Landw. Jahrbücher, v. XVII, p

teurs, cette désignation n’a jamais frappé mon oreille dans le sens indiqué ici. Je déclare expressément néanmoins, pour éviter tout malentendu, que le fait est généralement connu, non comme se manifestant sur les lupins seuls, mais aussi sur les autres plantes et à un degré plus ou moins fort sur tous les végétaux de la grande culture ; mais ce phénomène loujours normal n’est pas naturellement ce que nous appelons l’état d’inanition. L

L'état que nous entendons par ce mot se révèle très nettement et très précisément par les caractères suivants :

Chez la plante végétant dans des conditions favorables, dans un sol suffisamment pourvu de toutes les substances nutrilives indispensables, on constate aisément trois périodes physiologiques diffé-

rentes, que nous pouvons appeler: germination, croissance et maturité.

Dans la première période, la plante développe ses organes aériens |

comme ses organes souterrains autant que le lui permet la réserve alimentaire mise à sa disposition dans la semence, et de la grosseur ainsi que de la teneur de celle-ci dépend la durée de cette réserve.

Dans la seconde période commence une assimilation active d’aliments empruntés au milieu extérieur, période qui a pour résultat un large accroissement de tous les organes ; chaque feuille qui naît se développe plus grande et plus vigoureuse que ne l'était la précédente ; la masse principale de la plante se forme dans cette période.

Dans la troisième, où apparaissent les organes de la fructification, l'assimilation des aliments extérieurs diminue peu à peu et finit par s'arrêter tout à fait; les feuilles, s’il en naît encore, redeviennent plus petites, les anciennes commencent à se décolorer; leurs cellules se vident l’une après l’autre, résorbées au profit du fruit naissant, enfin elles se dessèchent complètement et la plante mürit.

Ces trois périodes ne se succèdent naturellement pas sans transition et c’est graduellement que la vie végétale passe de l’une à l’autre. |

Si les plantes se trouvent dans un sol qui non seulement contient les aliments nécessaires en quantité suffisante, mais en renferme en excès, elles se comportent alors tout autrement dans la troisième période ; l'assimilation des substances extérieures se prolonge, ainsi

que la resorption de celles qui sont contenues dans les feuilles, la tige et les organes de la fleur, à tel point que la troisième période de développement d’une plante à croissance normale peut être considérée comme n'ayant pas lieu; car la maturité n’arrive jamais. C’est ainsi qu’on remarquera, par exemple, que sur une orge, végétant dans ces conditions, quoique dans les épis les graines bien développées soient fermes, d’un bon volume et se colorent entièrement de jaune, à cet instant, non seulement toutes les pousses, toutes les feuilles, mais encore les barbes qui couronnent ces grains, mürs en apparence, demeurent d’un vert plein de sève, et sur le pied se montrent de jeunes pousses latérales. (V. en 1884 les vases n°° 15 et 16. — Digénie des bles de mars. — Orge de brasserie défectueuse. Beiterave sucrière à mauvais quotient.)

Si le sol dans lequel vegete une plante est insuffisamment pourvu d'aliments nutritifs, la seconde période, celle d’assimilalion, s’écartant des règles de la nature, se raccourcit, et la quantité de substance produite par la plante reste au-dessous de la proportion normale.

Mais, si aucune substance alimentaire ne se rencontre dans le sol, ou s’il manque seulement une des substances qui sont indispensables à la plante, alors la seconde période de végétation fait complètement défaut et la troisième période suit immédiatement la première.

Voici comment vit une plante placée dans un sol dépourvu d’azote, stérilisé et maintenu en état de stérilisation :

