororauus, pl. Il.
os maxillaires, dans laquelle s'implante la canine, se renfle énormément, de manière à constituer de chaque côté du museau une forte tubérosité qui contribue beaucoup à donner à la face de ces animaux l'aspect étrange qui leur est commun. Dans le jeune âge, ces tubérosités sus-canines sont peu développées, mais les fosses jugales qu'elles limitent en avant et qui sont bordées postérieurement par la racine malaire de l'arcade zygomatique, sont toujours trèsprofondes. Chez le Chæropsis, elles s'étendent beaucoup moins d’arrière en avant que chez les Hippopotames, ce qui les fait paraître beaucoup plus excavées. Du reste, cette disposition n’est due qu’à la brièveté de la face. Un mode de conformation analogue, quoique moins prononcé, se rencontre chez un grand nombre de Suiliens, surtout chez les Pécaris. L'aspect de cette partie de la face est très-différent chez les Sangliers, les Phachochæres, etc., par suite du renversement des alvéoles des canines, qui se dirigent en haut; au contraire, celles des Pécaris ont une direction normale, et la partie antérieure de la tubérosité qui les surmonte est excavée pour recevoir la canine inférieure. Chez les Hippopotames, cette dernière dent ne s'élève pas audessus du bord alvéolaire supérieur, mais, dans le genre CAœropsis, les rapports de ces parties sont à peu près les mêmes que chez les Pécaris, bien que la tubérosité sus-canine ne soit pas excavée antérieurement.
Les os intermaxillaires sont beaucoup moins déveioppés que ceux de l’'Hippopotame ; ils ne se renflent que peu au-dessus des incisives et, inférieurement, ils se joignent presque sur la ligne médiane (1), tandis que, chez l’'Hippopotame, ils laissent entre eux, à la partie antérieure du palais, une échancrure large et profonde. M. Leidy et Gratiolet ont déjà insisté avec raison sur ce caractère anatomique. Il résulte de ces dispositions que l'ouverture des fosses nasales est beau=
(1) Voyez pl. IL.
coup plus resserrée, que le museau est moins saillant et que la partie antérieure de la voûte palatine est terminée par un bord alvéolaire assez régulièrement arqué. La portion de cette voûte comprise entre les canines est comparativement étroite; ainsi une ligne longitudinale faisant suite à la série des molaires, tombe en dehors de l’incisive externe et affleure presque le bord interne de la canine, tandis que, dans le genre Æippopotamus, elle passe à une très-grande distance de cette dernière dent et laisse même en dehors les deux incisives. La distance qui sépare entre elles les incisives internes n’égale pas la moitié de la distance comprise entre les premières molaires; chez l'Hippopotame, au contraire, elle excède la totalité de cet intervalle.
Les trous incisifs, situés immédiatement en arrière et un peu en dedans des alvéoles prémaxillaires, sont grands, ovalaires et séparés entre eux par une fissure médiane bien prononcée; une dépression médiane assez profonde occupe la partie suivante de la voûte palatine, jusque vers le niveau de la quatrième fausse molaire, mode de conformation qui n'existe pas chez l'Hippopotame. La portion de la voûte palatine comprise entre les molaires est plus étroite que dans le genre que je viens de citer etse rétrécit notablement en arrière. L'ouverture postérieure des fosses nasales est moins profonde, moins régulièrement arrondie en avant. Les caisses auditives sont très-renflées, caractère qui se retrouve aussi chez les Pécaris et n'existe pas chez l'Hippopotame où ces renflements se rétrécissent beaucoup en avantet s’y terminent par une pointe en forme de corne tombante. L’apophyse mastoide du Chæropsis est située beaucoup plus en dedans et descend presque immédiatement en arrière des caisses auditives. La tubérosité glénoïdale interne est petite, et la cavité articulaire destinée à recevoir le condyle de la mâchoire est dirigée suivant une ligne à peu près transversale au lieu de se porter très-directement en dehors et en avant, comme cela a lieu chez l'Hippopotame.
La région occipitale du CAæropsis indique moins de force dans les
muscles et dans les ligaments cervicaux. Sa portion supérieure ne surplombe pas, à beaucoup près, autant, et les expansions latérales des mastoides, faisant suite à la crête lambdoïdale, sont comparativement faibles.
