GAIN D’AZOTE

+ 0,000 Point.

+ 0,000 Point, + 0,000 Point.

+ 0,000 Point.

+ 0,000 Point, + 9,000 Point.

Nombreuses tubérosilés grosses et petites, anciennes et récentes sur les racines de tout ordre: les grosses protubérances se

LA) ti trouvent particulièrement sur les racines principales ; beaucoup sont déjà vides.

\ Comme au n° 244, un peu plus nombreuses et plus fortes + 0,395 N peut-être.

+ 0,352 | Tubérosités nombreuses ; un peu plus d'anciennes que de jeunes. + 0,443 Comme au numéro précédent, + 0,249 Id.

+ 0,202 Id.

Beaucoup de grosses protubérances encore fermes et pleines

+ 0,386 pour la plupart; d'autres nombreuses et récentes sur les ra-

eines d'ordre inférieur, + 0,287 | Conme au numéro précédent.

Ont fait exception à la règle:

c) En sable stérilisé, avec addition de nitrate.

Point.

— 0,005 Point, — 0,004 Point.

+ 0,000 Point.

+ 0,000 Point, — 0,028 Point.

— 0,027 Point.

— 0,012 Point.

— 0,042 Point.

— 0,016 Point.

Tubérosités nombreuses, dont beaucoup d'anciennes et une partie déjà vidée.

+ 0,191 | Comme au n° précédent, mais moins de vieilles protubérances. Anciennes tubérosités, assez nombreuses, mais presque toutes encore fermes; deux ou trois seulement commencent à s'amollir ; d'autre part, grande quantité de protuberances toutes petices sur le jeune chevelu.

Semblable sous tous les rapports au numéro qui précède.

Ces résullats confirment premièrement ce qui a trait à la production des tubérosités propres aux légumineuses, car, entre la plupart des observations communiquées par d’autres auteurs et celles que nous avons faites, nous ne trouvons aucune contradiction de principe. Ils permettent, en outre, ce que beaucoup de ceux-ci ne font pas, de mettre en regard en toute circonstance la façon dont les plantes se comportent dans l’assimilation de l’azote et la production des tubérosités, ce qui nous autorise, à ce qu'il me semble, à tirer de nos expériences de plus larges conclusions.

En jetant les yeux sur le tableau qui précède, je n’y vois rien qui soit favorable à l’opinion de ceux qui regardent ces protubérances comme de simples magasins de réserve pour les aliments azotés.

Cette opinion s'appuie principalement sur ce fait, que le contenu azoté des cellules tubéreuses se vide au moment de la floraison et de la fructification; mais ne partagent-elles pas plus ou moins ce sort avec les feuilles et les racines qu’on peut, à un certain point de vue, regarder encore comme des organes emmagasineurs passagers et qu’on doit sans aucun doute considérer dans leurs fonctions principales comme des organes d’assimilation ? Elle se fonde encore sur ceci que les tubérosités se montrent en plus grande abondance et plus régulièrement dans un sol dépourvu d’azote ou pauvre en azote, tandis qu’elles ne se développent que faiblement, souvent même manquent complètement dans un milieu richement azoté.

J'avoue qu’en tout temps il m’a été difficile de comprendre qu’une plante deposät justement dans un magasin de réserve l'aliment, dont l'absence la fait souffrir, plutôt que de l’absorber directement ; mais il m’est plus difficile encore d’admettre qu’elle s’en abstienne, quand cet aliment se trouve à sa disposition en abondance et que, l’emmagasinant seulement parce qu’elle sent, pour ainsi dire, que vers la fin de la végétation le besoin d’un plus large approvisionnement deviendra de nouveau pressant, elle amasse en prévision de cette éventualité une fois plus d’aliment qu'il ne lui en faut, ce qui serait tout au moins une précaution inulile.

Nulle part cette prévoyance n’a laissé de traces dans les expériences que nous avons rapportées.

