CHAPITRE IX APPAREIL EXCRÉTEUR

Le système excréteur comprend :

i^ Deux tubes de Malpighi ; 2^ Une vésicule excrétrice.

J'ai déjà dit ce qu'il fallait penser des rapports de la vésicule excrétrice, considérée à tort comme rectum, avec le tube digestif; je ne reviendrai pas sur cette question ni sur les opinions contradictoires des acarologistes.

Heller [i858] et Pagenstegher [i 861-1862] décrivent sommairement les organes urinaires comme constitués par deux tubes fermés à leur extrémité antérieure et débouchant dans la vésicule excrétrice (Kloake), On sait que cette vésicule a la forme d'un large sac (fig. 43) qui communique avec l'extérieur par l'ouverture urinaire ; les tubes de Malpighi débouchent latéralement dans la partie antérieure et dorsale de la vésicule. Cette disposition est commune à presque tous les Acariens, aussi bien aux métastigmatiques qu'aux prostigmatiques.

Les tubes de Malpighi sont recouverts d'une tunique propre, à épithélium distinct, formé de cellules arrondies et grosse» dont le contenu est granuleux ; dans la lumière du tube se trouvent des matières excrémentitielles (Harnconcremente) dont Heller a donné une exacte figure.

Berlese [1896] reconnaît que le « rectum » est comparable à la vésicule excrétrice des Araignées; il est tapissé de cellules

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basses et pavimenteuses, qui quelquefois s'élèvent et prennent la forme d'un T ou se divisent en lanières plus ou moins claviformes Batelli; [1891] Tavait déjà reconnu. Cette structure correspond à celle des tubes de Malpighi qui, ainsi que la vésicule excrétrice, contiennent des concrétions arrondies. Ces concrétions sont souvent groupées par deux et ont la forme de bissac à stries concentriques, comme celles que Ton trouve chez beaucoup à' Arthropodes.

NoRDENSKiOLD [iQoS] uc uous en apprend pas beaucoup plus; il trouve que* Tépithélium de la vésicule excrétrice a une constitution qui rappelle à la fois celle de Testomac et celle

Fio. 64. FiG. 65.

Coupes transversale et lonj^itudinale (l'un tube de Malpighi de Ixodes hexagonus 9 '• ff^ concrétion de guanine (gr. 3oo).

des organes excréteurs; il indique aussi la présence de cils courts et fins sur le bord intérieur des cellules des tubes de Malpighi.

Je ne puis me ranger à l'opinion de Nordenskiold sur ces derniers points. Mes recherches m'ont montré que les cellules de la vésicule excrétrice ont de nombreux rapports avec les cellules des tubes de Malpighi et comme aspect et comme forme, et n'ont pas du tout la nature spumeuse et plasmodique des cellules digestives.

Les cellules des tubes de Malpighi sont assez volumineuses, à contenu finement granuleux et renferment un gros noyau ovale et pâle (fig. 64 et 65). Souvent, dans les tubes de Malpighi, les cellules sont mal délimitées, et il est assez difficile de les séparer nettement les unes des autres.

Dans la vésicule excrétrice principalement, elles présentent

la forme iabulaire caractéristique, avec des prolongements en lanières courtes et larges (fig. 66). Ces cellules sont à contours plus précis que celles des tubes de Malpighi et contiennent un noyau volumineux situé près de leur bord libre.

Je n'ai pu déceler la présence de bordure ciliforme sur le bord interne des cellules, quel que soit le mode de fixation que j'aie employé.

J'ai essayé d'appliquer aux Ixodes la méthode des injections de Kowalevsky au bleu de méthylène, au carmin et à Tencre de Chine; malheureusement, tous mes essais ont été infructueux, car dès qu'une ponction était faite dans l'animal, celui-ci

Fig. 66. — Cellules de la vésicule excrétrice de Ixodes hexagonus (gr. looo).

perdait le sang contenu dans son tube digestif par l'ouverture ainsi pratiquée, se recroquevillait et mourait assez rapidement.

L'Ixode gorgé de sang est comme un ballon gonflé d'air, sa chitine est distendue et, dès qu'elle est perforée, il se vide aussitôt.

