CHAPITRE XII

J'étudierai successivement les organes génitaux du mâle et ceux de la femelle.

Les organes génitaux du mâle ont été indiqués d'une façon peu exacte par Heller [i858], comme étant constitués par un tube sinueux, traversant Tanimal de droite à gauche et se renflant à ses deux extrémités en deux gros tubes débouchant extérieurement à la face ventrale. Près de Torifice externe, Heller indique la présence de plusieurs paires de glandes annexes.

Pagenstecher, chez Ixodes ricinus [1861], donne peu de renseignements sur les organes génitaux ; ceux-ci consisteraient en une paire de glandes, des conduits déférents et des glandes annexes en cul-de-sac. En 1862, ce même auteur, chez Argas reflexus^ indique une constitution analogue pour les glandes génitales; les glandes annexes sont nombreuses et multilobées.

Pagenstecher donne un dessin d'ensemble de ces organes ; depuis cette époque, aucune recherche n'ayant été faite sur cette question, ce sont toujours les figures données par cet auteur qui sont reproduites dans les ouvrages de zoologie ; il en est de même pour les glandes génitales de la femelle.

Brandes [1894], dans sa courte notice, indique simplement que les glandes sexuelles n'ont pas de longs conduits, mais

qu'elles sont constituées par une masse médiane avec de courts canaux, comme chez quelques Phalangides.

Au sujet des spermatozoïdes, nous trouvons quelques indications deLEYDiG [i855], de Heller et de Pagenstegher. D'après

ce dernier auteur, les spermatozoïdes mûrs ont l'aspect de bâtonnets rigides, un peu renflés à leur extrémité.

J'ai repris, dans son ensemble, l'élude de ces organes génitaux si incomplètement décrits, et j'ai examiné plusieurs espèces: Hyalomma syriacunij H, œgyptium^ Dermacentor reliculatus et Hœmaphy salis coccinea^ qui toutes m'ont montré une très grande uniformité.

L'ouverture génitale est située sur la face ventrale, entre les hanches de la troisième paire de pattes chez les Ixodinœ^ et dans l'espace compris entre les deux premières paires de pattes chez les Argasinse.

L'ouverture génitale est recouverte par une plaquette chitineuse rigide, qui se présente, en coupe (fîg. 78), sous forme d'un long bec fermant l'orifice extérieur et servant d'organe d'accouplement. L'armature génitale du mâle est complétée par les écussons anaux et adanaux, qui servent très probablement d'appareils de fixation pendant l'accouplement. Il n'existe pas de pénis, alors qu'il y en a un chez les Prostigmates.

FiG. 78. — Coupe sajçittalc dans l'ouverture génitale mâle de Hyalomma syriacum, e plaquette chitineuse fermant l'ouverture externe, d conduit déférent (gr. 120).

Glande génitale. — Les testicules sont constitués par deux glandes tubulaires en forme de sacs repliés sur euxmêmes, comme chez la plupart des Acariens. Ces glandes occupent toute la région centrale de l'animal ; elles naissent

dans la partie antérieure du corps, se dirigent vers Tarrière^ passent sur la face dorsale, contournent la région postérieure où elles se réunissent, et viennent déboucher vers les glandes annexes en décrivant de nombreuses sinuosités.

Les testicules sont enveloppés d'une très fine membrane, probablement conjonctive, qui se prolonge dans la masse du testicule et délimite une série de compartiments.

Dans une précédente communication [1906 (^A^], j'ai indiqué l'existence de deux formes de spermatozoïdes assez différentes. Tune de Fautre. Avant de les décrire, voyons d'abord comment se fait l'évolution des cellules testiculaires.

Les premières divisions cellulaires se produisent dans la région tout à fait antérieure du testicule ; la zone germinative formée par l'ensemble des jeunes spermatogonies (pi. V, fig. 27), occupe l'extrémité proximale des tubes testiculaires, comme chez la plupart des Insectes. Le noyau de ces cellules est volumineux ; il se colore très fortement par les matières basiques ; son aspect est homogène et très granuleux. Au fur et à mesure du développement, le noyau devient plus grossièrement granuleux et se résout progressivement en petites sphérules (pi. V, fig. 28); en même temps la cellule augmente considérablement de volume, La partie protoplasmique de la cellule reste toujours très réduite par rapport au noyau.