Les différences de proportion entre les régions crânienne et faciale de la tête du Chæropsis, comparée à celle des Hippopotames proprement dits, deviennent encore plus considérables, lorsqu'au lieu d’examiner les caractères extérieurs des têtes osseuses, on prend en considération la structure intérieure, ainsi que cela est facile de le faire en pratiquant sur la ligne médiane une section verticale. En effet, la cavité encéphalique est réduite d’une manière très-remarquable chez ces derniers animaux; chez le Cheæropsis, au contraire, elle est de grandeur moyenne (1). Ainsi, son plus grand diamètre vertical correspond aux deux neuvièmes de la longueur totale de la tête, tandis que dans le genre Hippopotame, il n’est égal qu'à un huitième de cette même longueur. Chez celui-ci (2), la petitesse de la boîte cérébrale est en quelque sorte masquée extérieurement par l'énorme épaisseur des os qui en forment la voûte, et qui, dans l'individu que j'ai sous les yeux, atteint 7 centimètres dans la partie correspondante au bord postérieur des pariétaux, tandis que la plus grande hauteur de la cavité intérieure du crâne n’est que de 8 centimètres et demi.
Le renflement de la région interorbitaire du Chæropsis, sur lequel j'ai déjà appelé l’attention (3), est dû à un grand développement des sinus frontaux, qui s'étendent du niveau de la partie antérieure de l’ethmoïde jusque vers le milieu du sinciput. Chez les Hippopotames, il n'y a aucune trace de ces sinus.
Les fosses nasales du CAæropsis sont beaucoup plus hautes et moins longues; leur plus grand diamètre vertical correspond aux
(1) Voyez pl. IV, fig. 1.
(2) Vovez pl. IV, fig. 2.
(3) Voyez page 47.
trente-cinq centièmes de leur diamètre longitudinal (mesuré sur leur plancher), tandis que chez l'Hippopotame ordinaire, il n’est égal qu'aux vingt-huit centièmes de la même longueur, et cependant, chez ce dernier animal, la portion palatine du méat inférieur est proportion nellement beaucoup plus élevée. La forme de la portion antérieure de ce méat est également très-différente dans les deux genres dont nous comparons ici les caractères. Chez le CAæropsis, il est très-étranglé par un renflement oblique dû à l’alvéole de la canine, tandis que chez l'Hippopotame, il se continue sans rétrécissement notable, jusqu’à l'ouverture extérieure des narines, disposition qui dépend de la manière dont la canine est rejetée en dehors.
Il y aurait un grand intérêt à étudier comparativement le cerveau de l’Hippopotame de Liberia et celui de la grande espèce; malheureusement nous ne connaissons de cette dernière que l’encéphale d’un individu nouveau-né figuré par Gratiolet, et nous n'avons de l’autre absolument aucune notion. Mais en moulant l'intérieur de la cavité crânienne, on peut se rendre très-bien compte de la forme générale du cerveau et des proportions relatives des différentes parties qui le constituent. J'ai fait exécuter de la sorte des modèles en plâtre de l’'encéphale du Cheropsis et de l'Hippopotame du Nil.
En comparant entre elles ces pièces, on est frappé tout d’abord des différences considérables qu'offrent les lobes olfactifs. Chez le Chæropsis (1), ces prolongements sont extrêmement courts, mais bien développés dans le sens vertical; chez l'espèce du Nil (2), ils sont très-longs et beaucoup plus arrondis; ce caractère se voit aussi trèsbien sur la coupe verticale du crâne. Le champ olfactif, qui s'étend de la base de ces bulbes au chiasma des nerfs optiques, remarquablement long et renflé chez l'Hippopotame, est large et court chez le Chæropsis. La glande pituitaire de ce dernier est petite et placée très-loin en
(1) Voyez pl. V, fig. 1, 2 et 3.
(2) Voyez pl. V, fig. 4, 5 et 6.
arrière du chiasma ; chez l'Hippopotame, au contraire, elle est trèsgrosse et rejetée fort en avant (1). Le lobe de l'hippocampe du CA«ropsis est beaucoup plus renflé que dans l’autre espèce (2). L'encéphale examiné en dessus paraît beaucoup plus bombé et plus ramassé (3).
Les chiffres suivants indiquent quelques-uns des rapports de pro-
portion qui existent entre le cerveau des deux espèces d'Hippopotame.
Hippopotame Chæropsis
du Nil. liberiensis.
Hauteur du cerveau prise au niveau du chiasma............... 12,5 6,5 Largeur mesurée au même niveau. -.....-......... ..... coco PE 8 Longueur mesurée de l’extrémité antérieure de l'hémisphère au bord latéralldenlatienteduicervelet ere ner crea 10,4 7,5
Chez ces deux animaux, le cervelet est remarquablement petit et déprimé.
