CHAPITRE YllI

Le tube digestif s'ouvre, comme on le sait, au-dessus du rostre et entre les chélicères, dans une sorte de gouttière formée par la réunion de ces trois appendices buccaux.

Brucker [1898-1 900-1 901] a établi une théorie des pièces buccales des Acariens qui correspond à celle donnée par Wagner dans son travail sur le développement embryonnaire des lœodes. Rompant avec les théories anciennes qui homologuaient les appendices des Arachnides avec ceux des Insectes, Brucker, ainsi que quelques-uns de ses prédécesseurs, Winkler [1888 (a)]^ J. Wagner [1894], Bernard [1896] a établi une théorie arachnidienne. Brucker, après avoir étudié comparativement les pièces buccales de plusieurs types d'Acariens, conclut de la façon suivante (1900, p. /[26) : « Les pièces buccales des Acariens se comparent avec la plus grande facilité à celles des autres Arachnides, puisqu'elles sont formées des mêmes éléments. En particulier, dans celles des Phalangides nous trouvons rostre, chélicères, pédipalpes avec lobes masticateurs, bouche ventrale avec pharynx suceur ; en avant de la bouche un prolongement médian (lèvre sternale de Savigny) qu'on peut appeler prépharynx. Si la bouche se déplace en avant, le pharynx, qui chez les Phalangides est vertical , devient tout entier longitudinal ; la partie allongée du céphalothorax forme la trompe pharyngée. Le prépharynx devient épipharynx. Que les articles basilaires des pédipalpes s'aplatissent sur la région céphalothoracique sous-jacente, en même temps que ceux des

appendices locomoteurs, on aura l'appareil buccal d'un Acarien. »

Le même auteur décrit de la façon suivante les pièces buccales des Ixodes en les faisant dériver de celles des Oribatides (ibid. , p. 423) : « i*^ Les mâchoires perdent leur rôle masticateur et se fusionnent Tune avec l'autre en formant une tige rigide fixatrice armée de dents nombreuses. Cette fusion entraîne la fusion des articles basilaires des pédipalpes au-dessous de la trompe pharyngée.

« 2.^ La nouvelle fonction fixatrice étant d'autant mieux remplie que les dents sont plus nombreuses, les maxilles se développent en longueur... Les maxilles s'allongent, la trompe pharyngée diminue : la bouche est donc reportée vers l'arrière, mais elle est devenue dorsale par rapport au complexe buccal. Il n'y a plus d'épipharynx.

« 3^ Le rostre se développe autour des chélicères en leur formant une gaine très solide. »

Les lobes masticateurs des pédipalpes ont perdu leur fonction masticatrice pour devenir fixateurs, par leur face inférieure munie de nombreuses dents à pointes dirigées vers l'arrière. Ces lobes se sont alors soudés en une tige unique. L'accroissement en longueur de cette tige a entraîné secondairement la diminution de la trompe pharyngée.

D'après Brugker [1901] le rostre des Ixodes comprend :

i^ Une lèvre inférieure (rûssel) en forme d'épieu ;

2** Une paire de mandibules (mandibulashake) recouvertes par un manchon ou lèvre supérieure ;

3*^ Une paire de pattes mâchoires à quatre articles (Taster) ou palpes maxillaires de Savigny.

Les chélicères sont armées de deux doigts avec des griffes à dents externes et rétrogrades, servant à écarter les lèvres de la blessure faite par le rostre et à faciliter l'écoulement du sang de l'hôte. La gaine chitineuse des chélicères se prolonge très en arrière au-dessous de l'écusson dorsal et renferme les muscles moteurs des griffes. ,

Les palpes sont soudées à leur base par leurs plaques ^oxales et ont la forme de deux gouttières qui entourent exactement le complexe buccal.

En suivant sur des coupes transversales en série (fîg. 45 à Sy) le pharynx dans la région roslrale, on peut très bien étudier ce complexe buccal.

Le rostre présente une gouttière longitudinale, plus ou moins recouverte par la gaine des chélicères ; les figures

FiG. 58. — Coupe demi-schématique dans la région du pharynx d'Ixodes hexAgonus : ph pharynx, r chélicères, s canaux des glandes salivaires, d muscles dorso- ventraux (gr. 44).

montrent très nettement Toriginè de ces gaines, aux dépens de deux replis chitineux des côtés du rostre ; ces replis délimitent en même temps le pharynx qui forme un tube circonscrit de toutes parts.