Et d’abord nous demandons pourquoi les deux numéros 252 et

253 n’ont formé aucune protubérance radicale, tandisqueles numéros 244 et 245, 248-251 et 268 en ont abondamment montré sur leurs racines de tout ordre. Les plantes desdeux premiersnuméros étaient dans le même milieu dépourvu d'azote que les sept derniers, tous avaient reçu le même mélange nutritif non azoté et la même quantité d’infusion de terre. A tous était ainsi offert le même fonds où ils pouvaient puiser pour emmagasiner la provision d'aliments azotés nécessaire à la période de fructification. Il n’y avait qu’une seule différence : l’infusion de terre, donnée aux numéros 252 et 253, avait été préparée avec un sol lehmeux et celle qu’avaient reçue les autres numéros, l’avait élé avec un sol sableux.

On pourrait répondre que les numéros 252 et 253, surtout n’ayant pas poussé, n’avaient pu acquérir la faculté d’emmagasiner un approvisionnement.

Eh bien, soit ! Mais alors nous demanderons pourquoi ilne s’etait formé non plus aucune tubérosité dans les numéros 262-265, 254- 257 et 270-271, alors que les numéros 258-261 en avaient développé de nombreuses et bien conformées.

Les plantes de tous ces numéros végétaient dans un sol, auquel on avait incorporé une certaine quantité de nitrate, lesconditions de culture, la teneur en azote du sol étaient absolument semblables dans les numéros 254-257 (même 270, 271) et dans les numéros 258-261 : une seule différence existait entre eux, c’est que lesderniers avaient reçu une infusion de terre, qui n’avait pas été donnée aux premiers.

Ici les plantes, après avoir végété plus ou moins longtemps et être parvenues à fournir une production très convenable, avaient encore la possibilité et le temps voulu pour se constituer une réserve selon leur gré et leurs besoins. D’autre part, rien ne manquait pour les pousser sérieusement dans cette voie, car le sol, sans être dépourvu d’azote, en était précisément pauvre ; qu’on réfléchisse que sur 4 kilogr. de sable, on donna sous forme de nitrate :

AZOTE

: A TEE EB \ AUX NUMEROS Gr. Soit par 1000 de sable.

an 0,05 0,014 256 — 257 | 270 — 271 0,112 0,028 259 — 260

et que les serradelles, dès le début, se trouvèrent sans exception en présence d’une insuffisance relative d’azote dans leur solution nutritive, telle que celle-ci ne pouvait suffire à des besoins normaux.

Certainement, les observations que nous avons communiquées ici ne disent pas, qu’au point de vue de l'assimilation, les tubérosités radicales sont uniquement pour la plante des réservoirs réguliers, dont la destination bien déterminée serait d’emmagasiner pendant un plus long temps les aliments azotés, destinés à permettre la fruc- Ufication. Elles s'accordent bien mieux avec l’opinion que ces tubérosités sont des organes d’assimilation de la plante.

Quoi qu'il en soit, ces observations permettent les conclusions suivantes :

a) La formation des tubérosités et la croissance des plantes n’ont pas été dans une dépendance absolue l’une de l’autre. Les plantes ont pu croître normalement, fleurir et même porter des fruits, sans qu’il existät de protubérances radicales. (Ex. n°° 254-257).

b) La formation des tubérosités ne s’est pas montrée dépendante, en général, de l'assimilation de l’azote par les plantes. Les plantes ont pu en effet absorber les nitrates qui étaient mis à leur disposition dans le sol et les utiliser, qu'il se formät ou non des protubérances radicales. (Ex. n° 254-957 et 258-261.)

c) La formation des tubérosités s’est rencontrée partout, mais uniquement quand on additionnail notre sable, préalablement stérilisé, d’une infusion récente de terre sableuse cultivée. Elle n’avait pas lieu quand l’infusion avait été portée à l’ébullition, ou quand on se servait d’une infusion faite avec une autre terre lehmeuse déterminée. (Ex. tous les vases d’essai.) Après les différents points que j'ai élablis dans les chapitres précédents, je crois même pouvoir énoncer

celte proposition de la façon suivante : La formation des tubérosités a dépendu de la présence, dans le sol, d’un ferment organisé actif.

