Cinq faisceaux libéro-ligneux rangés en arc de cercle
Il ya lieu de distinguer dans le tissu fondamental deux régions, l’une antérieure, l’autre postérieure. La région postérieure dans laquelle se trouvent les faisceaux libéro-ligneux est formée de cellules larges, polygonales, à contenu protoplasmique presque nul et de petites cellules à protoplasma très dense réunies en chapelets. La région antérieure est formée par un parenchyme secondaire homogène dont les cellules rangées en longues files radiales, sont presque toutes cristalligènes (2).
Les cinq faisceaux libéro-ligneux de la section P sont : 1° un faisceau médian postérieur, M", , peu large: 2° deux larges faisceaux latéraux, M", et Ma ; 3° deux petits faisceaux cencentriques, M'.
Le faisceau médian M", et les larges faisceaux latéraux, M", et M" , contiennent du bois et du liber primaires externes, du bois et du liber secondaires externes, du liber interne.
Le bois primaire externe est représenté par de petits massifs trachéens très grêles que séparent des rayons de faisceaux étroits.
(1) La feuille du M. clausiflorum, Fig. 5, Pl. 13, est longue‘de 0,09€ a 0,10€. brièvement pétiolée, coriace. La nervure médiane fait seule saillie à la face inférieure. Il est possible de distinguer en outre par transparence : 1° de petites nervures marginales, 2° de petites nervures transversales qui donnent à la feuille une apparence penninerviée.
(2) Les macles sont beaucoup plus rares dans la région postérieure.
Le bois secondaire externe est très épais. Il se compose de bandes ligneuses radiales séparées par de nombreux rayons de faisceaux très étroits et à cellules très petites. Dans chaque bande ligneuse radiale les éléments les plus rapprochés des trachées sont de très petits vaisseaux à parois épaisses , aréolées et ponctués ; les éléments les plus rapprochés de la zone cambiale sont des fibres lisses à parois épaisses, couvertes de ponctuations simples. Quelques fibres à parois minces sont disséminées au milieu des fibres sclérifiées. Les fibres ligneuses épaissies forment la grande masse du bois secondaire.
La zone cambiale est éteinte chez la feuille adulte.
Le liber secondaire externe est exclusivement formé d'éléments grêles. Il renferme de nombreuses macles prismaliques semblables à celles qui caractérisent le liber de la tige. Dans la région postérieure de ce liber les parois cellulaires sont plus épaisses ; il y a passage insensible au liber primaire.
Le liber primaire externe forme une bande postérieure continue constituée par 5 à 6 rangs de cellules d’un aspect collenchymateux. Les éléments de ce tissu sont grêles, cylindriques, à parois longitudinales épaisses, à parois transversales minces. Quelques-uns d’entre eux renferment un cristal prismatique.
Le liber interne est très puissant. Il se compose: 1° de larges îlots grillagés contigus aux trachées, semblables à ceux de la tige mais plus larges qu'eux; 2° d’un tissu antérieur collenchymateux semblable au liber primaire externe ; 3° de nombreuses fibres sclérifiées dispersées dans ce tissu collenchymateux : 4° de cellules à macles prismatiques isolées.
Le liber interne et le liber externe se rejoignent sur les bords du faisceau.
Les faisceaux latéraux indéterminés M' renferment quelques trachées très petites, centrales, entourées par wne épaisse couche de bois secondaire semblable à celui des faisceaux médians mais à vaisseaux plus petits. Une bande circulaire de tissu libérien enveloppe le bois secondaire ; elle ressemble à la bande libérienne externe des faisceaux médians.
Outre les 5 faisceaux libéro-ligneux précédents il existe de chaque côté des faisceaux indéterminés un petit paquet de fibres, Æ/, semblables aux fibres libériennes de la face interne des 3 faisceaux médians.
Rapports de la Tige et du Petiole, Fig. 36. — Chaque feuille du M. clausiflorum reçoit de la tige un arc de cercle libéro-ligneux qui enlève environ le quart de la couronne de la tige. Cet arc de cercle libéro-ligneux pénètre directement dans le pétiole.
