MONOCHÆTUM ENSIFERUM
Mode de developpement de la feuille. — Nous avons indiqué, dans l'étude du bourgeon terminal du M. ensiferum, que les mamelons foliaires commencent à se former immédiatement au-dessous du point de végétation, c’est-à-dire sur les nœuds parvenus au stade 2. .
A la fin du stade 2, la feuille n’est encore représentée que par une petite lame triangulaire dont la section transversale basilaire a la forme d’un croissant. La largeur de cette lame foliaire est d'environ 0"",12 à 0°" ,13. Son bord est rectiligne. Sa surface est glabre.
Pendant le stade 3, la lame foliaire continue de s'allonger par son sommet et de s'épaissir. En même temps ilise forme sur chacun de ses bords une expansion lamelleuse mince, interrompue seulement dans sa région tout à fait inférieure. // es! donc possible dès le stade 3 de la feuille du M. ensiferum de distinguer le limbe du petiole.
A la fin du stade 3, le pétiole est encore excessivement court. Le limbe, vu de face, a la forme d’un triangle allongé longitudinalement dont la base repose sur le pétiole. Ce limbe porte une large dent terminale et, près de son sommet , des dents marginales nombreuses, serrées, d'autant plus larges et plus allongées qu'elles sont plus rapprochées de la dent terminale. Un poil conique prolonge l'extrémité de la dent terminale et celle de chacune des dents marginales voisines.
A cette époque la nervure médiane et les deux premières nervures latérales sont indiquées. La nervure médiane renferme une file trachéenne qui s'étend depuis la base de la feuille jusqu'aux 2/3 environ de sa longueur. Les nervures latérales ne contiennent encore qu’un cordon procambial.
A cette même époque , la feuille qui mesure à peine 1" ,2 à 1mm,5 de long, sur o"",5 de large, cesse de croître par son sommet.
(1) Le mode de différenciation des tissus étant sensiblement le même pour toutes les feuilles de Mélastomacées que nous avons étudiées, nous nous bornerons à décrire, 1° la différenciation d’une feuille à structure simple (Monochætum ensiferum), 2° la différenciation d'une feuille à structure très compliquée (Sphærogyne latifolia).
Pendant le stade 4, la croissance de la feuille est infercalaire et marginale. La croissance marginale produit de nouveaux tissus contre le bord du limbe, et provoque l'élargissement de la feuille en même temps que la formation de nouvelles nervures principales entre les précédentes et les bords du limbe.
La croissance intercalaire est due au recloisonnement des éléments antérieurement formés. Elle est d’abord plus rapide dans le sens de la longueur et localisée un peu au-dessus de la base du limbe. Sous son influence la longueur du limbe est, à la fin du stade 4, d'environ gmm,5 ; sa largeur n'étant encore à cette époque que de 1"",2. Le pétiole est resté excessivement court.
Pendant ce stade 4, les dents marginales, précédemment formées près du sommet de la feuille, s’élargissent, et de nouvelles dents se caractérisent successivement à partir des précédentes vers la base du limbe. En même temps un poil conique se forme à l'extrémité de celles qui sont les plus larges.
De nouvelles trachées initiales se différencient à ce stade. Les unes apparaissent de bas en haut dans les nervures principales, les autres se forment dans des nervures secondaires transversales pres du sommet du limbe. Le système libéro-ligneux de la feuille comprend par suite, à la fin du stade 4:
1° Un large faisceau libéro-ligneux qui s'étend de la base au sommet de la nervure médiane et finit ex ampoule dans la dent terminale;
2° Un faisceau libéro-ligneux très grêle qui s'étend de la base au sommet de la première nervure latérale de chaque côté. Ce faisceau renferme à la base 3 ou 24 files de trachées. Au sommet, il n’en contient qu’une seule dont les trachées sont peu allongées ;
3° Un faisceau procambial dans chacune des 2° nervures latérales ;
4° 3 ou 4 filets libéro-ligneux transversaux très grêles qui relient de chaque côté le sommet de la nervure médiane au sommet des premières nervures latérales ;
5 1 ou 2 filets libéro-ligneux transversaux ou légèrement obliques, très grêles, ferminés en ampoule qui se rendent du sommet des 1" nervures latérales à la dent ou aux deux dents marginales les plus rapprochées de la dent terminale. De plus, à la fin du stade 4, la face supérieure de la dent terminale et des dents marginales qui en sont les plus rapprochées, porle quelques stomates déja complètement .
formés , Fig. 3, PI. 16. Ces stomates sont groupés vis-à-vis des ampoules libéro-ligneuses ; autour d'eux les parois épidermiques latérales sont ondulées ; au-dessous d'eux le tissu est transformé en parenchyme lacuneux.