La période de germination n’offre rien d’anormal et s’accomplit exactement comme si les conditions du sol étaient favorables. Mais dès que les substances en réserve dans la semence sont épuisées, un arrêt manifeste de la végétation se montre. Quelque temps après, la chlorophylle subit une transformation, la décoloration des feuilles gagne des plus vieilles aux plus jeunes et ce fait se produit d’une façon très caractéristique pour chaque variété de plantes. Dans les pois, par exemple, les feuilles, les pétioles et les tiges deviennent jaunes ; dans la serradelle les pétioles se colorent de rouge carmin et les folioles jaunissent, chez les lupins, les cotylédons et les pétioles prennent une teinte sombre, brun rougeätre, tandis que les folioles se tachent de rouille, et ainsi de suite; seule la feuille supérieure,

la plus jeune, conserve plus ou moins sa couleur verte. La plante ne meurt pas entièrement, elle pousse même de temps en temps encore de nouveaux organes ; mais chaque fois le dernier né est considérablement plus petit que le précédent. Quant à la matière dont ils se forment, la source en est bien claire, car chaque fois qu’un organe nouveau parail au jour, une ou deux des feuilles les plus anciennes se dessèchent épuisées. Le temps que les plantes mettent à supporter cette sorte d’existence et à la prolonger dépend de la nature et de la composition du grain de semence. Les unes ne vivent que des semaines, d’autres des mois, mais généralement leur vie se prolonge aussi longtemps que celle des plantes de leur espèce vegelant dans des conditions normales. Quelques-unes ne parviennent qu’à produire quelques petites feuilles, d’autres arrivent à former leurs fleurs, certaines même à porter des fruits. Le résultat final est naturellement la production d’un avorton bizarre, et l’on éprouve une impression comique, quand on voit fleurir un pied de chanvre qui, avec sa tige de la grosseur d’un fil, ses feuilles de quelques millimetres carrés, s'élève au grand maximum à 3 ou 4 centimètres de hauteur, ou un plant de colza qui porte des fruits et dont le sommet est couronné d’une silique en miniature, plus grande néanmoins que la plante tout entière.

Nous appelons « état d’inanition » celui dans lequel se trouve un végétal, quand la période normale d’assimilation lui fait défaut, et nous le désignons sous le nom d’ « état d’inanition azotique », s'il résulte d’un manque absolu, dans le sol, de combinaisons azotées assimilables.

Nous avons montré, par nos expériences, qu’une faible dose d’infusion faite avec un sol cultivé est sans aucune action sur les céréales vegetant dans un milieu stérilisé et dépourvu d’azote ; mais qu’elle peut influer à un très haut degré sur la végétation des légumineuses et nous avons déjà signalé ce qu’a de remarquable la façon, dont se manifeste cette influence. Nous allons maintenant compléter ces indications au moyen de quelques corollaires.

Quoique nous ayons toujours incorporé l'extrait de terre, en même temps que la solution nutritive, dès le début de l’expérience et avant tout ensemencement du sol sur lequel nous expérimentions, son in-

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ALIMENTATION AZOTEE DES GRAMINEES ET DES LEGUMINEUSES. 191

fluence ne s’est jamais révélée au commencement de la végétation. La période de germination normalement accomplie, les plantes qui avaient été pourvues de cette infusion entraient, au contraire, sans exception dans la phase d’inanition, précédemment décrite, exactement de la même façon que celles qui n’en avaient pas reçu, c’està-dire que la décoloration caractéristique des organes apparaissait en même temps que l’arrêt subit de la végétation. De la nature de la plante, de la composition de l'extrait, de sa quantité, de la température, etc., dépendait la prolongation de cet état pendant quelques jours seulement, ou pendant des semaines". Dans ce dernier cas, la constitution rabougrie, dont nous avons parlé, apparaissait comme conséquence de cette durée et les vieilles feuilles, acquises dans Ja période de germination, périssaient toutes.

C’est alors et presque immédiatement que se fit sentir tout à coup l'influence de linfusion terreuse; tous les organes décolorés qui n'étaient pas encore complètement secs, comme les cotyledons des lupins, reprirent la teinte verte naturelle à la chlorophylle et donnerent le signal de l’entrée de la plante dansla période normale d’assimilation. Une nouvelle émission de feuilles suivit rapidement et chacune d’elles en se développant était plus vigoureuse et plus large que celle qui l'avait précédée ; la tige non seulement gagnait en longueur, mais en même temps s’épaississait. Dans beaucoup de sujets, la tige principale péniblement formée dans la période d’inanition fut régulièrement délaissée et à sa place, en quelque sorte, poussa, de l’axe d’une feuille, un bourgeon latéral, qui dès sa sortie se présentait déjà très fort et auquel succédaient rapidement un second et un troisième bourgeon de plus en plus vigoureux. Ce passage de l’état d’inanilion