d) La formation des tubérosités a été constamment accompagnée d’un gain d’azole, fait par la plante pendant la végétation, gain qu’on ne pouvait attribuer à la teneur primitive du sol en azote, au début de l’expérience. — Chaque numéro de nosséries d’études peut aussi servir d'exemple à ce sujet. Mais les numéros 254-257, d’un côté, et les numéros 258-261, de l’autre, offrent encore ici un intérêt partieulier. Les plantes de ces huit vases, toutes placées dans un milieu renfermant de l’azote, végétèrent d’abord normalement et pendant longtemps avec une complète uniformité ; mais dans les quatre premiers vases, qui n’avaient pas reçu d’infusion terreuse, les plantes ne formèrent aucune protubérance sur leurs racines; elles cessèrent de croître à un moment déterminé et leur production, se maintenant dans une relation incontestable avec la quantité de nitrate existant dans le sol, l’on ne put constater dans les produits récoltés aucun gain d’azote provenant d’une autre source. Dans les quatre derniers numéros au contraire, la végétation se prolongea plus longtemps et fut plus énergique ; les plantes y formèrent toutes, sans exception, des tubérosités ; la quantité de substance sèche produite ne fut pas du tout en rapport étroit avec la teneur du sol en nitrate et l’analyse y décela notablement plus d’azote qu’il n’en avait été fourmi à chacune d’elles.

La parfaite concordance de nos propres expériences, sans en excepler aucune, nous commande cette conclusion et nous ne trouvons même dans les communications des autres auteurs sur la production des tubérosités rien qui la contredise, pas même, par exemple, l’expérience décrile par Frank dans les Landw. Jahrbücher (vol. XV, p. 516). z

Frank arempli huit vases d’une terre de jardin contenant de l’humus : il en a placé la moitié dans l’appareil stérilisateur où il les a portés pendant cinq ou six heures à la température d’ébullition, puis il a ensemencé les huit vases d’une graine de lupin chacun. Les lupins ont commencé à croître danstous les vases, mais se sont beaucoup mieux développés dans ceux qu'il avait stérilisés que dans ceux qui ne l’étaient pas. Le poids total de la récolte est monté à 55 gram-

ALIMENTATION AZOTEE DES GRAMINEES ET DES LEGUMINEUSES. 185

mes pour les premiers et n’a été que de 155,5 pour les derniers. Les racines des cultures sterilisees étaient absolument dépourvues de protubérances, tandis que dans les vases non stérilisés toutes les plantes en étaient pourvues de grosseur plus ou moins considérable.

Frank conclut de là que les protubérances radicales ne sont pas indispensables aux lupins pour parvenir à un développement complet et à la production normale du fruit. Elles ne peuvent donc pas, selon lui, jouer un rôle important dans la nutrition azotée des plantes et rien ne nous autorise à chercher dans les tubérosités des racines le siège de la faculté qu’ont les légumineuses de s’enrichir en azote.

C’est beaucoup conclure d’une telle expérience et on nous pardonnera de ne pas nous ranger sans discussion à l’opinion de Frank.

Frank ne dit à peu près rien de la nature et de la teneur du sol, dont il s’est servi, non plus que desautres conditions de l'expérience ; mais il nous est au moins acquis qu'il a employé « un sable de jardin humique », c’est-à-dire des matériaux qui, indubitablement, renfermaient de l'azote.

Que les lupins, comme d’autres légumineuses, puissent croître dans un sol contenant de l’azote, sans former de tubérosités sur leurs racines, le fait, autant que je le sache, n’a jamais été contesté par personne ni par nous-même. Nous avons seulement toujours affirmé et nous affirmons encore que la production des protubérances radicales chez les légumineuses est dans une dépendance certaine, quoiqu’elle n'ait pas été expliquée jusqu'ici, de la faculté qu’ont ces plantes de s'approprier de l’azote, en le puisant à une source autre que celle qui leur est offerte par les nitrates et par les autres combinaisons azolées assimilables que renferme le sol.

La végétation relativement belle des lupins dépourvus de tubérosites dans les vases stérilisés n’est pas en contradiction très sérieuse avec notre maniere de voir, pas plus que ne prouve, contre nous, la façon dont les plantes se sont comportées dans les vases qui n’avaient pas été stérilisés.

Ceux-ci, il est vrai, n’ont pas mieux crü que ceux-là, quoiqu’ils fussent tous pourvus de protubérances radicales de grosseurs différentes; mais, et c’est là un point aussi saillant que digne d’attention, non seulement ils n’ont pas aussi bien végété, mais ils ont végété

plus mal, beaucoup plus mal. La production moyenne, se montant à

36,9 pour un vase de la dimension de ceux dont Frank s’est servi (22 cm. de hauteur et 17 cm. de largeur à la partie supérieure), démontre que la végétation était restée rabougrie.

