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pour envoyer cette excitation — efficace en diastole — à un moment de plus en plus rapproché du début de la systole, on arrive à un point où, bien que l'excitation lui parvienne toujours, le cœur se conduit comme s'il ne l'avait pas reçue, et s’il inscrit ses contractions, rien n’est changé sur le gra-
‘ phique à leur forme et à leur rythme. Le cœur est réfractaire,
pendant sa systole, à des excitations faradiques auxquelles il répond toujours pendant son relâchement.
La durée de cette phase réfractaire n'est pas invariable; il suffit que la force de l'excitation augmente ou que le cœur devienne plus excitable — par exemple s'il est échauffé — pour que cette période d’indifférence à la faradisation diminue ; on peut la réduire à un très court moment du début de la systole. Ainsi, ce cœur tout à l'heure réfractaire à la moitié des excitations qu'il recevait, est amené à répondre à toutes, sauf à celles qui l’atteignent pendant cet instant. Si enfin l'excitation est encore plus forte, il n'y a plus du tout de phase réfractaire : à quelque moment quil soit sollicité, le cœur accorde toujours une contraction intercalaire.
De ce phénomène, M. Marey déduisit des considérations très intéressantes sur le rythme du cœur, qui dépassent les limites de ce travail.
Mais il importe de noter un autre fait sur lequel M. Marey a insisté, c’est que « après chaque systole provoquée il se produit un repos compensateur qui rétablit le rythme du cœur, un instant altéré (‘).» Presque toujours, en effet, la diastole qui suit cette contraction supplémentaire est plus longue que les diastoles normales. Cela semblait bien constituer un corollaire de Ja loi d'uniformité du travail du cœur que le professeur du Collège de France a annoncée en 1861 et confirmée depuis à maintes reprises. D'après cette loi, le travail du cœur tend à rester constant; aussi, si l’on force le cœur à doubler ce travail dans un temps déterminé, il compensera cet effort en allongeant d'une quantité équiva-
(2) Loc, cit., p.74.
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lente la durée de son repos. « De sorte que le même nombre de systoles a lieu, soit qu’on excite le cœur, soit qu'on le laisse à son rythme spontané ({). »
Ici, la loi est trop absolue; du moins, elle souffre des exceptions, et des faits mentionnés depuis ont montré qu’elle était souvent en défaut. On en trouve des exemples dans le mémoire même de M. Marey, et si l’on veut se reporter à la page 83, on verra dans les lignes 2, 3 et 4 de la figure 82 que le repos compensateur peut exister après une excitation électrique non suivie de contraction intercalaire, ce qui est au Contraire un principe de l’uniformité du travail du cœur (?).
En 1882, M. Dastre (?), recherchant si les faits découverts par M, Marey dépendaient d’une propriété du muscle ou de l'appareil nerveux cardiaque, observa souvent que le repos compensateur pouvait succéder à une excitation imefficace. Les figures 8 et 9 de son mémoire sont deux exemples de ce fait, qu'il décrit de la manière suivante :
« Lorsque l’on opère sur le cœur entier et qu’on l'excite » par un Courant suffisant (c'est-à-dire capable de susciter » une contraction intercalaire dans la période diastolique), » on sait que l'excitation est inefficace si elle tombe dans »la période systolique. Le cœur ne se contracte point; il »nexécute aucun travail déterminé par cette provocation » nouvelle.
> Cependant, on observe que le prétendu repos compensa- » teur suit cette excitation inefficace, comme si elle avait été » efficace et s'il y avait eu un véritable travail produit (#). »
Aïnsi, dans certains cas, une excitation électrique bien
(:) Ibid.
(2) Il est bon de remarquer que ces réflexions ne portent que sur un des corollaires de la loi de M. Marey, — celui qu’il a exposé dans le mémoire cité, — et non sur la loi elle-même dont l’importance générale ne saurait être mise en doute. — Il faut noter encore que dans l'expérience représentée par la figure 32, le cœur de grenouille était excité par des courants de pile forts. La loi de M. Marey reste exacte pour les courants de faible intensité. C’est avec des excitations très fortes qu'on obtient des résultats contraires, comme on le verra par la suite.
@) Recherches sur les lois de l’activité du cœur, par À. Dastre. — Journal de
V'Anat. et de la Physiol., 1882, XVIII, p. 433-460. (#) Loc. cit., p. 463.