CHAPITRE XI

Dans leurs monographies, Heller [i858] et Pagenstecher [ 1 86 1 - 1 862] ont décrit succinctement les muscles du corps et des appendices. Chez les Ixodes^ Pagenstecher a reconnu un sarcolème mince qui se continue tout autour de la substance contractile et Tenveloppe entièrement, comme cela a lieu dans les muscles des Insectes, à l'exception des muscles des ailes. Ranvier[i88o], Van Geruchten [ 1 886] et Janet [iSgS] ont étudié rhistologie des muscles des Arthropodes et ont décrit avec soin leurs modes d'attache sur la chitine par l'intermédiaire de tendons chitinisés.

ScHiMKEwiTscH [ 1 884] rccounaît que le tendon des Araignées est un prolongement du sarcolème des fibres musculaires, comme Tavaient déjà montré plusieurs auteurs pour les Arthropodes et entre autres Leydig [1857] pour les Ixodes.

Il faut enfin citer, au sujet de l'histologie des muscles, une description très curieuse qu'en donne Nordenskiold [iqoS] : (( Rings um die Masse der kontraktilen Substanz sind die Sarcoplasmazellen gelegen, welche durch deutliche Zellgrenzen, feinkôrniges, zuweilen reich vacuolisiertes Protoplasma und ovale Kerne charakterisiert sind. Zwischen den einzelnen Kolumnen der kontraktilen Substanz senden sie Protoplasmafortsatze hinein; dagegen hôren die Zellgrenzen an der Aussengrenze des kontraktilen Gebietes auf ; die kontraktile Substanz einer Muskelfaser gehôrt also mehreren Muskelzellen an* »

La figure qu'il donne correspond bien à sa description^ mais son interprétation me parait fausse. Cet auteur représente une coupe transversale d'un des muscles dorso-ventraux avec d'énormes cellules de sarcoplasme, comme on n'en trouve jamais chez les Arthropodes.

J'ai constaté au contraire que les muscles des Ixodidse^ comme ceux de presque tous les Arthropodes, sont limités par une membrane anhyste ou sarcolème, très mince. La substance contractile a envahi la cellule tout entière, de telle sorte que le protoplasma ne se trouve plus qu'à l'état de trace autour des noyaux.

Les fibres musculaires, surtout celles de la musculature dorso-ventrale, sont assez faciles à isoler les unes des autres par simple dissociation. La fibre musculaire s'étend régulièrement de la face dorsale à la face ventrale de l'animal, et a une forme à peu près cylindrique.

Les fibres contractiles dorso- ventrales, ainsi que celles des muscles rétracteurs des chélicères, sont beaucoup plus volumineuses que celles des pièces buccales et des pattes ; ces dernières en effet ne dépassent guère o""o2, tandis que les autres atteignent fréquemment o"""o8 à o"°io.

Chaque fibre musculaire peut se subdiviser en un certain nombre de fibrilles très intimement unies entre elles, de telle sorte qu'il est difficile, même en coupes transversales, de reconnaître la limite de chacune d'elles.

Les noyaux sont nombreux et finement granuleux, ils sont allongés dans le sens de la fibre, et presque toujoui^s situés immédiatement sous le sarcolème; ce n'est qu'exceptionnellement qu'on en rencontre entre les fibrilles des faisceaux musculaires.

Les muscles des pattes et des pièces buccales présentent une stria tion très nette. Les faisceaux étant minces et isolés les uns des autres, c'est surtout la striation transversale qui est bien visible (pi. I, fig. 6j. La striation longitudinale étant due, comme on le sait, à la réunion des fibrilles, est peu apparente

Univ. db LyoU. — Bonnet 7

et se trouve partiellement masquée par la striation transversale, due aux disques clairs et sombres. Cette musculature n'offre du reste pas de détails histologiques spéciaux, et la structure de ces muscles est tout à fait du type de celle des muscles normaux des Insectes.