Il aurait été intéressant de comparer le moulage intérieur du crâne du Chæropsis à celui d’un très-jeune Hippopotame, car, à en juger d’après les figures jointes au mémoire de Gratiolet, l'encéphale de ce dernier différerait beaucoup moins de celui de l'espèce de Liberia que lorsqu'il est arrivé à son complet développement. Ainsi, chose remarquable, dans le cerveau de l'individu nouveau-né, observé par Gratiolet, les lobes olfactifs sont très-réduits « et si plats, qu'on les aperçoit à peine sur le profil du cerveau ». Au contraire, le moulage que j'ai fait exécuter, indique que chez l'adulte ces lobes offraient un développement considérable, plus considérable que celui que l’on remarque chez le Chæropsis.
Si l’on considère les proportions générales, on arrive aux mêmes résultats ; ainsi, le cerveau du jeune Hippopotamus amplubius est assez épais, comparativement à sa longueur et à sa largeur, sans l'être
(1) Voyez pl, V, fig. 5 et 6.
(2) Voyez pl. V, fig. 4, (3) Voyez pl. V, fig. 2,
cependant autant que celui du Cheropsis; chez l'adulte, au contraire, il est excessivement aplati et effilé en avant. Dans cette espèce, les facultés intellectuelles semblent relativement beaucoup plus développées dans la jeunesse, et tandis que, par les progrès de l’âge, les centres nerveux restent à peu près stationnaires, la charpente osseuse et le système musculaire prennent un développement énorme, la nature brutale de l'animal s’exagère, et ces modifications sont analogues à celles que l’on avait observées sur certains Singes et surtout sur les Anthropomorphes.
La mâchoire inférieure du Chæropsis ressemble à celle de l'Hippopotame par sa forme générale ; mais elle en diffère par son moindre développement comparatif et par plusieurs autres particularités importantes. Ainsi, les tubérosités où sont creusées les alvéoles des canines sont beaucoup moins saillantes latéralement, et ne sont pas séparées du bord alvéolaire incisif par une excavation large et profonde, comme chez les Hippopotames. La symphyse du menton est large et solide, mais elle s'étend cependant beaucoup moins en arrière que chez ces derniers ; en effet, elle ne dépasse que peu le niveau du bord antérieur de l’antépénultième prémolaire, au lieu de se prolonger jusqu'au niveau de la partie correspondante de la dernière de ces dents. Les branches horizontales de la mâchoire sont peu élevées et dirigées presque vérticalement, tandis que chez les Hippopotames, elles sont remarquablement hautes, et convergent notablement l’une vers l’autre dans leur portion supérieure. La région massétérienne est beaucoup moins développée en bas et en arrière ; son angle inférieur ne se recourbe que peu en avant; enfin le condyle est petit, il se prolonge à peine du côté interne, et sa surface articulaire est disposée plus transversalement et ne s'incline que peu en bas et en dedans.
C'est principalement à raison des particularités de son système dentaire que l’'Hippopotame de Liberia a été séparé génériquement des Hippopotames ordinaires. On sait, en effet, que dans la première de
ces espèces, il existe à la mâchoire inférieure une paire d’incisives de moins que chez la seconde, et que la première prémolaire, au lieu d'être caduque et de disparaître de très-bonne heure, sans laisser aucune trace de l’existence de son alvéole, persiste pendant toute la durée de la vie de l’animal, et reste implantée dans une cavité profonde. La conformation des dents a été décrite avec assez de détails par Morton, Leidy et Gratiolet, pour qu'il me paraisse inutile d’insister longuement sur ce sujet. Tous les crânes que possède le Muséum d'histoire naturelle sont malheureusement dépourvus d'incisives supérieures; mais il est facile de voir, par le développement des alvéoles aussi bien que par les figures données par M. Morton, qu'à l'opposé de ce qui existe chez les Hippopotames, les incisives internes sont un peu plus faibles que les externes.
A la mâchoire inférieure, les deux dents correspondantes sont allongées, moins proclives que celles de l'Hippopotame, et répondent à l'intervalle que les incisives de la première et de la seconde paires laissent entre elles.