En arrière de la zone germinative, les spermatocytes ou ampoules testiculaires se forment aux dépens des spermatogonies par le processus suivant : dans chaque ampoule testiculaire, les spermatogonies se disposent en rosette (pi. V, fig* 29), comme cela a lieu chez plusieurs Insectes et, en particulier, chez les Hémiptères^ ainsi que l'ont constaté Montgo- MERY et Henneguy. La rosette se dissocie et les noyaux des spermatocytes s'isolent petit à petit les uns des autres (pi. V, fig. 3o). Au stade de division cellulaire suivant, les éléments du testicule se transforment en spermatides et se séparent les uns des autres. Les jeunes spermatides sont arrondies avec un petit noyau central et une zone protoplasmique réfrin-

gente, qui se condense à la périphérie de la cellule (pi. VI, fig. 3.).

A ce moment de leur développement, les éléments séminaux se mettent à évoluer différemment, suivant qu'ils donneront Tune ou l'autre forme de spermatozoïdes.

I. — La jeune spermatide se divise par une cloison transversale en deux cellules d'inégale valeur et dont une seule, celle qui renferme la zone protoplasmique dense, évoluera en spermatozoïde. Je n'ai pu suivre d'une façon certaine la destinée

de l'autre cellule ; je crois, toutefois, qu'elle est graduellement résorbée pendant le développement du sperma- . tozoïde et qu'elle servira de nourriture

Fig. 79. — Développement à Celui-ci.

d'un spermatozoïde en bâ- ^ *• »o • . i ■ i

tonnet de iiyaiomma La partie réfringente du protoplasma dff fr^'ôoG^ speimatozoï- ^f^^^p spcrmatozoïdc), sc coudeuse sous

formé d'un court bâtonnet incurvé et embrassant partiellement la cellule (fig. 79, i). Le noyau du spermatozoïde, très difficile à apercevoir, est constitué par un court filament granuleux accolé contre le bord de l'élément reproducteur. Au fur et à mesure du développement, le spermatozoïde enveloppe de plus en plus la cellule mère (fîg. 79, 2) et finit par la résorber totalement ; en même temps, son noyau s'allonge.

Arrivé à son complet développement, le spermatozoïde se présente sous la forme d'un bâtonnet cylindrique très légèrement, et graduellement renflé vers la partie antérieure qui renferme le noyau ; il mesure 95 à 100 jut de long sur 3 à 4 ^ de large (pi. VI, fig. 35).

La partie centrale du spermatozoïde est formée par un protoplasma réfringent et peu colorable, entouré d'une zone plus claire et fixant facilement Téosine. Cette zone périphérique est douée de mouvements améboïdes assez faibles ; elle peut se renfler plus ou moins, et principalement aux deux

extrémités du spermatozoïde. La partie axiale réfringente reste, au contraire, régulièrement cylindrique.

Le noyau est représenté par un long filament très granuleux et très colorable, situé tout à fait sur le bord du spermatozoïde dans la zone protoplasmique périphérique entourant l'élément reproducteur (pi. VI, fig. 34). Ce noyau s'étend depuis la partie antérieure du spermatozoïde jusqu^aux trois quarts de la longueur de celui-ci; il est filiforme et mesure 60 à 65 // de long.

Le spermatozoïde est animé de mouvements lents, d'oscillation latérale, et d'iiiflexion sur lui-même, comme le montre

Fig. 80. — Positions successives prises par un spermatozoïde en bâtonnet de Hyalomma œgyptium en l'espace d'une minute (gr. 3oo).

les six schémas successifs (fig. 80) dessinés en une minute. Ces spermatozoïdes rappellent un peu ceux décrits par Sig Thor I igoS], chez les Prostigmates; mais chez ces derniers les spermatozoïdes ont une tête assez volumineuse qui renferme le noyau." .

Cette forme de spermatozoïde est plus fréquente que la suivante.

IL — Dans le second cas, les spermatides ne se divisent pas en deux cellules, mais évoluent entièrement en spermatozoïdes. La zone protoplasmique, dense, périphérique, se porte à l'un des pôles de la spermatide en entraînant avec elle le noyau de la cellule (pi. VI, fig. 32 et 33). Cette zone réfringente, qui donnera la partie principale du spermatozoïde, se condense

SOUS forme d'une calotte surélevée. Le noyau contenu dans la calotte reste régulièrement sphérique pendant les premières phases de ce développement (fîg. 8i, /, S^ S).

En même temps, au pôle opposé, le protoplasma se réduit à une simple membrane, limitant la partie protoplasmique plus claire, qui occupait le centre de la spermatide.