Fig. 36.
Fig. 36. — Memecylon clausiflorum. Parcours des faisceaux entre la tige et la base du limbe. l
M“, AM, faisceaux de la nervure médiane. — Mg. MMm, M“d, faisceaux composants du faisceau M.
Mi, faisceaux des nervures marginales.
A la base du pétiole, les bords de cet arc s'isolent pour former les deux faisceaux indéterminés M'. Un peu plus haut on voit le massif central se diviser en trois faisceaux , le médian étant de beaucoup le plus petit. Les 5 faisceaux ainsi formés sont les 5 faisceaux de la section moyenne du pétiole. Les paquets fibreux, #7, de la section P se détachient à la base du pétiole des bords des faisceaux indéterminés. Ils représentent probablement des faisceaux très réduits.
A sa sortie de la tige le système libéro-ligneux est entouré extérieurement par une gaîne mécanique formée de fibres libériennes primaires ; cette gaîne diminue d’abord d'importance en pénétrant dans le pétiole, puis elle disparaît. En même temps le liber interne du système augmente de puissance et des fibres plus nombreuses y apparaissent.
Sections transversales basilaires de la Nervure médiane et des Nervures marginales. — Une section transversale basilaire de la nervure médiane ne possède qu’un seul faisceau libéro-ligneux M". Ce faisceau est légèrement arqué. Il diffère des faisceaux médians M" du pétiole ,
1° par son liber primaire externe à parois minces,
2° par son liber secondaire externe beaucoup moins épais,
3° par sa gaîne mécanique antérieure formée aux dépens du liber interne. Dans cette gaîne sont encastrés les massifs grillagés internes.
Il existe sur les bords du faisceau M" des fibres isolées dans ie tissu fondamental et dirigées en tous sens. Ces fibres ressemblent à celles qui, dans le pétiole, forment les petits paquets situés de chaque côté des faisceaux latéraux M:.
La section basilaire de la nervure médiane montre, sous son épiderme antérieur, une bande de tissu à larges cellules polygonales, qui rappellent un peu la bande de tissu aquifère des Medinilla.
La section basilaire des nervures marginales ne renferme qu’un petit faisceau mônocentre qui est normal. Il existe dans le liber interne de ce faisceau quelques fibres sclérifiées.
Rapports du Pétiole avec la Nervure médiane et les Nervures marginales, Fig. 36. — Les 3 faisceaux M",, M", , M" de la section P se rapppochent l’un de l’autre à la partie supérieure du pétiole, puis ils se fusionnent en un seul faisceau qui pénètre dans la nervure médiane.
Les deux petits faisceaux concentriques M' se rendent directement dans les nervures marginales. A la base du limbe chacun de ces faisceaux émet vers le plan 4p un lobe A" qui rentre dans la nervure médiane et s’accole au bord correspondant du faisceau de cette nervure.
Le tissu secondaire antérieur de la section P s'amincit en approchant du limbe. Il se termine sur le tissu aquifère antérieur de la section basilaire de la nervure médiane.
Parcours des faisceaux dans la Nervure médiane et dans les Nervures marginales. Rapports de ces Nervures avec les Nervures secondaires. — Le faisceau de la nervure médiane émet latéralement les faisceaux des nervures secondaires et s’épuise peu à peu. A la base de la nervure ces faisceaux sortants ne se détachent pas du bord même du faisceau M", mais à une petite distance de ce bord. Une étude très minutieuse montre que cette sortie se fait entre la partie du faisceau M" constituée par les lobes A" et celle qui provient de la réunion des 3 faisceaux M3, M"n, Ma. De telle sorte que Ze bord extréme du faisceau M" (lobe A") représente en réalité un système libéro-ligneux ANTÉRIEUR analogue à celui que nous avons décrit dans les grandes feuilles des Mélastomées. Par suite on doit peut-être considérer les faisceaux M",, M"a du pétiole comme représentant le système des faisceaux LATÉRAUx des Mélastomees. Dans ce cas les petites nervures marginales de la feuille du M. clausiflorum seraient homologues des 1% nervures principales latérales des Mélastomées.