Les canines sont relativement très-fortes, celles de la mâchoire supérieure s’usent très-rapidement, et par conséquent ne dépassent que peu le bord alvéolaire (1). Elles se distinguent nettement de celles de l’'Hippopotame, aussi bien par leur forme générale que par la disposition des stries de l'émail. Elles sont extrêmement élargies transversalement, au lieu d’être presque cylindriques; leur diamètre antéro-postérieur est faible, et la gouttière longitudinale, dont elles sont creusées en arrière, est à la fois très-profonde et très-large; les deux lobes ainsi séparés sont moins inégaux que chez l'Hippopotame, et il existe sur la face externe de la dent une autre gouttière superficielle, dont on voit à peine quelques traces chez ce dernier. Les stries longitudinales des faces postérieure et externe sont très-fines ; à la face antérieure, on
(1) Voyez pl. IX et III.
remarque, au contraire, des cannelures très-larges. Une gouttière très-superficielle, mais évasée, sillonne la face interne. Enfin, la surface triturante est moins oblique, et par l'effet de l'usure, au lieu de devenir plane, elle présente deux portions dont la direciion n’est pas la même : l’une, plus grande et située du côté externe, résulte du frottement de la partie subterminale de la canine opposée; l’autre, située du côté interne et tournée plus en dedans, est produite par le contact de la portion basilaire de la même dent. Cette dernière est longue et se porte plus en dehors que d'ordinaire ; par sa direction, elle rappelle davantage un boutoir de Sanglier. Chez les véritables Hippopotames, l'élévation de la portion postérieure du bord alvéolaire est si considérable que, lors du rapprochement des mâchoires, celles-ci restent trèsécartées entre elles sur le devant de la bouche. Il résulte de cette disposition et de la direction des canines, que ces dents ne frottent l’une contre l’autre que dans une portion de leur longueur, et l'inférieure, par la détrition, présente un biseau peu allongé, et en général terminé
en bas par un ressaut brusque situé à une distance notable du bord alvéolaire.
Dans le Chæropsis, au contraire, les mâchoires se rapprochent davantage en avant; la canine supérieure descend jusqu'au bord alvéolaire de la mâchoire inférieure, et la canine, implantée dans cette dernière, se trouve usée dans toute la longueur de sa portion libre. Il est aussi à noter qu'elle ne présente pas, à sa face interne, de dépression ou gouttière longitudinale, et que les stries de l’émail sont très-fines, très-rapprochées et sailiantes.
Quant aux molaires, je rappellerai seulement que les replis de l'émail y sont moins compliqués que chez les Hippopotames, que la première vraie molaire s’use très-vite, et que sa couronne est déjà for-
tement entamée, lorsque celle des autres est encore presque intacte (1)
(1) Voyez pl. IL.
Pour l'étude détaillée de chacune de ces dents, considérée en particulier ou dans ses rapports avec ses congénères, je me bornerai à renvoyer au mémoire de Gratiolet, récemment publié par les soins du docteur Alix.
Lorsque Morton fit connaître la nouvelle espèce d'Hippopotame dont l'étude nous occupe ici, il n’en avait que le crâne; plus tard, quand M. Leidy publia de nouvelles observations sur cet animal, il eut entre les mains le squelette ; mais ne possédant pas, comme terme de comparaison, la charpente osseuse de l'Hippopotame proprement dit, et n'ayant à sa disposition que les figures données par Blainville, il dut se borner à signaler la ressemblance générale, qui, sous ce rapport. existe entre ces animaux. Le squelette complet donné au Muséum par S. A. I. le prince Napoléon, me permet de combler une des lacunes laissées ainsi dans l’histoire anatomique du Chæropsis liberiensis.
La colonne vertébrale (1) présente dans son ensemble les mêmes courbures que chez l'Hippopotanus amphibius ; cependant, la portion cervicale semble se relever davantage. Les vertèbres sont groupées de
la manière suivante :
Cervicales ss, ste te ane NE 7 DOTSAlES Rae Lord crue ohne 45 HÉOMPAIRES SE SE lee bare eo te à arte n
La comparaison de ces nombres avec ceux que l’on a constatés chez l'Hippopotame amphibie, ne conduit à aucun résultat, car chez ce dernier, on sait qu'ils peuvent varier dans certaines limites ; ainsi, tandis que le nombre des vertèbres costifères est toujours de 15, celui des lombaires est généralement de }, comme cela se remarque sur le squelette préparé au cap de Bonne-Espérance par Delgorgue, sur celui
que le même voyageur s’est procuré à Natal, et sur un des jeunes in-
(4) Voyez pl. IT.
dividus nés de la paire d'Hippopotames du Nil, offerte au Muséum par M. Delaporte. On compte au contraire cinq de ces osselets sur le squelette rapporté du Sénégal par $S. À. R. le prince de Joinville.