Les faisceaux musculaires dorso-venlraux sont, comme nous venons de le voir, beaucoup plus gros que ceux des pattes (pi. II, fig. 8 et 9.). Le nombre des fibrilles constituant la fibre musculaire, est très considérable ; il s'ensuit que la striation longitudinale est très visible. Au contraire, la striation transversale est difficile à mettre en lumière ; on ne peut guère l'observer que sur des muscles frais en état de contraction, et grâce à un éclairage oblique du microscope ; il est rare de l'apercevoir sur des coupes fixées et colorées.

Si, comme on l'admet généralement, la striation transversale du muscle est en rapport direct avec la volonté de l'animal, nous arrivons à cette conclusion, que, dans le cas présent, les muscles dorso-ventraux des Ixodes sont moins soumis à la volonté de l'animal que les muscles des pattes et des pièces buccales.

Mode d'attache et rapport des cellules hypodermiques avec les muscles. — Les muscles s'attachent aux téguments soit par l'intermédiaire d'un tendon, soit directement. DuBOSCQ [1898] signale ces deux modes d'insertion chez les Chilopodes : « Un tendon d'Arthropode est une invagination des téguments comme une glande ou une trachée. Il est creux au centre, au moins virtuellement, parce que le centre représente la surface externe. C'est toujours un tube chitineux etsa chitine est le produit de la couche épithéliale recouvrant le tube. » Il n'y a pas de différence dans ces deux modes d'attache, si ce n'est que la cellule hypodermique tendineuse à cytoplasme fîbrillaire est plus ou moins développée en longueur. Duboscq se résume ainsi : « Il y a continuité complète entre la fibre musculaire et la cellule épithéliale. Les fibrilles musculaires pénètrent parmi les cellules épithéliales et vont jusqu'à la cuticule. »

Fio. 76. — Attache des muscles dorso-ventraux dans la chitine molle chez Ixodes hexagonus Q (Ç«'. 235).

Chez les Ixodinœ^ j'ai constaté que les muscles s'insèrent directement sur la cuticule molle, comme cela est fréquent chez beaucoup d'Insectes. Le muscle s'effile graduellement et pénètre assez profondément dans la chitine entre les cellules hypodermiques (fig. 76) ; en même temps, il perd sa striation transversale.

L'impression des points d'attache peut se suivre assez loin dans l'épaisseur de la cuticule sous formed'unezone striée assez nette; c'est cette zone et la traction des muscles sur les parois du corps qui déterminent les sillons que l'on découvre facilement à la face ventrale et à la face dorsale des femelles, et dont la disposition est un caractère important pour la détermination des genres.

Chez les Argasinœ^ Helleu et Pagenstegher avaient déjà décrit les points d'insertion musculaire. Chez ces Acariens, les muscles forment non pas des fils de fibrilles alignées suivant certaines directions, mais ils sont groupés par places nettement circonsorites. Les fibres musculaires forment des faisceaux cylindriques de o^^^oio à ©"""oiô (Heller) et s'insèrent en des régions où la chitine est entourée d'un cadre épais (fig. 3). Ces régions de la chitine sont plus minces et plus transparentes que les autres, et déterminent sur le corps une série de mailles plus ou moins grosses. Chez un animal à jeun, ces mailles sont légèrement enfoncées dans les téguments ; lorsque l'animal est arrivé à sa complète extension, ces dépressions s'effacent^ mais leur emplacement peut se reconnaître grâce à leur aspect plus clair.

Au-dessous des écussons, les muscles s'insèrent directement sur la chitine sans la pénétrer (fig. i et 2). Nous avons déjà vu qu'en ces régions, l'hypoderme est extrêmement réduit en épaisseur ; il se modifie en cellules fibrillaires au

100 ÉTUDE ANATOMIOUE DE L*ADULTË

contact des muscles pour donner naissance à des attaches tendineuses très courtes. En certains points, et principalement à la base des hanches, les tendons qui relient les pattes aux muscles dorso- ventraux s'allongent beaucoup et prennent une

importance considérable (fig. 77).