Le liber interne des faisceaux M" subsiste jusqu’à l'extrémité de la nervure médiane. Près de cette extrémité le liber n'est plus représenté que par un ou deux îlots grillagés. Les fibres libériennes internes disparaissent à 2 ou 3 centim. du sommet du limbe.
Le tissu secondaire sous-épidermique de la face antérieure disparaît vers le 1/3 inférieur de la feuille. A partir de ce niveau, le tissu fondamental de la nervure ne se distingue du mésophylle que par la présence d’un petit îlot collenchymateux placé contre l’épiderme inférieur.
Le petit faisceau des nervures marginales se met en rapport par son bord avec les faisceaux des nervures secondaires, mais sa taille ne décroît que lentement de la base au sommet du limbe.
Nervures secondaires et Nervures d'ordre plus eleve. Terminaison des Nervures. — La structure des nervures secondaires est celle que présentent les nervures marginales près de leur sommet. Le faisceau de ces nervures et celui des nervures d'ordre plus élevé sont presque tous dépourvus de liber interne. |
Il n’existe pas de terminaisons en ampoule dans le bord du limbe de M. clausiflorum et le faisceau de la nervure médiane s'éteint à l'extrémité de cette nervure sans présenter aucun renflement.
L'intérieur du limbe renferme au contraire un grand nombre de terminaisons de faisceaux en pointe libre. Dans ces terminaisons, les trachées sont un peu plus grosses que celles des faisceaux voisins. Elles sont toujours entourées par une assise de petites cellules libériennes cylindriques.
Section transversale moyenne du Limbe. Bord du Limbe. — La section transversale moyenne du limbe de M. clausiflorum montre, Fig. 6, PL. 14 :
1. Une assise anterieure de cellules épidermiques, Epa, à parois nettement cuticularisées. Les cellules de cet épiderme sont fréquemment dédoublées par une cloison parallèle à la surface.
2. Une zone de parenchyme en palissade, Pal, comprenant trois rangs de cellules peu allongées perpendiculairement à la surface et gorgées de chlorophylle.
3. Une zone épaisse de parenchyme lacuneux, Plac, comprenant dix rangs de cellules.
4. Une assise postérieure de cellules épidermiques, Ep,, à paroi externe cuticularisée. Les parois latérales de cet épiderme sont rectilignes. Les stomates sont nombreux sur la face inférieure du limbe, ils n’ont pas d'orientation spéciale et sont attachés aux parois de la cellule mère par leurs deux extrémités. La paroi des cellules stomatiques est fortement épaissie surtout contre la chambre stomatique, Fig. 8, PL. 14. Leur antichambre est large.
Les deux faces du limbe sont absolument glabres.
Le mésophylle renferme un grand nombre de sclérites fibreuses , non ramifiées, Sc/, qui serpentent entre ses cellulés. Ces sclérites sont plus nombreuses dans la région du parenchyme lacuneux où circulent les faisceaux, mais on en trouve jusqu’au contact des deux épidermes. Elles ressemblent aux fibres que nous avons signalées, dans le pétiole, de chaque côté des faisceaux concentriques M', et, dans la nervure médiane, de chaque côté de son unique faisceau. D'ailleurs l'étude des rapports du pétiole et du limbe montre qu'il y a passage insensible des sclérites fibreuses localisées du pétiole et de la nervure médiane aux sclérites dispersées du mésophylle.
Contre le bord du limbe l’épiderme est formé de cellules plus petites, à cuticule plus épaisse. Le parenchyme en palissade s’étend jusqu’à une faible distance de ce bord. Le mésophylle tout entier est formé de cellules légèrement épaissies ; il renferme encore quelques sclérites fibreuses.
RÉSUMÉ
Structure type de la Feuille des Mélastomacées. — De l'ensemble de nos recherches sur la structure de la feuille des Mélastomacées, il nous semble, abstraction faite des particularités anatomiques génériques et spécifiques, que d’une manière générale cette feuille peut être ainsi décrite :
1 La feuille est pétiolée.
2° Son limbe est curvinervié, les nervures latérales étant d'autant plus grêles qu’elles sont plus éloignées de la nervure médiane.