1. Plus la semence est grosse dans une légumineuse, plus la réserve alimentaire qu'elle peut offrir, est abondante, et par conséquent plus longue est la période de germination ; l'état d'inanition se montre alors naturellement d'autant plus tard et sa durée est aussi plus courte. Il peut même passer inaperçu ou être complètement évité, si à ce moment on donne une forte dose d'un extrait de terre très énergique. Une infusion, par exemple, préparée avec une terre fraîchement prise dans un champ, a toujours une action plus rapide et plus forte que celle qu'on tire d’une terre au repos depuis longtemps, il suffit même, comme nous l'ont appris des essais dont nous parlerons plus tard, qu'on ait laissé la terre se dessécher à l'air pour entraver remarquablement l'action de l'infusion, sinon pour la détruire complètement.

à la phase de la croissance fut si netlement marqué par toutes les manifestations de la plante, qu’un œil exercé pouvait en constater le commencement à jour fixe.

Il importe maintenant au but que nous nous sommes proposé, de constater que chez les plantes placées dans de bonnes conditions, la formation des tubérosités, comme nous avons eu tant de fois l’occasion de le vérifier, se produit dans la période d’inanition, c’est-à-dire avant le commencement de l'assimilation et de la croissance, et d’une façon ‘certaine avant la réapparition de la teinte verte chez les organes décolorés. Nous avons examiné à ce point de vue de nombreux exemplaires de jeunes pois, de serradelle et de lupin et nous avons trouvé pendant la période de germination, comme dans les premiers temps de l’état d’inanition, leurs racines constamment exemptes de toute protubérance; mais dès qu’une trace de verdure apparaissait, ou, si linanition durait plus longtemps, dans les derniers lemps d’arrêt produits par elle, les racines, sans exception en quelque sorte, se montraient pourvues de tubérosités déjà bien formées avant tout reverdissement.

Différents observateurs, nous l'avons dit, voient surtout dans la naissance des protubérances radicales aux premiers jours de lPexistence des plantes se trouvant dans des conditions normales, une preuve que ces organes ne sont pas des magasins de réserve ; à plus forte raison alors comment s’imaginer que, végétant dans les conditions anormales précédemment décrites, une plante dont non seulement la production est entravée parle défaut absolu d’aliments, mais qui ne peut même prolonger sa vie, forcée qu’elle est de dévorer ses propres organes d’assimilation qui lui sont le plus indispensables, aille s’ingénier à amasser une réserve alimentaire pour des temps futurs ?

L'expérience suivante noussemble donnerlesmêmes enseignements.

En 1887, un très grand nombre de graines de pois avaient été semées dans une grande coupe de verre, remplie d’un sable stérilisé, qui n'avait été mouillé qu'avec de l’eau distillée; puis, quand quelques feuilles se furent développées, on lava les grains avec soin et on choisit parmi eux certains exemplaires qui, au lieu d’une racine pivotante, avaient formé deux racines secondaires vigoureuses.

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Parmi celles-ci, il se rencontra quatre jeunes plantes, dont les racines partagées en deux parties, à peu près également développées, formaient des systèmes séparés d’ordre secondaire. Après avoir retranché quelques-unes de ces racines de second ordre, qui se montraient au collet du pivot, les sujets furent transportés dans de l’eau distillée, qu’on avait fait préalablement bouillir, puis, dès que les racines eurent atteint les dimensions que nous désirions, chacun d’eux fut placé dans un appareil construit simplement de la façon suivante :

Deux vases cylindriques (des verres à bière ordinaires) furent installés sur une planchette l’un contre l’autre, de façon que les bords pussent se toucher, puis on les couvrit d’un capuchon de zinc qui les réunissait, et dans le milieu duquel se trouvait soudée une sorte de bobèche avec son ouverture.