De même que dans le genre Æppopotamus, les vertèbres du cou offrent beaucoup de force et de largeur, cependant leur système apophysaire est notablement moins développé que chez ces derniers animaux. L'aflas ne nous présente rien de particulier à noter. L'uxis est pourvu d’une apophyse épineuse relativement courte; son bord supérieur, au lieu d’être régulièrement arqué, est excavé vers le milieu, et son angle postérieur constitue une sorte de pointe qui ne se prolonge pas au-dessus de la vertèbre suivante, tandis que, chez l'Hippopotame, cet angle se termine en arrière par une extrémité fourchue qui s’appuie sur l’apophyse épineuse de la troisième vertèbre. Les apophyses suivantes ne présentent rien de spécial, si ce n’est que la dernière est grêle et très-longue. Les apophyses transverses sont courtes; celles des deuxième, troisième et quatrième vertèbres sont à peine renflées en dehors, et les lames ou ailes qui limitent latéralement les gouttières vertébrales inférieures, sont moins grandes que celles de l'Hippopotame amphibie, où elles chevauchent les unes sur les autres et offrent aux muscles cervicaux une surface d'insertion d’une étendue considérable. La sixième vertèbre du CAæropsis ressemble davantage, sous ce rapport, à celle de ce dernier ; mais les lames sont à la fois plus hautes et plus courtes. La carène inférieure, qui se remarque sur le corps des vertèbres, et son extrémité postérieure ne se bifurquent pas comme chez les Hippopotames amphibies adultes.
Les vertèbres dorsales du Chæropsis liberiensis se reconnaissent à la disposition de leurs apophyses épineuses, relativement hautes et grèles ; celle de la première vertèbre est à peu de chose près aussi longue que les autres; elle s’atténue un peu vers son extrémité, en s’infléchissant légèrement en arrière. Celles des deuxième, troi-
sième, quatrième, cinquième et sixième vertèbres ont à peu près la
même forme; elles se renflent cependant davantage vers le haut; à partir de la onzième vertèbre, elles se raccourcissent notablement et s'élargissent de plus en plus à mesure qu'elles se rapprochent des lombaires auxquelles elles ressemblent beaucoup. Dans cette région, ainsi que je l'ai déjà dit, les vertèbres sont au nombre de quatre, et par leur configuration générale, elles s’éloignent très-notablement de celles des Hippopotames proprement dits; ainsi, leurs apophyses épineuses sont larges, surbaissées, coupées carrément vers le haut, et en contact les unes avec les autres dans presque toute leur hauteur. Dans le genre Hippopotamus, elles sont plus longues, plus inclinées, mais beaucoup moins élargies, et elles se rétrécissent dans leur portion subterminale (vers leur tiers supérieur).
Les apophyses articulaires supérieures du Cheæropsis sont courtes, trapues, arrondies et presque verticales, tandis que celles de l'Hippopotame sont comprimées et se prolongent beaucoup en avant en forme de crochet.
Les apophyses transverses sont grandes et lamelleuses comme d'ordinaire dans ce groupe. Mais celles de la première vertèbre, au lieu de dépasser en longueur les suivantes, sont notablement plus courtes.
Le bassin (1) diffère par sa forme de celui des Hippopotames ordinaires. Les fosses iliaques externes sont plus horizontales, leur portion interne se relève davantage, de façon à encaisser largement la partie du sacrum qui correspond à la totalité de la deuxième vertèbre de cette région. Leur angle antéro-externe est coupé carrément; aussi le bord adjacent de la crête iliaque forme-t-il, avec celui de la partie moyenne de celle-ci, un angle presque droit. La portion rétrécie, située immédiatement en avant de la cavité cotyloide, et que l’on pourrait appeler le col de l'iliaque, est beaucoup
(1) Voyez pl. 35.
plus allongée que chez l'Hippopotame. Les cavités cotyloïdes sont petites et dirigées plus en arrière. La tubérosité du bord supérieur de l'ischion, qui, chez l'Hippopotamus amplibius, surmonte cette cavité, est située, chez l'espèce de Liberia, beaucoup plus en arrière, de façon à diminuer la longueur du petit bassin. Le trou sciatique se fait remarquer par sa forme ovalaire ; le bord ischiatique postérieur est plus tronqué, plus mince, et son angle inférieur se porte davantage en arrière.