Dans la partie tout à fait antérieure, le pharynx est aplati suivant le, plan dorso-ventral et montre trois sillons : un ventral, formé par la ligne de suture des deux pièces du rostre, et deux latéraux, qui sont les prolongements des canaux salivaires. Plus en arrière, on voit le pharynx s'enfoncer en profondeur et s'isoler des prolongements des gaines des chélicères ; il se continue sous forme d'un tube recouvert intérieurement d'une couche de chitine sur laquelle s'insèrent de nombreux muscles.

En coupes transversales, il a la forme d'un Y dont l'extrémité de chaque branche est bifurquée (fig. 58). Suivant les genres examinés, le pharynx présente ou l'une de ses

FiG. 5o.

Coupes transversales en série dans le rostre de Hyalomma syriacum Ç : ^palpes, g gaine des chélicères, r chélicères, y hypostome, ph pharynx, m muscles du pharynx, o canal de la glande céphalique, s canaux des glandes salivaires, a aire poreuse (gr. 60).

Oy.

FiG. 57.

Coupes transversales en série dans le rostre de Hyalomma syriacum J : 2 palpes, g gaine des chélicères, r chélicères, 1/ hypostome, p/i pharynx, m muscles du pharynx o canal de la glande céphaliquc; s canaux des glandes salivaires, a aire poreuse (gr. 60).

branches OU Tangle dièdre formé par deux des branches dirigé du côté des chélicères ; il en résulte une modification dans la disposition des attaches musculaires. Dans le premier cas (Ixodes), les muscles dilatateurs sont attachés, d'une part, aux parois latérales du corps pour la branche descendante et, d'autre part, aux gaines des chélicères pour les deux branches sub-horizontales. Dans la seconde disposition en A (fig. 4^)

Fio. 59. — Coupe transversale dans la régrion du pharynx d'iir^as reflexus: ph pharynx, r chélicères, md muscles dilatateurs, me muscles constricteurs (gr. 120).

(Hyalomma)^ les chélicères ne donnent aucun point d'attache à la musculature; les branches du pharynx sont reliées aux parois latérales et ventrales du corps.

Mac Leod [1884] et Brugker [1900] décrivent exactement la forme de cet organe ; mais je ne puis être d'accord avec eux au sujet de la musculature, du moins pour les Ixodinœ. Ces auteurs indiquent la présence de muscles constricteurs formant par leur réunion un hexagone symétrique circonscrit au pharynx qui a la forme d'une étoile à six branches.

Cette disposition est parfaitement exacte pour les Argas (fig. 59), les muscles constricteurs se voient nettement; mais chez les Ixodes mâles et femelles, je n'ai jamais pu trouver

trace de ces muscles circulaires, malgré de nombreuses coupes pratiquées dans cette région.

Le pharynx est la partie proprement suceuse et joue le rôle d'une véritable trompe aspirante. Par les contractions des muscles dilatateurs, le pharynx s'élargit, et il se produit un appel du sang contenu entre les pièces buccales ; le pharynx reprend ensuite sa forme, lorsque les muscles se relâchent, soit par l'élasticité propre de la chitine chez les Ixodes^ soit par Faction des muscles circulaires chez les Argas,

Il est à remarquer que cette forme en Y est celle qui peut donner les différences de section les plus grandes pour un plus petit mouvement des parois ; la forme de la lumière du tube est donc remarquablement bien appropriée pour ces animaux purement suceurs.

Insensiblement le pharynx perd sa musculature et se continue par Toesophage ; celui-ci est constitué par un tube fin formé d'une couche simple de cellules épithéliales plates et basses à noyaux bien distincts.

Ni Heller [i858], ni Pagenstecher [1861-1862], ni Mac Leod[i884], ni Nordenskiold [igoS] n'ont signalé Texistence des muscles le long de l'œsophage ; ces auteurs ne le considèrent pas comme un organe de succion. Berlese [1896] seul fait erreur en parlant d'une musculature œsophagienne.