Il existe également de nombreux stomates à la face inférieure du limbe, près de son sommet, mais ceux-ci sont encore er voie de formation (1); de plus ils font complètement défaut sous les dents terminale et marginales. La face inférieure du limbe porte en outre de petits poils à tête glanduleuse et de longs poils coniques. Quelques poils glanduleux sont localisés au fond des sillons compris entre les dents successives.
La croissance marginale de la feuille cesse pendant le stade 5. L’accroissement intercalaire persiste au contraire pendant ce stade sans présenter de localisation spéciale. Il est plus accentué dans le
(1) Les stomates du Monochætum ensiferum se forment de la façon suivante, Fig. 17, PI 13:
Dans l’angie supérieur d’une cellule épidermique ordinaire on voit apparaître une petite cloison convexe dont les deux extrémités s'appuient sur les parois de l'angle. La cellule délimitée inférieurement par cette cloison convexe (A), est très petite au début et se distingue par la présence d’un protoplasme très dense ; c’est la cellule mère du stomate. Pendant quelque temps la cellule mère du stomate s'accroît de même que les cellules voisines. Plus tard (B) il apparaît, suivant la bissectrice de l'angle de la cellule épidermique, une cloison longitudinale qui divise la cellule mère du stomate en deux cellules stomatiques. L'ostiole se forme ensuite par dédoublement de la cloison longitudinale en deux lamelles et par l’ecartement de ces lamelles.
Chez le Bertolonia miranda les stomates se diflérencient de la même façon que ceux du M. ensiferum, à cela près que la petite cloison convexe initiale se forme généralement contre la face supérieure de la cellule épidermique et non dans un angle. Il en résulte que les deux extrémités de la cloison convexe s'appuient toutes deux sur la même paroi épidermique Fig. 16, PI. 15. De plus, chez le B. miranda , il se forme ultérieurement une seconde cloison convexe, concentrique à la première. Cette seconde cloison détermine autour du stomate la formation d’une cellule annexe en U.
Chez toutes les autres Mélastomées , les stomates se forment soit comme chez le M. ensiferum soit comme chez le B. miranda. Les variations spécifiques sont en rapport avec l'orientation des stomates et la présence ou l'absence de cellule annexe en U. Chez le Sonerila picta le stomate se forme comme chez le B. miranda avec ces différences 1° que les extrémités de la première cloison convexe sont très rapprochées l'une de l'autre, 2° que les extrémités de la cellule annexe en U s’allongent ultérieurement en enveloppant le stomate. Il résulte de là que celui-ci, vu de face, Fig. 18, PI. 13, semble alors pendu dans l’intérieur d’une cellule annulaire à l'extrémité d'une petite baguette cellulosique a (cette baguette est formée par l'accolement des parois des extrémités de la cellule en U).
Chez le Memecylon clausiflorum les stomates se forment comme il suit. Dans une cellule épidermique ordinaire apparaît une première cloison courbe dont les extrémités s'appuient sur deux parois opposées, Il se forme ensuite dans la cellule fille intérieure une cloison plane qui s'appuie, d’une part, sur la cloison courbe près d’une de ses extrémités, et, d'autre part, sur la paroi épidermique opposée. Deux nouvelles cloisons courbes se forment ensuite de chaque côté de la cloison plane, en s'appuyant sur elle par leurs extrémités. Ces deux nouvelles cloisons limitent les cellules stomatiques.
sens de la longueur, de telle sorte qu'à la fin du stade 5 la forme de la feuille est devenue celle de la feuille adulte. La longueur du limbe est alors d’environ 16"" et sa largenr de 6m", Le pétiole est long de ar
La différenciation libéro-ligneuse gagne successivement les deuxièmes nervures latérales et les nervures marginales. Æ/e s’y produit de bas en haut. D'autre part, la différenciation du réseau libéro-ligneux compris entre les nervures principales gagne peu à peu vers la base du limbe. T1 en est de même des terminaisons libéro-ligneuses en ampoule qui se différencient à la base des dents marginales.
A la fin du stade 5 le système libéro-ligneux est presque complètement formé. Il ne manque que les plus petites nervules du limbe.
Différenciation de la Section transversale moyenne du Pétiole. — La section transversale basilaire (1) d’une lame foliaire à la fin du stade 2 du développement du nœud qui la supporte, a la forme d’un croissant à concavité intérieure. Cette section montre, Fig. 10, PI. 14 :
1. Une assise extérieure de cellules épidermiques toutes semblables ;
2. Une masse de tissu fondamental comprenant une seule assise de cellules sous l’épiderme antérieur et deux assises sous l’épiderme postérieur dans le plan 4p;
3. Un faisceau procambial M" médian très grêle. Ce faisceau s’atténue sur ses bords en une assise cellulaire intercalée entre les assises du tissu fondamental.