Dans ce dernier cas les tendons présentent de nombreux noyaux allongés.

Disposition des muscles. —

La musculature des Ixodes peut se diviser en deux catégories de muscles :

i** Les muscles du corps, ou muscles dorso -ventraux ;

2** Les muscles des appendices et des pièces buccales.

Il n'existe aucune description exacte de l'ensemble de la musculature du corps. Des coupes suivant les trois plans de l'espace m'ont permis de reconnaître la disposition de ces muscles.

Fio. 77. — Attache tendineuse à la base d'une patte chez Hyalomma œgyptium^ m muscles dorso-ventraux, t tendon, q muscles de la patte (gr. 75).

Musculature générale du corps. — L'ordonnance des muscles varie un peu suivant que l'on examine les mâles ou les femelles A'' Ixodes^ mais elle est assez constante, quels que soient les genres que Ton étudie.

Chez les femelles, on peut distinguer :

i"* Un muscle dorso-ventral médian s'é tendant de la région postérieure du corps à la base de la vésicule excrétrice.

Les fibres musculaires les plus rapprochées de cet organe servent à faire fonctionner les valves de l'ouverture urinaire ;

2"* Une paire de muscles dorso-ventraux allant de la région

postérieure jusqu'à Touverture génitale et enserrant celle-ci en la contournant en avant ;

3® Une paire de muscles dorso-ventraux, traversant les glandes salivaires, et situés extérieurement par rapport aux précédents; ces muscles vont de la hauteur de Touverture sexuelle à la base de Técusson ;

4^ Une paire de muscles obliques reliant les stigmates à la face ventrale;

5^ Un faisceau musculaire dorso-ventral à la base de chaque patte s'insérant sur celle-ci par un long tendon.

Chez les mâles, la musculature comprend :

i"* Un muscle dorso-ventral médian allant de la partie postérieure à l'ouverture urinaire (cf. les femelles) ;

2* Une paire de muscles dorso-ventraux, réunissant Técusson à la région comprise entre les plaques anales ou adanales et le bord du corps. Ces muscles sont divergents vers la face ventrale; leurs points d'attache sont donc plus rapprochés dorsalement que ventralement ; ils disparaissent vers la hauteur des stigmates ;

3** Une paire de muscles analogues aux précédents, mais convergents vers la face ventrale. Ces muscles sont localisés vers l'ouverture génitale. Ces deux derniers groupes correspondent aux muscles du deuxième groupe des femelles;

4® Les muscles des stigmates (cf. les femelles) ;

5* Quelques fibres musculaires dorso-ventrales dans la région des glandes salivaires (cf. les femelles) ;

6® Un faisceau musculaire dorso-ventral à la base de chaque patte (cf. les femelles).

Chez les Argas^ comme nous l'avons déjà vu, la musculature ne forme pas d'alignements ininterrompus, mais elle est représentée par une série de faisceaux distribués sur toute la surface du corps. Toutefois on peut reconnaître, par transparence, deux sortes de disques ou points d'attache musculaires.

Les uns sont très petits et répartis d'une façon uniforme sur toute la surface du corps, les autres beaucoup plus gros (pro-

bablement ceux indiqués par Heller), alignés en séries radiales autour du centre de Tanimal. Parmi ces alignements, on distingué trois groupes principaux, correspondant à la musculature des Ixodes :

1*^ Une série de muscles allant dû bord postérieur du corps à la vésicule excrétrice ;

2° Trois séries de muscles rayonnant de Touverture génitale vers les bords postérieurs du corps ;

3° Trois à quatre séries de muscles rayonnant également de Touverture génitale vers la région antérieure du corps ;

4"* Un grand nombre de petits faisceaux musculaires dorsoventraux répartis irrégulièrement sur toute la surface du corps et principalement sur les bords.