D'après mes recherches, l'œsophage n'a ni tunique ni fibres musculaires le reliant à la paroi du corps, il se trouve entièrement noyé dans le liquide de la cavité générale, son trajet e^t du reste assez court ; il traverse bientôt le cerveau (fig. 25 et pi. III, fig. 14 et i5) et pénètre immédiatement après dans l'estomac.

Les cellules œsophagiennes font saillie dans la lumière de la poche stomacale (pi. I, fig. 4) et forment une sorte de dôme à cellules allongées (der kûrze halber Cardia de Nordenskiold). Ces cellules se transforment progressivement en cellules digestives à aspect spumeux ; il n'y a pas de limite nette entre ces deux parties du tube digestif.

La partie la plus importante du tube digestif est l'estomac

avec ses caecums ; c'est là que se font à la fois la digestion et l'absorption du sang ingéré par Tanimal. Les caecums- aveugles diffèrent assez considérablement dans leur disposition et leur nature histologique, suivant que Ton examine des mâles ou des femelles. Je parlerai d'abord du tube digestif de ces dernières qui ont été le plus étudiées.

Heller [i858] et Pagenstegher [i 86 1-1862] décrivent très exactement le tube digestif formé d'un estomac central d'où parlent, comme des rayons, une série de poches aveugles ; mais, sur la nature histologique des cellules et de leur tunique, les opinions les plus diverses ont été émises. Heller distingue dans Testomac les couches suivantes : en dehors, une couche musculaire à stries transversales, formant un réseau à grosses mailles ; puis une couche épithéliale de cellules rondes à contenu granuleux, avec un noyau bien distinct et, en dedans, une cuticule délicate. Il considère les poches aveugles comme une sorte de glande digestive ou de foie, car les cellules épithéliales qui les revêtent différent des cellules de Testomac par leur contenu jaunâtre.

Pagenstegher, dans ses deux remarquables monographies, nie Texislence de muscles dans les parois stomacales et dans l'épaisseur de la tunique des caecums aveugles; il caractérise, au point de vue cytologique, l'estomac proprement dit par son épithélium, qui est blanchâtre, tandis que celui des caecums est fortement pigmenté. Tous les anatomistes, depuis Pagenstegher jusqu'à Berlese, se sont rangés à cette opinion. Nor- DENSKiOLD [iQoS], au Contraire, affirme l'existence d'une musculature stomacale (Darmmuskulatur) formant un réseau tout autour de l'estomac et des caecums; ces muscles sont, dit-il, très visibles; mais, d'après les explications et la figure qu'il en donne, ces muscles (muskulôse Magenwand) sont, à n'en pas douter, les grands muscles dorso-ventraux. Dans ce cas, ces muscles ne font pas partie de la paroi du tube digestif et ne peuvent nullement être comparés à la musculature du tube digestif des Vertébrés, par exemple.

J'étudierai plus loin, dans la musculature générale du corps, ces muscles dorso-ventraux en même temps que les muscles locomoteurs.

D'après mes observations, Testomac n'est pas différent des caecums qui viennent y déboucher. Ni au point de vue fonctionnel, ni au point de vue histologique, il n'y a lieu de séparer l'estomac de ces poches; celles-ci ne doivent pas être considérées comme des glandes, mais simplement comme des diverticules d'un même organe, à la fois digestif et assimilateur. Il faut donc considérer la région appelée estomac comme une simple chambre ou poche centrale commune aux cœcums. Le terme d'estomac peut, en effet, prêter à confusion ; la fonction physiologique comme la nature histologique de cette poche étant la même que celle des caecums, il n'y a pas lieu de l'en séparer. Ce n'est pas un organe spécial, mais simplement un lieu topographique de l'anatomie des Ixodes.

Les poches aveugles sont plus ou moins nombreuses, suivant les individus et suivant l'état de développement de l'animal ; chez un individu (Hyalomma) fortement gorgé de sang, j'ai pu, sur une coupe transversale vers le milieu du corps, compter seize diverticules.

L'histologie des cellules qui tapissent les caecums aveugles était peu connue des anciens auteurs.

Gomme je l'ai déjà indiqué, Heller et Pagenstegher les trouvent plus fortement pigmentées que celles de la chambre centrale, et il faut venir jusqu'à Batteli [1891] et Berlese* [1896-1898J pour trouver des indications précises sur leur nature et sur les phénomènes de la digestion.