Chez les femelles, la lumière des tubes de Malpighi et de la vessie urinaire contient des corpuscules sphériques à stratifications concentriques souvent soudées deux par deux (fig. 67) et mesurant 6 à 18 //. Ces concrétions avaient déjà été signalées par plusieurs auteurs. Chez les mâles, elles sont beaucoup plus petites (i /jl aS à 2 j^t yS) et rarement soudées deux par deux (fig. 68); leur structure est toutefois en stries concentriques.

Cette différence de forme et de dimension dans les produits excrémentitiels doit tenir à la nature des aliments absorbés par ranimai. La femelle, comme les larves et les nymphes, absorbe exclusivement le sang de l'hôte sur lequel elle est fixée.

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Le mâle, au contraire, ne se nourrit que très peu, et n'absorbe que les substances sébacées ou séreuses de la peau de ses hôtes. Ce n'est qu'exceptionnellement que Ton trouve un peu de sang dans son tube digestif. Les mâles que j'ai récoltés sur leurs hôtes, étaient fixés soit à l'extrémité des oreilles de Chiens ou de Bœufs en des endroits très cartilagineux, soit aux aisselles des pattes de Tortues, et leur rostre n'était pas assez long pour percer Tépaisse peau de ces Reptiles.

Certains auteurs ont cru que ces concrétions étaient formées

FiG. 67. — Concrétions de guanine de la vésicule excrétrice de Hyalomma, segyptium Ç (gr. 1000).

FiG. 68. — Concrétions de guanine de la vésicule excrétrice de Hylomma œgyptium çf (gr. 1000).

d'acide urique ou d'urates^ d'autres auteurs y ont reconnu la présence de guanine.

Pagenstecher [1861] aurait reconnu la réaction de la murexide, caractéristique de l'acide urique, mais il est probable qu'il a obtenu la réaction jaune orangé de la guanine et non la réaction carmin pourpre de l'acide urique. Megnin [iSjG (dj] indique également la présence d'acide urique, mais sans donner le mode opératoire qu'il a employé.

Kersey [1872], qui a étudié les excrétions de deux parasites du Mouton Ixodes Dugesii et Melophagas ovinus, se nourrissant tous deux de substances identiques, reconnaît chez le premier Texistence de guanine sans acide urique, tandis que les déjections du Diptère sont formées d'urates. Berlese [1896] admet que les concrétions excrémentitielles de la plupart des Acariens sont composées de guanine.

Gorup-Besanez [1849], Plateau [1877J, Marschal [1890] analysant les excrétions des Arachnides^ Berlese [1896] celles de quelques Acariens, ont montré qu'elles étaient composées de guanine, et que Tacide urique était une exception et ne se rencontrait que chez quelques Acariens et chez les Phalanffides.

Il est important de faire remarquer que Tacide urique, si fréquent dans les tubes de Malpighi des Insectes^ ne se rencontre jamais dans ceux des Arachnides^ mais que, chez ces derniers, l'acide urique se trouve dans les glandes coxales. Les Acariens qui sécrètent de Tacide urique sont ceux de forme inférieure, dépourvus de tubes de Malpighi, ou ceux chez lesquels ces organes ne sont plus fonctionnels ; parmi les Arachnides^ les Phalangides sont dans ce cas.

J'ai repris Tétude micro-chimique des concrétions urinaires des Ixodes ; on peut les obtenir en quantité assez notable en grattant avec une aiguille la vésicule excrétrice d'une femelle avant sa mue.

La substance de ces concrétions est insoluble dans Teau, Talcool et Téther; elle se dissout assez facilement dans les acides forts. J'ai procédé pour leur analyse aux trois réactions caractéristiques suivantes :

I® La substance est dissoute à chaud dans l'acide azotique, puis évaporée à siccité; elle laisse un résidu jaune citron qui, traité par l'ammoniaque, ne donne pas la réaction carmin pourpre de l'acide urique et des urates (réaction de la murexide), mais prend une couleur jaune orangée caractéristique de la guanine.