Les Ornithodoros se rapprochent par leur musculature des Ixodinœ, On trouve, en effet, les muscles disposés en séries ininterrompues, et non pas par plaques comme chez les Argas,

L'ordonnance de ces muscles est identique à celle des Ixodince^ et les décrire ne serait que répéter ce que j'ai déjà dit pour ces derniers.

On voit, par cette étude comparée de la musculature des Ixodidse^ que le plan d'ensemble est à peu près le même dans tous les groupes.

Tous les muscles principaux convergent vers la région génitale, et sont dirigés un peu obliquement de la région dorsale antérieure à la région ventrale postérieure.

Le rôle de ces muscles est très important. Ils empêchent les déformations du corps lorsque l'animal se gonfle de sang, servent aux mouvements respiratoires, et enfin, par leur contraction, jouent un grand rôle dans l'expulsion des œufs.

Musculature de la région buccale. — Cette description est commune pour les Ixodinœ et pour les Argasinœ des deux sexes.

La musculature comprend (pi. III, fig. i5 et i6) :

1** Un important faisceau musculaire oblique reliant récusson, ou la région dorsale correspondante des Argas^ à la gaine des chélicères. Ces muscles sont rétracteurs et écarteurs des ehelicères ;

2^ Les muscles contenus dans la gaine chilineuse des chélicères. Ces muscles sont fléchisseurs et extenseurs des griffes ; ils s'insèrent à la face interne sur tout le pourtour de la gaine et se fusionnent en un faisceau central ;

3° Les muscles dilatateurs du pharynx réunissant, comme nous Tavons déjà vu, le tube pharyngien aux parois du corps ou aux chélicères;

4° Les muscles annulaires constricteurs du pharynx; ceux-ci n'existent que chez les Argasinse,

La fixation du parasite sur Thôle se fait de la façon suivante : L'Ixode introduit son rostre (hypostome et chélicères) dans la peau de l'hôte; les musclés écarteurs des chélicères et les muscles des griffes entrent en fonction, et agrandissent la plaie en assurant une fixation complète. La succion s'opère par le jeu des muscles dilatateurs du pharynx qui, par leurs contractions, en agrandissent la lumière ; il se fait un vide partiel dans ce tube, et le sang est aspiré; puis le pharynx reprend sa forme normale, soit seulement par son élasticité propre (Ixodes), soit par son élasticité et par l'action des muscles constricteurs (Argas), en chassant le sang absorbé d'avant en arrière.

Musculature des pattes. — Je ne ferai pas la description détaillée des muscles des pattes et des palpes, car cette musculature est analogue à celle des muscles des appendices de la plupart des Arthropodes ; elle comprend une série de muscles extenseurs et rétracteurs de chaque article, reliant l'article précédent au suivant, et le dernier aux griffes.

Les palpes sont à quatre articles dont le dernier extrêmement réduit ; l'ensemble des deux palpes forme une double gouttière enfermant le rostre. Pendant la fixation, les palpes

s'écartent et s'appliquent par leur face creuse contre la peau de rhôte.

Les pattes se divisent, d'après Neumann, en six articles, ou bien sept ou huit, par division de Tun ou de deux d'entre eux :

1° Article tarse munie de deux griffes et d'une caroncule ou ventouse ; cette ventouse n'existe pas chez les Argasinœ ; 2*^ — protarse ; 30 tibia;

4** — fémur;

5" — trochanter ;

&* — coxa ou hanches immobiles.

Résumé. — Les muscles des Ixodes, comme ceux de la plupart des Arthropodes, sont des muscles striés, entourés d'une fine membrane anhyste ou sarcolème.

Les muscles du corps sont de grands muscles dorso-ventraux reliant les faces dorsales et ventrales de l'animal, suivant des alignements à peu près parallèles au plan médian.

Les muscles des pattes et de la région buccale sont très développés et montrent une striation transversale plus apparente que celle des muscles du corps.