Les cellules 47 des bords du croissant sont petites, 4 protoplasme abondant semblables à celles des régions v'égélutives.
Pendant le stade 3, les cellules de la section précédente croissent et se multiplient. Le tissu fondamental postérieur devient épais de cinq ou six rangs de cellules dans le plan ap; le tissu fondamental antérieur acquiert deux à trois rangs.
En même temps la section s’élargit beaucoup, Fig. 11, PI. 14. Un nouveau faisceau M' se forme de chaque côté du faisceau M". À l'origine ces faisceaux latéraux Mi sont reliés au bord correspondant du faisceau M" par un tissu à éléments gréles, d'aspect procambial ; mais bientôt
(1) Cette section correspond sensiblement à la section transversale moyenne du pétiole de la feuille adulte.
après ces éléments interfasciculaires deviennent parenchymateux et ne se distinguent plus de ceux du tissu fondamental. Les faisceaux M: sont alors complètement isolés du faisceau M".
Deux deuxièmes faisceaux latéraux, M", se forment généralement de la même façon sur le bord extérieur des faisceaux M.
Quelques trachées se différencient contre le bord interne du faisceau médian (1).
Au stade 4, deux troisièmes faisceaux latéraux, M", excessivement grêles se forment encore de la même manière sur le bord extérieur des faisceaux M". En même temps la différenciation libéro-ligneuse s'accentue dans le faisceau médian M et commence dans les faisceaux latéraux M'. A la fin du stade 4 le pétiole renferme 7 faisceaux comme celui de la feuille adulte et ces faisceaux sont nettement isolés les uns des autres.
A la même époque, le tissu fondamental postérieur comprend 6 à 7 rangs de cellules et le tissu fondamental antérieur 3 ou 4 rangs. L'assise profonde du tissu fondamental postérieur, qui est au contact des faisceaux, se cloisonne tangentiellement de la même façon que l’assise profonde du parenchyme cortical dans la tige.
Dès cette époque tous les tissus de la section moyenne du pétiole du Monochætum ensiferun sont indiqués.
Différenciation de la Section transversale basilaire du Limbe. Nervures principales. Région intranervulaire. — La section transversale pratiquée vers la fin du stade 2 dans une lame foliaire du Monochætum ensiferum au niveau qui correspond chez la feuille adulte à la section transversale basilaire de la nervure médiane, ne diffère pas sensiblement de la section moyenne du pétiole.
Pendant le stade 2, les cellules de la section croissent et se multiplient. En même temps les petites cellules à protoplasme abondant, AV, qui occupent les bords de la section, végètent rapidement et fournissent de chaque côté une expansion lamelleuse mince. Les petites cellules de ces régions marginales de la section se montrent donc comme appartenant à w»e sorte de point de végétation, ou, si l’on
(1) La différenciation libéro-ligneuse se faisant dans ces faisceaux de la même façon que dans les faisceaux foliaires de la tige, nous n’en redonnerons pas la description.
considère la feuille dans son entier , à wne sorte d’aréle végétative dans laquelle on peut distinguer :
1. Une assise de cellules dermatogènes extérieures qui produisent les cellules épidermiques ;
2. Une assise de cellules situees sous le dermatogène qui fournit le tissu fondamental ;
3. Une fe de cellules intérieures aux dépens de laquelle se forme l'assise dans laquelle se différencient les faisceaux.
Il s'établit pendant le stade 3, dans les expansions lamelleuses de la section, un faisceau procambial M' peu éloigné du faisceau médian M" (1). Ce faisceau M'est produit par un recloisonnement longitudinal des cellules comprises entre l’assise sous-épidermique antérieure (tissu fondamental antérieur) et l’assise sous-épidermique postérieure (tissu fondamental postérieur).
Par suite de ces modifications, la section transversale basilaire du limbe est, à la fin du stade 3, une lame renflée postérieurement dans sa région médiane, légèrement concave au milieu de sa face antérieure. Cette section montre en outre deux petites nervures latérales. Les tissus dont elle est formée sont, Fig. 12, PI. 14:
1. Une assise antérieure de cellules épidermiques allongées radialement sauf au fond du sillon médian. Dans ce sillon, les cellules épidermiques sont très petites et souvent allongées en des poils capités (2).