2<* La substance est traitée à froid par l'acide chlorhydrique ; après dissolution, on ajoute à la liqueur un peu d'eau et on laisse évaporer lentement ; on obtient ainsi de longs cristaux en bâtonnets (fig. 69) caractéristiques du chlorhydrate de guanine.

3° La substance est traitée à froid par l'acide azotique d'après le même mode opératoire que précédemment; après

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évaporation, on obtient les petits cristaux tabulaires (fig. 70) caractéristiques de Tazotate de guanine.

Ces trois réactions sont suffisantes pour permettre d'affirmer

Fig. 69. — Cristaux de chlorhydrate de guanine (gr. 120).

Fio. 70. — Cristaux d'azotate de guanine (gr. 600).

que ces concrétions sont formées de guanine. D'autre part, je n'ai pu obtenir aucune des réactions caractéristiques de Tacide urique.

Fio. 71. — Coupe transversale dans l'ouverture urinaire chez Jxode* Tiexagonus 9 •' A anneau chitineux, v valves, k chitine molle servant d'articulation aux valves, m muscles (gr. 235).

La vésicule excrétrice s ouvre extérieurement par un orifice qui a été, comme nous Tavons vu, improprement appelé «anus ». L'ouverture urinaire est normalement fermée par deux plaques chitineuses dures, formant une sorte de clapet,

et actionnées par des faisceaux musculaires (fig. 71). Ces deux plaques de chitine achromatique sont articulées sur une partie chitineuse molle, et Tensemble de l'appareil est consolidé par un anneau de chitine achromatique limitant Tensemble de Touverture urinaire, et lui assurant toute sa rigidité (fig. 72).

L'expulsion des concrétions excrémentitielles ne se fait pas d'une façon continue, mais seulement au moment des mues. Pendant Tépoque qui sépare deux mues consécutives, c'està-dire pendant la période d'absorption et de digestion, les tubes de Malpighi déversent dans la vessie urinaire les produits de désassimilation ; peu à peu la vessie se remplit jusqu'à être distendue par Taccumnlation des sphérules de guanine. A ce moment, qui coïncide avec une mue, les valvules de Touver-

YiQ, 72. — Ouverture urinaire vue de face Fig, 73. — Concrétions ex-

chez Ixodes hexagonus 9. Mêmes lettres crémentitielles de la chi-

qu'à la figure précédente (gr. 235). tine (gr. 235).

ture urinaire s'écartent et, par l'action des muscles dorsoventraux, les concrétions uriques sont rejetées au dehors. Cette vésicule excrétrice, qui ne fonctionne que d'une façon discontinue, n'est pas comparable à un vrai rein d'accumulation.

En dehors de ces appareils excréteurs différenciés, les lœodesj comme beaucoup d'autres A r/Aro/)orfe^, éliminent par toute la surface du corps des produits de désassimilation . On trouve à la surface de la chitine, et plus ou moins enfoncées dans celle-ci, des concrétions cristallines, présentant Taspect d'une sphère hérissée de petites aiguilles, disposées radialement à la périphérie (fig. 73). Ces concrétions s'accumulent progrès-

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sivement à la surface de la chitine (pi. I, fig. i et pi. IV, fig. 22) jusqu'au moment où celle-ci sera rejetée et remplacée par une nouvelle couche chitineuse.

Le fait de ne jamais rencontrer de ces sphérules cristallines dans l'épaisseur de la chitine prouve que ces produits doivent la traverser par osmose à l'état de dissolution, et venir cristalliser à la surface par évaporation. Quoique n'ayant pu arriver à les analyser à cause de leur englobement partiel dans la chitine, je suis porté à croire, vu leur aspect, qu'elles sont également formées de guanine.

Résumé. — Le système excréteur consiste en deux longs tubes de Malpighi qui s'insinuent entre les caecums digestifs et viennent déboucher dans une vessie urinaire. Cette vessie urinaire s'ouvre extérieurement par une ouverture entourée de plaques chitineuses improprement appelée « anus ».

Les tubes de Malpighi et la vessie urinaire contiennent des concrétions de guanine à stries concentriques.

L'excrétion se fait également par la chitine, où s'accumulent des sphérules radiées formées aussi probablement de guanine.