D'après Batelli, la tunique digestive, réellement privée de muscles, est constituée par un substratum anhiste de nature peut-être chitineuse. Sur cette membrane basale, s'élève un épithélium simple à petits éléments de forme cubique ou cylindrique. Entre ces petits éléments, se trouveraient des cellules beaucoup plus grandes, resserrées à la base, en forme de clous, gonflées et faisant saillie dans la lumière du tube. Ces

grosses cellules dériveraient des premières et auraient pour fonction la digestion et l'assimilation du sang ingéré par l'animal.

Berlese [1896] reproduit les observations de Batelli, mais, étudiant les fonctions digestives, émet Thypothèse qu'en se pédiculant et en devenant libres dans la lumière du tube, ces grosses cellules se déchirent et laissent écouler le suc digestif contenu dans leur protoplasma.

Berlese trouve, dans les cellules des caecums et de la poche centrale, une série de substances que Frenzel [i 885- 1886] dénommait Sekretkuffeln et que Plateau [1877] avait appelées Globules gras. Les substances trouvées par Berlese sont :

i*' Des gouttes de substances grasses;

a*» Des globules sphériques d'une autre nature;

3** Des concrétions de substances excrémentitielles ;

4^ Un liquide digestif spécial ;

5^ Des corps étrangers divers ;

6° Un noyau.

Berlese étudie successivement ces différentes substances trouvées chez divers Acariens, leur action vis-à-vis des éléments nutritifs absorbés par eux et le rôle que jouent les diverses régions du tube digestif dans les phénomènes de la digestion. Cet auteur s'occupe, d'une façon générale, de ces fonctions chez tous les Acariens et ses recherches sont principalement physiologiques.

N0RDENSK10LD [igoSj ne trouve, avec raison, aucune différence sensible entre la région centrale et les tubes aveugles. En désaccord avec Batelli et Berlese, il ne reconnaît pas, entre les grosses cellules pseudopodiques faisant saillie dans l'intestin, de petites cellules cylindriques, comme ces auteurs en avaient décrit.

En résumé, la plupart des auteurs ont admis que les parois des caecums stomacaux des Ixodidae étaient revêtus d'un épithélium à cellules nettement distinctes les unes des autres et possédant la propriété de se gonfler, de faire saillie dans la

lumière du tube, et finalement de se détacher de la membrane basale sur laquelle elles étaient fixées.

D'après SiG Thor [igoS], les cellules digestives des Prostigmates sont assez distinctes les unes des autres, mais présentent des phénomènes de gonflement et de turgescence analogues à ceux observés chez les Ixodidœ; chez Erythrxus^ par exemple, les cellules digestives font nettement saillie dans la lumière du tube digestif. Cette structure est, du reste, assez constante chez lesAcariens en général. Chez les Insectes, au contraire, on sait que Tépithélium digestif présente des variations très considérables suivant les différentes régions du tube digestif; Tépithélium y est plus nettement délimité.

Chez les Ixodidœ^ d'après mes recherches, les poches aveugles sont revêtues d'un épithélium plasmodique à cellules arrondies du côté de la lumière du tube. Les limites entre les cellules sont à peine visibles vers leur côté libre ; dans la partie profonde des tissus, on a à faire à un véritable plasmode continu avec des noyaux épars.

Cet épithélium est supporté par une tunique propre, mince et anhiste, probablement de nature chitineuse, qui ne renferme aucune musculature ; il s'ensuit que les poches aveugles sont extrêmement fragiles et se déchirent avec la plus grande facilité. La tunique propre est élastique et suit passivement l'augmentation de volume de l'animal, au fur et à mesure que celui-ci se gorge de sang. L'épi thélium ne présente pas de cils vibratiLes à sa surface ; ces cils font défaut également chez les Prostigmates (Sig Thor, igoS). Leur existence n'est du reste pas encore prouvée chez les Insectes, malgré les recherches de Frenzel et de Mingazzini.

Chez les mâles et chez les femelles des Ixodes, le plasmode digestif présente des diff'érences assez notables par suite de la nutrition spéciale aux deux sexes. Les femelles se nourrissent de sang en très grande abondance, tandis que les mâles n'absorbent que très peu de sang et même généralement que des matières séreuses. Le tube digestif des mâles, sacrifiés immé-

diatement après avoir été enlevés de leur hôte, est presque toujours vide ; en aucun cas, je ne l'ai trouvé gorgé de sang.