La plante fut fixée à la manière habituelle dans cette bobèche au moven d’un bouchon percé d’un trou à son milieu et garni de ouate, de telle sorte qu’à cheval sur les bords des deux verres, qui se tou-

chaient, elle envoyät une moitié de son système radical dans le vase

A et l’autre moitié dans le vase B. (Voir pl. VI.) Tous ces couples de vases furent ensuile remplis avec une solution nutritive, qui contenait par litre :

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En outre, ils reçurent tous une dose d’infusion contenant 5 grammes de terre pour chacun d’eux et préparée comme nous l’avons indiqué, avec une terre cultivée, provenant d’un carreau du jardin de la station d’essais et qui avait porté des pois en 1886. Seulement, le verre À de chaque couple reçut son infusion à l’état naturel, tandis que celle qu’on donna au vase B, mise d’abord pendant un quart d’heure sur un feu nu, avait été portée à la température d’ébullition pendant quatre heures et demie dans l’étuve stérilisatrice.

Par conséquent, d’après la disposition de l’expérience, chacune de ces quatre plantes plongeait moitié de ses racines dans une solution

ALIM, AZOTÉE, 13

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nutritive, renfermant des micro-organismes vivants, et l’autre moitié dans une solution stérilisée, mais de teneur et de composition exactement semblables à la première.

Le transport des plantes dans la solution eut lieu le 30 juillet. A ce moment on ne pouvait encore découvrir, sur aucun point des racines, de signes précurseurs de la formation des tubérosilés; mais les quatre sujets se trouvaient déjà dans une phase avancée de l’état d’inanition et toutes les feuilles jusqu’à l’avant-dernière étaient complètement décolorées.

Pendant les neuf premiers jours de l'expérience, on n’eut à signaler aucune modification frappante, sinon la croissance lente et uniforme des racines dans tous les vases.

Mais à dater du 9 août, les plantes des numéros 380, 381 et 382 manifestèrent, de façon qu’on ne pouvait les méconnaître, des disposilions à former des protubérances radicales ; cependant, chose digne de remarque, cette tendance ne se montra que dans cette moilie des systèmes radiculaires qui dans les vases A avaient été pourvus d’une infusion de terre à l’état naturel, mais nulle part dans l'autre moitié, dont les racines, aux vases B, plongeaient dans la solution stérilisée.

Le développement de ces protubérances ne se fit pas attendre. Au 45 août, sur le sujet du n° 380, elles étaient à peu près aussi nombreuses qu’elles l’auraient élé sur des pois croissant en plein champ dans des conditions normales ; on pouvait les voir ici et là pressées l’une contre l’autre, comme les perles d’un collier et en partie déjà de dimensions notables. La plante numéro 381 ne reste pas beaucoup en arrière du vase précédent ; sur celle du numéro 382, qui se montrait moins empressée, on pouvait cependant compter 18 tubér'osilés radicales de la grosseur d’une tête d’épingle. Quant au numéro 383, l’infusion n’avait amené aucune production de tubérosités et, en attendant, la plante avait succombé.

La planche IV montre la disposition donnée à l’expérience et la planche V fait voir, étendus entre deux plaques de verre pour les photographier, les deux systèmes radiculaires de la plante numéro 380, dans l’état de développement qu'ils avaient atteint le 15 août.

L'expérience fut poursuivie jusqu’à la fin d'août, mais sans vien

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offrir de bien remarquable. A ce moment les plantes n’avaient même pas montré encore la moindre trace de formalions tubereuses sur les racines plongeant dans les vases B stérilisés. Chez toutes, il se manifesta quelques tendances à donner des rejets latéraux, mais ceux-ci se flétrirent bientôt sans parvenir à se développer.

Nous ne croyons pas devoir attacher beaucoup d’importance à ce fait que la formation des tubérosités n’a pas eu pour résultat de provoquer dans les plantes une assimilation active et une croissance énergique ; car nous pouvons l’attribuer, comme nous l'avons dit plus haut, en parlant de l’experience de Rautenberg et Kühn, à l’annulation des fonctions, quand les tubérosités radicales sont nourries dans une solution aqueuse.

Le résultat de cette expérience nous semble au contraire contredire très nettement cette opinion, que les protubérances radicales ne seraient que des réservoirs accidentels destinés à emmagasiner des matières albuminoïdes. Nous ne saurions en tout cas trouver une explication plausible de cette manière de voir dans la production constante de tubercules dans les plantes observées sur la partie seule de leurs racines qui se nourrissait dans la solution non stérilisée alors qu’ils manquaient, sans exception, sur l’autre partie plongeant dans une solution stérilisée, qui, nous le répétons, était chimiquement absolument semblable à la première.