Fio, 8i. — Développement d'un spermatozoïde filiforme de Hyalomma xgyptium (gr. 600).

La calotte protoplasmique émet un prolongement qui s'allonge et s'effile de plus en plus, tandis que le noyau devient légèrement ellipsoïdal, tout en restant à la même place vers la base de la calotte (fig. 8i , 4, 5, 6).

La partie opposée à la calotte s'étire également, mais dans des proportions beaucoup moindres, et prend l'aspect d'une cupule allongée à parois minces; elle renferme le protoplasma peu condensé qui s'est partiellement résorbé durant l'évolution du spermatozoïde.

Arrivé à son, complet développement, le spermatozoïde se

présente sous forme d'un long filament homogène de 240 à 260 [j. de long sur i à i,5 fx de large (pi. VI, fîg. 36). Ce filament, très fréquemment recourbé sur lui-même à son extrémité, se termine par une cupule allongée d'où s'échappe du protoplasma diffluent, doué de mouvements améboïdes.

Le noyau de ce spermatozoïde est situé dans la partie basale de la cupule ; il est ovalaire, allongé et très finement granuleux.

Ces spermatozoïdes, moins fréquents que les précédents, sont animés comme eux de mouvements d'oscillation latérale.

Je propose pour les premiers le nom de spermatozoïdes en bâtonnet^ et pour les seconds, celui de spermatozoïdes filiformes à cupule.

Le dimorphisme des spermatozoïdes a déjà été signalé chez un très grand nombre d'animaux appartenant à des groupes zoologiques divers; mais ce dimorphisme est très variable suivant les animaux que l'on étudie. Il peut se traduire soit simplement par des modifications dans la taille et dans la forme des spermatozoïdes^^^sans pour cela que leur aspect |f général en soit très changé, soit par des différences essentielles portant sur la nature même des spermatozoïdes. Ceux-ci prennent naissance dans des cellules mères morphologiquement différentes et, par suite, les deux espèces de cellules reproductrices n'ont aucun rapport entre elles.

Nous allons étudier ces différents types de spermatozoïdes, et voir s'il est possible de rattacher les formes anormales, que j'ai décrites chez les Ixodes; à Tune quelconque des formes déjà connues chez d'autres animaux.

Avant de commencer cette étude, je dois dire qu'il est hors de doute qu'on ne peut songer à expliquer d'une façon générale • l'origine des spermatozoïdes atypiques, car ils n'ont pas partout la même signification. Ce qui peut être vrai, comme nous le verrons plus loin, pour les Prosobranches, par exemple, ne le sera sûrement pas pour les Vertébrés ou pour les Arthropodes; et réciproquement.

Bromann [1902] distingue quatre types de spermatozoïdes anormaux :

i°Les spermatozoïdes qui ne diffèrent des spermatozoïdes normaux que par leur taille ;

2° Les spermatozoïdes qui possèdent une tête et plusieurs queues;

3° Les spermatozoïdes qui possèdent plusieurs têtes et une ou plusieurs queues ;

l\ Les spermatozoïdes spéciaux qui diffèrent entièrement, par de nombreux caractères, de ceux considérés comme typiques.

Le premier cas, assez fréquent, est facile à expliquer; ces spermatozoïdes nains ou géants proviennent de spermatocytes qui, par suite d'une abondance plus ou moins grande de substance nucléaire ou plasmatique, ont acquis un développement anormal. Les deuxième et troisième cas ont probablement pour origine la soudure de plusieurs cellules, avec atrophie partielle de quelques-unes d'entre elles.

Ces trois premières formes se ramènent donc simplement à des irrégularités de développement. Ce sont à ces formes que peuvent se rattacher les spermatozoïdes décrits par Henking [1891], et WiLCOx [1895], et Montgomery [1898], chez divers Hémiptères ; ces auteurs ont constaté l'existence de spermatides trois à quatre fois plus grosses que les spermatides normales. Hennguy, chez plusieurs Orthoptères^ a également signalé des spermatides et des spermatozoïdes sensiblement plus gros que les éléments normaux, et renfermant des noyaux volumineux, constituant ainsi des spermatozoïdes géants. Chez* le Peripatus^ Prenant [1890] a trouvé des spermatozoïdes anormaux à tête ellipsoïdale, tandis que la forme normale possède une tête cylindrique très allongée; Prenant considère que ces formes anormales sont dues à de simples irrégularités de développement. Des cas analogues ont encore été remarqués chez des Crustacés^ des Myriapodes^ des Rotifères et des Vertébrés. Chez ces derniers, des recherches nombreuses ont été