2. Une assise antérieure ‘de tissu fondamental. Cette assise est dédoublée au fond du sillon antérieur.
3. Un faisceau libéro-ligneux dans chacune des 3 nervures. Le faisceau M" de la nervure médiane est semi-circulaire. Il renferme une ou deux trachées contre son bord interne et quelques cellules grillagées contre son bord externe. Le faisceau M' des nervures latérales est entièrement procambial et très petit. Les 3 faisceaux M" et M' sont reliés entre eux par une lame de tissu comprenant 2 rangs de cellules
(1) A tous les niveaux de la feuille, ce faisceau Mi est à l'origine peu éloigné du faisceau M“. C'est à la croissance intercalaire ultérieure qu'est dû l’écartement des nervures M et I de la feuille adulte.
(2) Ces poils capités se produisent de la même façon que ceux de la tige.
à gros noyaux. Plus latéralement les faisceaux M' correspondent à une seule assise de cellules.
4. Une couche postérieure de tissu fondamental. Cette couche comprend 3 assises de grandes cellules dans la nervure médiane , 2 assises de cellules moyennes dans les nervures latérales, et 1 ou 2 assises de petites cellules dans les régions comprises entre les nervures.
5. Une assise postérieure de cellules épidermiques qui porte, sur les nervures, de gros poils coniques, et, sur les régions intranervulaires du limbe , de petits poils capités (1).
Pendant le stade 4, les tissus déjà formés continuent de s’accroître et de se différencier, en même temps que la section continue de s’élargir par végétation de ses tissus marginaux. Deux nouveaux faisceaux M" et Mi se forment successivement de chaque côté des 3 premiers et de la même façon que les faisceaux M.
A la fin du stade 4, la section transversale basilaire du limbe ren contre 7 nervures principales. Cette section est fortement échancrée à la face antérieure vis-à-vis de la nervure médiane. Elle montre :
1. Une assise antérieure de cellules épidermiques régulières, allongées radialement. Au fond du sillon antérieur, les cellules de cet épiderme sont petites et souvent allongées en poils capités.
2. Une assise antérieure de tissu fondamental. Cette assise est dédoublée dans la nervure médiane et dans les nervures latérales I et II.
3. 7 faisceaux dont chacun correspond à une nervure principale. Le faisceau M" est semi-circulaire. Sa diflérenciation libéro-ligneuse est assez avancée. Le faisceau M' de la première nervure latérale est semi-circulaire et présente 2 ou 3 trachées. Le faisceau des autres nervures est très petit et tout entier au stade procambial. Ces faisceaux sont reliés entre eux par trois rangées de petites cellules à protoplasme abondant.
(1) L'étude de la différenciation des tissus de la feuille des Medinilla montre que le tissu aquifère antérieur de ces plantes provient du cloisonnement tangentiel de l’épiderme antérieur. Ce tissu aquifère est donc un liège épidermique.
Elle montre en outre, que chez le Phyllagathis rotundifolia l’assise maclifère sous-épidermique de la feuille appartient au tissu fondamental et non à l’épiderme comme on serait tenté de le croire d'après l’examen d'une feuille adulte.
4. Une couche postérieure de tissu fondamental comprenant 5 rangs de grandes cellules, dans la nervure médiane, 3 rangs de grandes cellules dans les premières nervures latérales, 2 rangs de cellules moins grosses dans les autres nervures, 2 rangs de petites cellules dans la région lamelleuse du limbe. Ces dernières se distinguent difficilement du tissu qui relie les faisceaux.
5. Une assise postérieure de cellules épidermiques avec poils coniques sur les nervures et avec poils capités entre les nervures. Sur la région lamelleuse de la section, les cellules de cette assise sont excessivement petites.
Au stade 5, la section basilaire du limbe ne diffère de ce qu'elle était au stade 4 que par ses dimensions et la caractérisation de ses tissus.
Les cellules de l'assise épidermique antérieure sont notablement plus larges.
Les cellules de l'assise antérieure de tissu fondamental se sont allongées radialement et chargées de chlorophylle. Cette assise s’est caractérisée comme parenchyme en palissade. Dans les nervures où elle est dédoublée , elle a fourni un petit îlot collenchymateux sous-épidermique.
Les faisceaux libéro-ligneux des nervures ont continué à se caractériser et a s’élargir. Entre ces faisceaux, le tissu est devenu lacuneux ; quelques ramifications nervulaires s’y sont différenciées.
Le {issu fondamental postérieur s'est accru dans les nervures par la multiplication et la croissance diamétrale de ses cellules. Ce tissu fondamental est devenu lacuneux dans la région lamelleuse du limbe. Il ne s’y distingue plus du tissu qui renferme les ramifications nervulaires.
Dans l’assise épidermique postérieure les stomates sont en voie de formation. Les poils coniques sont légèrement sclérifiés. Les poils capités sont bien caractérisés.
A la fin du stade 6 la section transversale basilaire du limbe présente tous les tissus de la feuille adulte bien caractérisés.