Etudions séparément le plasmode digestif chez les deux sexes, au point de vue de la forme générale de cet épithélium.

Chez les femelles, le plasmode cellulaire des caecums aveugles peut revêtir des aspects assez variés. Chez Ixodes hexagonus (fig. 60), il est caractérisé par des pseudopodes largement arron-

FiG. 60. — Epithélium plasmodique du tube digestif d'Ixodes hexagonus J t d plasmode du tube digestif, n noyaux, k membrane basale anhyste

(gr. 3oo).

dis, s'élevant sur une masse protoplasmique contenant un grand nombre de noyaux. Dans chaque pseudopode, on trouve un ou deux noyaux et rarement plus. Dans un autre type, Hyalomma syriacum^ les cellules sont beaucoup plus nettement digitées (fig. 61), séparées les unes des autres et plus longuement pédicellées que dans le genre précédent. Tandis que chez Ixodes hexagonus il existait une épaisse couche de protoplasma à nombreux noyaux au-dessus de la membrane basale, chez Hyalomma syriacum cette couche protoplasmique est extrêmement réduite, et les limites entre les différentes cellules peuvent se poursuivre presque jusqu'au contact de la membrane basale. Entre ces deux types extrêmes que j'aiobservés, on trouve, suivant les espèces examinées, tous les intermédiaires possibles.

Les noyaux sont gros, plus ou moins irrégulièrement arrondis, et fortement basophiles. Au moment de l'activité digestive

maximum, on trouve près de la membrane basale de gros noyaux en voie de division directe (fig. 62). Ces noyaux s'étirent, et la masse nucléaire se fragmente en plusieurs petites masses nucléaires qui constituent autant de nouveaux noyaux pour le plasmode digestif. Cette 4 ^

fragmentation nucléaire est à rapprocher de la formation des grains zymogènes et vénogènes des glandes à venin.

Chez les mâles, Tépithélium digestif a dans son ensemble un aspect assez analogue à celui que nous avons vu chez les femelles; toutefois il est moins épais, les pseudopodes sont moins hauts et moins

prolongements et les émissions nucléaires (gr. 400).

larges, et ilg sont beaucoup plus serrés les uns contre les autres (fig. 63).

Les noyaux surtout sont petits et nombreux, de forme ovalaire et répartis plus uniformément dans l'épithélium tout entier.

Chez les femelles comme chez les mâles, le protoplasme de tout l'épithélium a un aspect spumeux, à réseau protoplasmi-

que lâche ; dans les régions en contact direct avec le sang, le protoplasma prend un aspect grossièrement granuleux, contenant entre ses mailles des gouttelettes de substances partielle-

ment digérées.

Dans certains échantillons (pi. I, fig. 2) colorés au paracarmin, j'ai trouvé vers la base des cellules de très nombreuses granulations bleuâtres, tandis que les pseudopodes étaient

Fig. 63. — Ëpithélium plasmodique du tube digestif de Hyalomma syriacum 9: mêmes lettres qu'à la figure 6i (gr. 3oo).

remplis de gouttelettes colorées en rose. Ces granulations, bleues par transparence, grises par réflexion, ne sont pas dues aune réaction du paracarmin ou des fixateurs, car on les voit aussi sur des échantillons frais.

Ces granulations ne sont pas constantes, elles varient beaucoup suivant les espèces, souvent même elles font défaut ; elles doivent, comme les gouttelettes roses, contenues dans le protoplasme, tenir à un état physiologique spécial des éléments digestifs.

On trouve aussij mais alors âituées vers le bord libre des pseudopodes, de nombreuses granulations noires (pi. I. fig. 3) ; ces granulations sont très abondantes dans les parties détachées des pseudopodes, et d'autant plus nombreuses que l'activité digestive est plus importante. Elles m'ont paru être constituées de substances de déchets.

La microchimie de toutes ces substances d'assimilation ou de désassimilation inlra-cellulaire est encore trop mal connue pour que l'on puisse tenter des recherches précises sUr ces

APPAREIL DIGESTIF Si

corps si peu abondants et lolalement englobés dans le protaplasma.