faites par La Valette-Saint-Georges [iSôS-iSyS], Wieders- PERG [i885], Bromann [1902], Ballowitz [1888, 1891, 1902]. Ce dernier auteur a découvert récemment [1906], chez Rana muta^ en dehors de la forme typique des éléments séminaux à tète longue, fine et pointue, des spermatozoïdes à tête sphérique, plus ou moins irrégulièrement arrondie. Entre ces deux formes extrêmes, Ballowitz a trouvé tous les intermédiaires, représentés par des formes à tête allongée, constituant une série de termes de passage.

Dans tous les cas que nous venons de voir, on ne peut pas parler d^un véritable dimorphisme de spermatozoïdes.

Nous allons étudier maintenant des cas beaucoup plus curieux, où il existe une double spermatogénèse, qui conduit à la formation de deux types de spermatozoïdes absolument différents, correspondant au quatrième type de Bromann.

Chez les Prosobr anches^ et en particulier chez le Murex^ Kœhlkr [1888] a étudié deux catégories d'éléments séminaux bien distincts, dans les testicules : les spermatozoïdes filiformes et les spermatozoïdes vermiformes. Les premiers dérivent de petites spermatogonies, dépourvues de membrane, qui évolueront normalement en spermatozoïdes filiformes ; les seconds proviennent de cellules mères, plus volumineuses, à contours nets.

Au cours du développement, les deux formes de cellules mères évoluent différemment, et deviennent de plus en plus dissemblables.

Kœhler, reprenant l'hypothèse de Brunn, considère les spermatozoïdes filiformes comme des spermatozoïdes normaux, tandis que les spermatozoïdes vermiformes, beaucoup plus volumineux que les autres, auraient la valeur morphologique d'ovules, comme le montrent les premières phases de leur développement.

Ces éléments « ... communiquent à la glande génitale qui les produit, les caractères d'un organe hermaphrodite* Ils représentent peut-être, dans le testicule des Prosobranche»

Univ. de Lyok* — Bonnet • 8

\li ÉTUbE ANAfOMlQlIË bE L^AbULTË

supérieurs, les ovules produits par la glande génitale des types hermaphrodites, qui se sont détachés de la souche des Prosobranches, en même temps que les premiers représentants de ces Prosobranches supérieurs (Monotocardes) faisaient leur apparition ».

Meves [1901, 1908] reprend ces recherches sur les formes doubles de spermatozoïdes chez Paludina et chez Pygsera, Chez la Paludine, Meves trouve un parallélisme complet entre les deux formes ; il désigne les spermatozoïdes filiformes sous le nom de spermies eupyrènes, indiquant ainsi qu'ils contiennent la quantité normale de chromatine, après la réduction des deux divisions de maturation. Les spermatozoïdes vermiformes, qu'il appelle spermies oligopyrènes, ne renfermant qu'un seul chromosome, seraient cependant de vrais spermatozoïdes, mais de forme rudimentaire.

Chez plusieurs Lépidoptères et en particulier chez Pygœra^ Meves reconnaît des formes eupyrènes et apyrènes, ces dernières, provenant de spermatides dont les noyaux dégénèrentj Elles ne donnent plus que des éléments constitués par un flagellum, dont l'extrémité est occupée seulement par un corpuscule central, représentant la tète du spermatozoïde.

BouiN [1908] a également décrit chez Scolopendra des sper-< mies de tailles très différentes mais de même structure, et auxquelles il a donné les noms de eupyrène et de oligopyrène.

Auerbagh [i8g3], qui avait trouvé chez Dytiscus des formes analogues à celles que décrivait plus tard Meves chez les Lépidoptères, avait admis que les spermatozoïdes vermiformes devaient exercer une influence accélératrice sur le développement des formes filiformes, et faciliter leur évolution.

Meves considère cette théorie comme fausse sans pouvoir en démontrer l'inexactitude ; il admet que la forme oligopyrène de Paludina et la forme apyrène de Pygsera auraient un rôle dans la fécondation, et seraient susceptibles de provoquer, aussi bien que les formes eupyrènes, le développement de l'œuf. Mais, puisqu'il est admis, du moins par certains bio-

OKGANES GÉNITAUX il5

logistes, que Thérédité ancestrale résiderait dans le noyau., les individus nés d'ovules fécondés par les spermatozoïdes oligopyrènes (Scolopendra) ne posséderaient qu'un quart de Ténergie héréditaire du père et trois quarts de celle de la mère. Les spermatozoïdes apyrènes (Pygsera) ne pourraient que déterminer la segmentation de Tœuf, sans lui apporter aucune énergie ancestrale paternelle ; cet œuf donnerait donc un individu qui ne posséderait que les caractères héréditaires de la mère.