Ces considérations nous autorisent, croyons-nous, jusqu’à preuve contraire, à maintenir fermement cette opinion que les tubérosités radicales sont chez les légumineuses des organes d’assimilation, dans un rapport étroit de causalité, bien qu’il ne soit pas encore complètement expliqué jusqu'ici, avec l'assimilation de l’azote, même quand cet aliment n’existe pas dans le sol sous une forme accessible aux autres espèces végétales.

ll nous restait à examiner de plus près quelle était l’origine de l'azote assimilé par les légumineuses. Dès lors qu’il ne leur était pas fourni par le sol, l'unique source devait en être l’atmosphère, dans

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lequel l’azote existe tant à l’état d’element libre qu’en combinaison avec l’hydrogene ou avec l'oxygène.

La proportion dans laquelle ces dernières combinaisons se rencontrent dans l’air atmosphérique, est vraiment trop faible pour supposer à priori qu'il puisse s’agir, dans la question qui nous occupe, d’une assimilation autre que celle de l'azote élémentaire libre; mais il fallut naturellement chercher à en donner une démonstration expérimentale : c’est ce que nous avons tenté de deux manières différentes.

En 1886, une plaque d’ardoise, longue de 1",60 et large de 0",60, fut montée sur un châssis massif en bois, de façon à former la toiture plate d’une petite construction en planches, sous laquelle un homme pouvait facilement manipuler. Dans cette table étaient percées, à 21 centimètres l’une de l’autre, quatre ouvertures circulaires, de 15 centimètres de largeur, et autour de chacune d’elles sur la surface supérieure avait été concentriquement creusée une rainure annulaire de 25 centimètres de diamètre, qui permettait de placer sur chaque trou une cloche de verre de 25 centimètres de diamètre sur 1”,05 de hauteur et de l’y fixer hermétiquement avec du ciment. Une rainure semblable, mais n’ayant que 15 centimètres de diamètre, était gravée sur la face inférieure de la table, permettant d’assujettir sous chaque ouverture un de nos vases habituels de culture et le préserver du contact de l’airen cimentant son bord supérieur appliqué contre la feuille d’ardoise. Enfin le petit trou d'aération, qui se trouvait au fond de chaque vase étant fermé avec un bouchon et de la laque, le vase situé au-dessous et la cloche de verre qui le recouvrait au-dessus ne formaient plus qu’un seul espace, hermétiquement clos. Nous mettions ainsi à la disposition des plantes qui devaient y croitre, un espace libre d’une hauteur que nous n’aurions jamais pu leur offrir, en mettant le vase sous la cloche. Cet avantage nous parut assez considérable pour nous faire choisir cette disposition, quoiqu’elle füt un peu compliquée et, dans bien des cas, incommode.

Comme les cloches du dessus et les vases du dessous n’avaient pas

le même diamètre, on put percer trois nouveaux trous, un étroit ct deux larges, destinés à laisser passer à travers l’ardoise des tuyaux à gaz, qui dans.la partie supérieure aboutissaient à l’intérieur des

cloches, tandis qu’à la face inférieure ils prenaient Jour librement à côté des vases.

Les tubes larges, dont l’un, le tube adducteur, montait jusqu’à la - partie bombée de la cloche, et l’autre, le tube abducteur, s’ouvrait au rez de l’ardoise, furent réunis l’un à l’autre de la façon suivante, pour établir une conduite d’air passant à travers toutes les cloches.

Le tube adducteur de la cloche I fut mis en contact avec l'air extérieur par une allonge, qui traversait la paroi de la construction, tandis que le tube abducteur de cette même cloche était relié à une batterie de vases absorbants, qu’on avait placés en un lieu commode au pied de l'appareil. L’autre extrémité de la batterie d’absorption fut alors réunie au tube adducteur de la cloche II, le tube abducteur de celle-ci réuni au tube adducteur de la cloche Ill. On relia de la même manière celle-ci à la cloche IV, et enfin on adapta au tube abducteur de cette dernière une trompe à eau de Körting.