L'omoplate (1) diffère de celle de l'Hippopotame par plusieurs particularités. Le col est beaucoup moins gros ; l’'apophyse coracoïde qui le surmonte est moins élevée et ne se recourbe pas en forme de corne. L'’apophyse acromion est mince, et s’avance à peine vers l’articulation scapulaire; la portion moyenne du bord libre de l’épine de l’omoplate est beaucoup moins renflée. Enfin, la face interne de l'os est moins excavée, et elle présente, en haut et en avant, une surface rugueuse destinée à l'insertion du muscle angulaire. Ces empreintes sont moins étendues et à peine marquées chez l'Hippopotame.
La conformation générale des membres ne diffère que peu de celle qui appartient aux autres animaux du même groupe naturel.
L'humérus du Chæropsis est beaucoup moins robuste, et cette différence s’accuse surtout dans les extrémités articulaires. En prenant pour unité de mesure la longueur totale de l'os, la largeur de l’extrémité scapulaire n'est que de 37 centièmes, tandis que dans le genre Hippopotame, elle atteint 45 centièmes. La tubérosité qui surmonte la coulisse bicipitale est moins élargie à sa base, mais s’allonge davantage et se recourbe plus en dedans. La crête deltoïdienne est moins contournée en arrière que chez l'Hippopotame, où elle atteint le niveau d’une ligne qui passerait par le bord antérieur de la tubérosité
externe et par le bord postérieur de l’épicondyle; chez le Cheæropsis,
(1) Voyez pl. I.
elle se trouve sur le trajet d’une ligne, qui, partant en haut du même point, irait aboutir à la partie antérieure de l’épicondyle. Il est aussi à noter que cette crête est plus régulièrement développée, et que sa portion moyenne est beaucoup moins renflée.
L'extrémité inférieure de l'humérus est beaucoup moins grosse. Sa plus grande largeur, au lieu d’égaler un tiers de la longueur totale de l’os, n’en mesure que le quart. La fosse olécrânienne est très-profonde, longue, étroite et fortement encaissée ; la crête épicondylienne, qui la limite en dehors, est presque droite et peu oblique, à l'opposé de ce qui se remarque chez l'Hippopotame, où elle est à la fois beaucoup plus saillante, plus inclinée et plus arquée. L'épitrochlée est comparativement faible.
La fosse coronoïdienne, qui donne insertion au muscle brachial antérieur, et la portion adjacente de la surface sus-épicondylienne, sont étroites et dirigées beaucoup plus obliquement en arrière que chez l'Hippopotame. Enfin, la torsion de la partie inférieure de l'os est moins forte. Les os de l’avant-bras sont soudés encore plus intimement que chez l’Hippopotame ; l’espace interosseux est occupé presque en entier par une lame osseuse mince, et ne présente pas en dessus le sillon large et profond, qui est extrêmement marqué chez l'Hippopotame. L’apophyse vtecrâne est moins allongée et moins grosse; sa face interne est profondément excavée, et son angle supérieur se prolonge et se -cCourbe fortement en dedans, en se détachant des parties adjacentes. La face externe de cet angle est à peine creusée en gouttière, tandis que chez l'Hippopotame on y remarque une excavation profonde, dont la lèvre externe s'élève en forme de tubérosité. Le bord postérieur du cubitus est tranchant et cristiforme, et la surface articulaire carpienne qui termine cet os, ne présente pas en arrière et en dedans une tubérosité condyliforme, ainsi que cela a lieu chez l'Hippopotame.
Le radius est plus réduit proportionnellement que le cubitus, et sa
surface carpienne est plus régulièrement oblique, moins onduleuse, et n’encaisse pas aussi fortement le scaphoïde et le sémilunaire. La crête qui, en bas et en arrière, sépare les facettes sur lesquelles glissent ces deux os, est très-proéminente, et dirigée directement en arrière, tandis que dans le genre Hippopotame, elle est mousse et dirigée obliquement en dedans, de telle sorte que la facette articulaire correspondant au scaphoïde, est presque entièrement rejetée en dehors. Chez le Cheæropsis, elle est beaucoup plus grande, proportionnellement à celle du sémilunaire.
Les os du pied sont beaucoup moins trapus que ceux de l'Hippopotame. Les os du carpe ont des formes mieux accusées, et chacun d’eux considéré séparément est plus haut et moins élargi; leurs rapports ne présentent d’ailleurs rien de particulier à noter.