3° La surface du limbe porte deux sortes de poils, les uns grands, gros, coniques , les autres petits, unisériés, capités.
4" Les stomates se forment par l’apparition dans les cellules épidermiques d’une seule cloison convexe qui limite la cellule mère des cellules stomatiques. Ils peuvent être ensuite enveloppés par une cellule annexe en U.
5° Le mésophylle renferme des macles d’oxalate dé chaux et du tannin.
6° Le système libéro-ligneux de la base des nervures principales comprend : 1° un faisceau médian M, postérieur; 2° des faisceaux latéraux L, rangés sur le même arc de cercle que le précédent, à sa droite et à sa gauche ; 3° des faisceaux antérieurs A, groupés contre la face antérieure de la nervure.
7° Les faisceaux sortant de la tige, fraversent directement le pétiole dans toute sa longueur et penétrent directememt dans les nervures principales correspondantes dont ils constituent les faisceaux médians. Ce sont ces faisceaux que nous avons désignés par la lettre M.
8° Il s'établit, à la base du limbe, entre les faisceaux M, un réseau de faisceaux anastomotiques qui se ramène toujours au type suivant.
a. Chaque faisceau M latéral émet sur son bord le plus rapproché du plan @p, et vers ce plan, un faisceau L qui se rend dans la nervure médiane, L'ensemble des faisceaux L que recoit la nervure médiane constitue le système des faisceaux latéraux L" de cette nervure. La moitié droite de ce système provient des faisceaux M latéraux situés à droite, la moitié gauche provient des faisceaux M latéraux situés à gauche.
b. Chaque faisceau M latéral émet en outre sur son bord le plus rapproché du plan 4p, un faisceau L vers chacun des faisceaux M latéraux compris entre lui et le faisceau M". Ces faisceaux L pénètrent dans la même nervure que le faisceau M qu'ils accompagnent puis ils s’y divisent de suite en deux branches l’une droite, l’autre gauche. La branche droite participe à la formation de la moitié droite La du système des faisceaux latéraux de cette nervure, la branche gauche se rend dans sa moitié gauche L, .
c. Chaque faisceau anastomotique L ou chaque branche de faisceau anastomotique L émet, à la base de la nervure dans laquelle il
pénètre un petit lobe A qui se rapproche du milieu de la face antérieure de cette nervure. L'ensemble des faisceaux A constitue dans chaque nervure le système des faisceaux antérieurs.
9° Le système libéro-ligneux de la nervure médiane s’épuise en émettant latéralement les faisceaux des nervures transversales. Cet épuisement détermine successivement :
a. La réduction puis l'extinction du système des faisceaux antérieurs.
b. La réduction puis l'extinction du système des faisceaux latéraux (1).
c. La réduction du faisceau médian postérieur.
10° La sortie des faisceaux dans les nervures transversales secondaires se fait de la facon suivante :
a. Tant que subsiste le système des faisceaux antérieurs, /a sortie se fait entre le système des faisceaux latéraux et celui des faisceaux antérieurs el aux dépens de ces deux systèmes.
b. Lorsque le système des faisceaux antérieurs est épuisé, les faisceaux sortants se forment aux dépens du bord antérieur des faisceaux latéraux.
c. Lorsque le système des faisceaux latéraux est épuisé, les faisceaux sortants partent des bords du faisceau médian postérieur.
11° Les faisceaux qui sortent dans les nervures transversales d'ordre plus élevé que les nervures secondaires et comprises entre elles, se forment :
a. Dans les feuilles simples, de la même façon que ceux des nervures secondaires.
b. Dans les feuilles plus compliquées, aux dépens d’un petit faisceau / détaché du bord supérieur des faisceaux sortant dans les nervures secondaires.
c. Dans les feuilles très compliquées, soit (pour les nervures les plus importantes) aux dépens d'un petit faisceau / comme dans le cas précédent , soit { pour les nervures les plus grêles) aux dépens d’un petit
(1) En même temps que se produit la réduction du système des faisceaux latéraux, ces derniers se rapprochent des bords du faisceau médian.
faisceau 4 détaché des faisceaux antérieurs les plus rapprochés de la face antérieure de la nervure.