On voit que, l’appareil étant bien clos et les vases de cultures lutés, quand la trompe à air de l'extrémité était mise en action, un courant d’air constant devait le traverser et qu’ainsi l’air atmosphérique entré sans altération dans la cloche I, après s’être dépouillé dans les vases absorbants de l'azote combiné qu’il contenait, passait dans la cloche II, de celle-ci dans la cloche Ill et en dernier lieu dans la cloche IV.

Tout ce système n’avait évidemment pas pour seul but d'établir une ventilation égale dans les quatre cloches placées l’une près de l’autre au moyen d’un aspirateur unique, elle devait en particulier nous permettre, d’une part, de n’introduire dans chaque cloche qu’une atmosphère de même origine, de même composition et en quantité absolument égale, et, d’autre part, de purifier l’air complètement et sûrement des moindres traces d'azote combiné qu’il pouvait contenir, non seulement en le faisant passer dans des milieux absorbants, mais en le soumettant à l’assimilation active des plantes qui végétaient sous la première cloche.

Les troisièmes tubes étroits, mdépendants de cette conduite d’air et montant à l’intérieur des cloches jusqu’au tiers environ de leur hauteur, furent employés à amener l’acide carbonique nécessaire : chacun d’eux était relié à un appareil producteur de cet acide, muni

d’un flacon laveur. Dans la conduite on avait placé des robinets en verre el de petits ballons à deini remplis d’eau qui, agissant comme des compteurs à bulle, permettaient de régler d’une façon convenable la proportion d’acide carbonique introduite dans chaque cloche. Ces indications doivent suffire à faire comprendre quelle était la disposition générale de l'appareil.

La trompe bien réglée aspirait 8 litres d’air par minute d’une façon constante, ainsi que permettait de le constater un compteur à gaz, inséré entre le Körting et le tube adducteur de la cloche IV: la capacité intérieure des cloches étant de 50 litres en moyenne, l'air se trouvait ainsi complètement renouvelé toutes les 6 minutes environ. Cette rapidité dans la circulation de l’air, répondant à nos désirs, fut maintenue pendant loute la durée de l'expérience. Nous espérions, au moins au début, échapper, grâce à elle, à l’état de malaise qui se manifeste chez les plantes élevées dans de petits espaces clos et surtout éviter dans les vapeurs une tension d’une intensité anormale. (Remarquons, entre parenthèse, que cet espoir fut trompé, car, nos plantes ayant atteint une hauteur considérable et l’évaporation se faisant énergiquement, dès qu’un rayon de soleil perçait à travers la cloche, l’eau ruisselait sur les parois intérieures:)

La batterie d'absorption était assez forte pour qu’on püt en altendre un effet complet même dans ces conditions. Elle se composait de deux flacons laveurs de la plus grande dimension et de quatre hautes éprouvettes absorbantes. Pour remplir la batterie, on avait dü employer un demi-quintal métrique de pierre ponce, qui pour les quatre premiers vases avait été imbibée d’acide sulfurique étendu d’eau et pour les deux autres d’une dissolution de carbonate de soude. On fil en sorte qu’il restät, autant que possible, entre les fragments de pierre ponce, séparés l’un de l’autre, un espace vide de 25 litres environ, de façon que l’air qui traversait les vases, entraîné par le courant supérieur, demeurât toujours à peu près trois minutes en contact avec les surfaces absorbantes.

Quant à l'introduction de l'acide carbonique, nous ne pouvions agir qu'empiriquement. Il était naturel de penser que l’air, en suivant sa route de cloche en cloche, devait voir son acide carbonique de plus en plus épuisé, après avoir satisfait successivement aux be-

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. ALIMENTATION AZOTEE DES GRAMINEES ET DES LÉGUMINEUSES. 199 soins des plantes. A quel degré l’etait-il? On l’ignorait et l’Epuisement devait varier suivant le développement des végélaux; on élait certain seulement que les plantes de la dernière cloche pouvaient souffrir dans leur végétation d’un manque relatif de composés carbonés assimilables et il fallait les protéger contre cette éventualité.

Nous reglämes donc la marche de l'acide carbonique de façon que, pendant la durée de l'expérience, il s’écoulât :