Que conclure de là, sinon, de deux choses l’une : Ou la produc-

tion des tubérosités a eu un effet direct et désastreux sur la crois-.

sance des lupins, ou le sol qu’a employé Frank pour ses expériences ne pouvait, pour une cause inconnue, convenir à la végétation de cette plante, et cette cause enrayante s'était trouvée simplement écartée par le passage à l’étuve.

Toute la vraisemblance qui s’attache à cette dernière opinion dans le cas qui nous occupe, Fleischer et d’autres l’ont fait remarquer lors de la 59° assemblée des médecins et des naturalistes allemands et Frank lui-même conclut ainsi.

Quant au fait, que les lupins, placés dans un sol, qui présente à leur végétation un obstacle inconnu, ne puissent ou ne veuillent pas se développer, quand même des tubérosités existeraient sur leurs racines, nous ne l'avons jamais combaltu el jamais nous n’avons soutenu le contraire.

Enfin, je n’ai pu apercevoir dans l’expérience de Frank aucune démonstration précise qui s’oppose au rapport existant, suivant nous, entre la formation des protubérances et l’assimilation de l'azote par les légumineuses, non plus qu’à l'influence qu’elles exercent, dans la pratique, sur l’accumulation de l’azote dans ces végétaux.

Les observations faites de divers côtés me paraissent tout aussi peu réfuter notre opinion, même celles de Rautenberg et de Kühn, constatant que les légumineuses élevées dans l’eau étaient richement pourvues de tubérosités et néanmoins n’ont révélé aucun gain d’azote.

La possession d'organes d’assimilation normalement développés ne conduit pas seule et nécessairement à une belle végétation : de même qu’une jeune plante, portäl-elle des feuilles et des racines bien formées, peut encore mourir d’inanition sous l’influence d’une foule de causes défavorables, de même aussi les tubérosités radicales les mieux développées peuvent être entravées dans leurs fonctions par des causes analogues qui se rencontrent justement dans la culture dans l’eau. AE

ALIMENTATION AZOTEE DES GRAMINEES ET DES LEGUMINEUSES. 187

Il est indiscutable que les nodosites des ratines, plongées dans une solution nutritive aqueuse, c’est du moins notre avis, se trouvent au point de vue de l'assimilation de l'azote placées dans des conditions toutes différentes de celles qui leur sont offertes dans un sol bien aéré, et qu’elles sont en ce cas dans une situation très défavorable. On pourrait même aller plus loin, en se demandant si la culture dans l’eau n’annule pas nécessairement, dans certaines conditions, les fonctions des tubérosités.

Nous pensons après cela avoir le droit de nous en tenir à notre affirmation que la fonction de ces tubérosités est en rapport détermine avec la faculté qu'ont les légumineuses de puiser l'azote à une source complètement indépendante du sol, et de nombreuses raisons nous permettent en outre d'affirmer qu'il ya là un rapport de cause à elfet.

Il nous suffira peut-être de citer une unique observation et une démonstration expérimentale.

D’autres auteurs en lraitant ce sujet ont déjà fait remarquer que la formation des protubérances radicales se produit bien souvent chez les légumineuses dans un stade de développement de la plante où le dépôt d’une réserve alimentaire ne parait pas admissible. Pour nous, nous ajoutons que la formation de ces protubérances arrive même, comme nous avons eu maintes occasions de l’observer, dans lap ériode d’inanition la mieux prononcée et que le développement de la plante suit immédiatement leur naissance.

Il est indispensable d’expliquer avec plus de détails ce que nous entendons par « état d’inanition ».

Dans la description d’une expérience, où Frank examinant ce point en détail, établit que le lupin, dans la première période de sa végétation, concentre toute son activité sur la formation des organes radicaux et ne développe que beaucoup plus tard sa partie aérienne ; il fait remarquer que : « l’agriculteur connaît ce temps d’arrêt du « lupin jaune dans les huit premières semaines, qui suivent la ger- « mination et lui donne le nom de période d’inanilion'. »

Malgré mes nombreuses et anciennes relations avec les agricul-