12° Le système libéro-ligneux des nervures latérales s’épuise de la même façon que celui de la nervure médiane.
13° Les dernières ramifications libéro-ligneuses de l'intérieur du limbe , tantôt se terminent en pointe libre, tantôt s'’anastomosent toutes bout à bout.
14° Il existe au bord du limbe des ferminaisons libero-h<neuses en ampoule qui peuvent correspondre à la présence de siomates sur la face supérieure de la feuille. Ces terminaisons manquent chez les Mémécylées.
Simplification de la structure type de la Feuille des Mélastomacées. — La structure type de la feuille des Mélastomacées peut présenter les simplifications suivantes :
a. Le système des faisceaux anastomatiques antérieurs À manque. b. Les faisceaux anastomatiques latéraux L disparaissent. c. Les faisceaux médians postérieurs M se réduisent beaucoup.
d. Lenombre des nervures principales diminue.
Ces différents termes de simplification de la structure type se rencontrent plus ou moins accusés chez les Mélastomacées à petites feuilles. C’est ainsi que chez le Bertolonia miranda ïl n'existe pas de faisceaux anastomotiques A. Le Bertolonia ænea diffère du B. miranda, parce que ses faisceaux sont plus grêles et parce que le nombre deses nervures latérales est moindre. Chez le Sonerila picta le système des faisceaux latéraux L est à peine indiqué. Chez le Monochætum sericeum, le M. ensiferum, le Nepsera aquatica, es Centradentia il n'existe plus trace, ni de faisceaux anastomotiques A, ni de faisceaux anastomotique L. En outre les faisceaux M latéraux du M. ensiferum sont très grêles. Le nombre de ces faisceaux M latéraux est moindre chez les Centradenia et le Nepsera aquafica. I] n'existe plus que 3 petits faisceaux M dans la petite feuille du Centradenia rosea.
Complication de la structure type de la feuille des Mélastomacées. -— La structure type de la feuille des Mélastomacées peut se compliquer de 3 façons différentes.
a. La complication est due à ce que le réseau anastomotique, au lieu d’être localisé à la base des nervures principales s'étend sur une plus grande étendue de la feuille. Deux cas peuvent alors se présenter:
#. Ou bien ce réseau anastomotique gagne seulement vers le bas de la feuille et s'étend ,
soit seulement jusqu’à la base du pétiole (Zasiandra macrantha, Monochæium umbellatum, Phyllagathis rotundifolia, Medinilla farinosa, M.'speciosa, M. Curtisu),
soit jusque dans la couronne libéro-ligneuse de la tige (Medinilla magnifica, Miconia Pavoniana, Sphærogyne lalifolia) (1).
8. Ou bien le réseau anastomotique s’étend vers le haut. Ce fait se produit dans les feuilles chez lesquelles les nervures principales au lieu de se séparer à la base du limbe , ne se détachent que successivement de la côte médiane en donnant à la feuille une apparence penninerviée ( Sonertila picta, Medinilla magmfica, M. farinosa, M. speciosa ).
b. La complication de: la feuille est due à ce que le réseau anastomotique prend une très grande importance. Dans ce cas, les faisceaux M latéraux peuvent émettre des lobes anastomotiques non seulement sur leur bord postérieur (le plus rapproché du plan 4p) mais aussi sur leur bord antérieur. Très généralement même chaque lobe est dédoublé en plusieurs branches plus ou moins parallèles (Micoma Payoniana , Sphærogyne latifolia, Medinilla magnifica).
c. Un dernier mode de complication se rencontre chez le Zasiandra macrantha. \] consiste dans la présence de très petits faisceaux libéroligneux corticaux P dans la nervure médiane. Ces petits faisceaux corticaux se détachent des faisceaux anastomotiques L.
(1) Dans ces deux cas une section transversale quelconque du pétiole renferme des faisceaux extérieurs et des faisceaux intérieurs.