Les métacarpiens. au nombre de quatre comme d'ordinaire, se rétrécissent davantage dans leur portion diaphysaire; ils sont beaucoup moins robustes, aplatis d'avant en arrière, et leur face palmaire est excavée. Au-dessus de la tête articulaire des deux médians, on remarque une petite fossette qui manque chez les autres espèces. La forme des métacarpiens latéraux est assez particulière et rappelle un peu ce qui existe chez les Suiliens. Ces os sont en effet plus petits, comparativement aux autres, et leur portion inférieure est tordue vers la face palmaire. Leur tête articulaire est très-oblique, de facon que les doigts latéraux sont dirigés beaucoup plus en dehors. Enfin, ÿ’ajouterai que leur extrémité inférieure est comparativement beaucoup plus élargie que leur portion carpienne.
Les doigts, à peu près de même longueur relative que chez les Hippopotames, se reconnaissent à leur forme moins élargie et plus déprimée.
Les os des membres postérieurs (1), de même que ceux des
(4) Voyez pl. IL.
membres antérieurs, sont notablement moins robustes que ceux de l’Hippopotame amphibie, et cependant le fémur, comparé au tibia, est beaucoup plus court. La tête de cet os est petite et portée sur un col grêle, allongé et très-oblique. Le grand trochanter est très-peu renflé. Le corps de l'os est plus régulièrement cylindrique et ne s’élargit que dans le sens antéro-postérieur en Ss’approchant de l'extrémité tibiale. Les condyles sont plus étroits et se prolongent sensiblement moins en arrière et en haut. La fosse située au-dessus du condyle externe est profonde et extrêmement large.
La crête du tibia est plus développée et se recourbe davantage en dehors, de façon à rendre la portion supérieure de la face antéroexterne de cet os très-concave et à augmenter l'étendue de la surface d'insertion du muscle jambier antérieur, qui, d'autre part, se trouve amoindrie par la forme plus concave du bord externe de l'os. Les deux tubérosités rotuliennes qui terminent en haut la crête tibiale, et la tubérosité antéro-externe adjacente, sont relativement beaucoup plus petites. La face postérieure de l’os est profondément excavée longitudinalement au-dessous du condyle externe. L’extrémité inférieure est moins forte et s’unit au péroné dans une étendue beaucoup moins considérable. Enfin, ce dernier os est beaucoup plus gréle. Le talon est comparativement faible et se prolonge peu en arrière; ainsi sa longueur. comparée à celle du tibia, prise comme unité, serait de 0,44, tandis que chez l'Hippopotame ordinaire, elle serait de 0,54. Cette différence est principalement due à la longueur du bras de levier de la puissance, constitué par la portion postarticulaire du calcanéum, à l'extrémité duquel s’insère le tendon des muscles gastro-cnémiens. La face interne du calcanéum est très-excavée.
L'astragale, par sa forme, présente des ressemblances étroites avec celui des Suiliens ; il ne se renfle que peu au-dessous de la malléole externe, et n’y constitue pas, comme chez l'Hippopotame, une grosse tubérosité. La partie antérieure de la poulie externe est moins
64 OBSERVATIONS élargie, comparativement, que l'interne, et la fosse qui les sépare est peu profonde.
Les autres os du tarse, de même que ceux du carpe, sont plus étroits et plus hauts; ils sont d’ailleurs disposés d’après le même type que ceux des Hippopotames, et n’en diffèrent que par des particularités peu importantes. Le cuboïde, cependant, est nettement caractérisé par le prolongement de son angle plantaire antéro-interne, en forme de bec de corbin, au-dessous de la partie correspondante des deux métatarsiens externes, par l’échancrure profonde de son bord plantaire interne et par la forme odontoide de l'angle postérieur qui s’avance au-dessous de l’astragale.
L'inégalité des os métatarsiens est plus marquée que chez les Hippopotames, disposition qui, de même que plusieurs de celles que j'ai déjà indiquées, tend à rapprocher le Chæropsis des Suiliens; ainsi, en prenant pour unité de mesure la longueur du métatarsien médian externe, qui est le plus grand de tous, le métatarsien latéral externe aurait 0,60 chez le Cheæropsis, et 0,75 chez l'Hippopotame du Cap; l’interne n'aurait, chez le premier, que 0,56, et chez le second 0,68. Les métatarsiens médians de l'Hippopotame sont presque d’égale longueur ; dans l’espèce de Liberia, au contraire, l’interne est plus court dans la proportion de 85 à 100.