Tous les pseudopodes finissent par se pédiceller par leur base, puis se détachent et tombent dans la lumière du tube où ils se détruisent et disparaissent à la longue.

De ce que nous avons vu, je conclurai qu'il ne faut pas parler d'un épithélium digestif à petites cellules cylindriques ou cubiques, se transformant en grosses cellules digestives plus ou moins claviformes,mais d'un plasmode émettant de nombreux pseudopodes, qui se détruisent peu à peu en digérant le sang absorbé par l'animal; ce ne sont donc pas des cellules qui sécrètent, par une alternance d'activité et de repos, un liquide digestif.

A mesure qu'un pseudopode s'est détaché de la masse protoplasmique, un nouveau pseudopode vient se former à l'endroit laissé libre, et continue l'action digestive commencée par les précédents.

Ce mécanisme de la sécrétion glandulaire est celui des glandes holocrines de Ranvier; les cellules dégénèrent et se transforment soit en totalité, soit en partie, comme dans le cas présent, en produits de sécrétion.

Les substances alimentaires, une fois digérées, passent par osmose à travers la paroi des caecums digestifs et vont se déverser dans le liquide de la cavité générale. Nordenskiold croit que les pseudopodes peuvent se retourner en dehors dans la cavité générale du corps, en perforant leur membrane propre, et y déverser ainsi les substances élaborées par elles.

Ce mécanisme d'assimilation des aliments serait vraimen curieux; je n'ai jamais rien observé de semblable; les substances digérées traversent simplement par osmose le plasmode digestif.

Si nous comparons maintenant cet appareil digestif avec celui des autres Acariens^ nous constaterons que c'est chez les Ixodes que le tube digestif est le moins différencié en régions distinctes. Nous çivons vu en effet qu'en dehors du pharynx et

Umv. de Lyox. ^- Bonnet 6

de l'œsophage, toute la partie proprement digestive et assimilatrice était uniformément constituée, et qu'il n'y avait aucune glande différenciée à sécrétions spéciales.

Au contraire chez les Astigmates tels que les Sarcoptides^ Berlese [1896] a trouvé des glandes proventriculaires analogues aux glandes thoraciques des Araneïdes et de quelques Insectes et Crustacés (Lepisma et Daphnies)^ ainsi qu'une volumineuse glande abdominale ou pancréatique. Ces glandes proventriculaires et abdominales n'ont pas la même structure que la partie moyenne du tube digestif.

Berlese reconnaît que rhomologa.tion entre la poche centrale commune aux caecums des Ixodidss et le mesenteron des Cryptostigmates (Astigmates et quelques Métastigmates) est douteuse ; car chez les Ixodidœ et les Gamasidœ^ la structure de la poche centrale est la même que celle des caecums, tandis que chez les autres la structure du mesenteron est différente de celle des glandes annexes.

Chez les Prostigmates (Hydrachnides^ Trombidides) la structure histologique des poches aveugles et de la partie centrale du tube digestif est à peu près la même. Mais chez les Prostigmates^ les caecums ont acquis une importance beaucoup plus considérable par rapport à la poche centrale que chez les Métastigmates.

Berlese résume ses observations de la façon suivante :

1® Développement prépondérant de l'intestin sur les glandes, Oribatides Sarcoptides.

2° Développement médiocre de l'intestin en comparaison de celui des glandes annexes qui sont d'une grandeur notable, Gamasides Ixodides.

3** Réduction maximum de l'intestin, au profit des glandes annexes, qui ont atteint une grande proportion, Trombidides Hydrachnides,

Résumé. — Le tube digestif est constitué par un pharynx chitineux en forme d'Y avec des muscles en étoile et (chez les

Argasiride) des muscles circulaires. Le pharynx est proprement suceur; la partie qui y fait suite, l'œsophage non musculaire, traverse le cerveau et vient déboucher dans une large poche centrale. Autour de cette poche rayonna une série de caecums digestifs aveugles.

Ces- cœcums à épithélium plasmodique émettent des pseudopodes qui concourent à la digestion du sang et qui, une fois leur rôle terminé, tombent dans la cavité du tube digestif.

Le tube digestif est un organe aveugle sans communication avec le « rectum» ou vésicule excrétice.

64 ÉTUDE AiNAtOMIQUE bE L'ADULÎË