Indépendamment de ces différences qui existent dans les rapports de dimension, il y a aussi des particularités de formes qui méritent d'être signalées ; ainsi l'extrémité inférieure des métatarsiens latéraux est très-élargie, comparativement à l'extrémité supérieure, et la surface articulaire digitale est dirigée très-obliquement en dehors, de façon à déterminer un écartement considérable entre les doigts correspondants et ceux du milieu. Le corps de Fos semble tordu sur lui-même, et sa face 1 férieure regarde en dedans. Enfin, l'angle interne et inférieur de la surface articulaire supérieure du métatarsien externe,
se prolonge à peine en dedans, tandis que chez l'Hippopotame, il con-
stitue une tubérosité bien marquée. L'angle correspondant du premier métatarsien médian constitue, comme chez l'Hippopotame, une forte apophyse, mais descend moins bas; enfin, la surface articulaire du deuxième métatarsien est au contraire beaucoup plus allongée que dans ce dernier genre.
Les doigts ne présentent rien de remarquable, si ce n’est plus d'inégalité dans leur longueur : ainsi, celui du côté externe ne se prolonge que jusqu’au niveau de la moitié de la première phalange du doigt mitoyen, tandis que chez l'Hippopotame, il arrive presque à l’extrémité de cet os.
Il me semble résulter clairement de cet examen comparatif des caractères ostéoiogiques de l'Hippopotame amphibie et de l'Hippopotame de Liberia, qu'entre ces deux espèces, les différences sont plus considérables qu'on ne serait porté à le croire au premier abord, et qu'elles sont au moins suffisantes pour motiver l'établissement d'une coupe générique spéciale pour cette dernière espèce. Le nom de Chœropsis me paraît lui être parfaitement approprié.
Si l’on ne considérait que le système dentaire, on hésiterait peutêtre à adopter une distinction aussi complète, et il serait plus conforme aux principes d’une classification naturelle de donner seulement au groupe formé par l'Hippopotame de Liberia le rang de sous-genre, le plaçant au même degré d'importance relative que les Tétraprotodons et que les Hexaprotodons fossiles; car si la présence d’une paire d’incisives de plus chez ces derniers animaux les à fait séparer des premiers, il est évident que l'absence d’une paire d'incisives chez le Chæropsis doit constituer un caractère de même valeur. Mais lorsqu'au lieu de se borner à cet examen, on prend aussi en considération les particularités que fournit l'étude des proportions relatives des diverses parties du crâne et de la boîte encéphalique, les différences s’accusent davantage, et la prédominance du cerveau par rapport à la face, la
conformation des fosses nasales, l'existence de sinus frontaux, chez le
Chæropsis, indiquent des modifications profondes dans le plan de l'organisation. L'Hippopotame de Liberia se rapproche beaucoup plus de l'embryon, ou plutôt du jeune Hippopotame amphibie que de l'adulte, et si, au lieu de le rencontrer vivant aujourd'hui dans un des fleuves de l'Afrique occidentale, on en avait découvert les débris enfouis dans quelque couche des terrains tertiaires supérieurs, il se serait certainement trouvé des paléontologistes qui auraient voulu voir dans cet animal la souche primitive du genre Æippopotamus proprement dit. Mais si, dans un autre ordre d'idées, on veut appliquer au groupe formé par ces différents Pachydermes, les observations faites dernièrement par M. Lartet sur le développement de lencéphale, par rapport au volume du corps, chez les espèces vivantes et fossiles d’un même groupe zoologique, le CAæropsis Liberiensis semblerait destiné à persister dans la série des temps plus longtemps que les Hippopotames. L'habile paléontologiste dont je viens de citer le nom pense pouvoir conclure de ses observations « que plus les Mammifères remontent dans l’ancienneté des temps géologiques, plus le volume de leur cerveau se réduit par rapport au volume de leur tête et aux dimensions totales de leur corps » (1). L'Hippopotame fossile du val d’Arno semble avoir eu l’encéphale comparativement encore plus petit que l'espèce ordinaire de l’époque actuelle, et, sous ce rapport, celle-ci à son tour est bien inférieure à l'Hippopotame de Liberia. On pourrait donc se demander si l'Hippopotamus amplabius ne serait pas une espèce an-
cienne, et le CAæropsis une forme d’origine plus récente.
Arr. MILNE EpwaRps.
(4) E. Lartet, De quelques cas de progression organique vérifiables dans la succession des temps géologiques, sur des Mammifères de méme fumille et de méme genre (Comples rendus hebdomadaires des séances de l’Académie des sciences, 1868, t. LXVI, p. 4119).