Cette théorie ne peut s'accorder avec les faits récemment décrits par Godlewski [1906] ; cet auteur a en effet réussi à féconder des ovules anucléés d'Oursins par des spermatozoïdes de Comatules, et a obtenu des larves Pluteus : dans ce cas particulier, nous voyons nettement que le noyau du spermatozoïde n'apporte aucun caractère héréditaire.

Le cas cité par Godlewski s'accorde bien avec la théorie des ovistes qui, plaçant dans Tovule tous les caractères héréditaires de l'espèce, ne donnent au spermatozoïde qu'un rôle secondaire, caractérisé par l'énergie nécessaire qu'apporte l'élément mâle au développement de la cellule femelle.

Ainsi le spermatozoïde ne jouerait, vis-à-vis de l'ovule, qu'un rôle analogue à celui de certaines substances chimiques (chlorure de magnésium, etc.) ou de certaines actions physiques (agitation prolongée du milieu) qui peuvent provoquer la segmentation d'ovules non fécondés.

Chez les Orthoptères, Mac Clung [1901] a décrit des spermatozoïdes qui diffèrent des formes normales par la présence d'un chromosome accessoire. Ce chromosome se transmettrait des spermatogonies aux spermatocytes, puis, après s'être divisé en deux, passerait dans deux sur quatre desspermatides, dérivant de chaque spermatocyte. Ainsi, parmi les spermatozoïdes, la moitié posséderait ce chromosone accessoire et l'autre moitié en serait dépourvue. D'après Mac Glung, ce chromosome accessoire déterminerait le sexe mâle ; les spermatozoïdes privés du chromosome n'engendreraient que des femelles.

Quoi qu'il en soit, pour connaître le rôle de ces éléments anormaux, il faudrait prouver par des expériences de fécondation sous le microscope :

1^ Que la pénétration du zoosperme dans Tovule est possible ;

2** Qu'il y a fécondation et développement de Tœuf. Il est du reste probable que ces formes différentes sont susceptibles de féconder Tovule ; elles n'offrent pas, en effet, dans la majorité des cas, d'obstacles mécaniques à leur pénétration.

En dehors de ce rôle physiologique, quelle est la valeur morphologique de ces éléments?

Nous avons vu que, chez le Murex ^ Kœhler considère le type vermiforme comme représentant des ovules dégénérés d'une glande hermaphrodite, qui a fait son apparition chez d'autres Prosobr anches. Meves n'admet pas cette théorie, mais n'en formule pas d'autres.

Quoiqu'on ait signalé également la présence accidentelle d'ovules dans le testicule de certains Isopodes, Phalangides^ et de quelques Batraciens^ on ne doit voir là, je crois, que des formes anormales hermaphrodites, et se garder de toute espèce de généralisation d'une théorie propre à un groupe d'animaux particuliers.

Je laisse de côté le cas tout à fait spécial de Cybister rœseli où VoÏNOv [1903] a décrit une spermatogénèse d'été et une spermatogénèse anormale d'hiver ; et j'aborderai l'étude de la signification hypothétique des spermatozoïdes des Ixodes où, comme nous l'avons vu, ces éléments diffèrent non seulement par la taille, par la forme générale, mais aussi par leur mode de développemet.

Chez les Ixodes, quoiqu'il me paraisse difficile de déterminer avec certitude quelle est celle des deux formes que l'on doive considérer comme anormale (car en dehors de toute expérimentation ) on ne peut procéder que par ai^alogie), je crois que la forme la plus fréquente est la forme atypique. En effet, les spermatozoïdes en bâtonnet sont plus ramassés.

moins effilés que les autres, et d'autre part leur noyau filiforme granuleux a les caractères d'un noyau en voie de dégénérescence. Chez les spermatozoïdes vermiformes du Murex^ le noyau est également représenté, soit par des granulations isolées, soit par une fine traînée nucléaire traversant l'élément reproducteur dans presque toute sa longueur, et indiquant ainsi sa dégénérescence. Ces spermatozoïdes en bâtonnet se rapprocheraient donc un peu des formes oligopyrènes de Meves.

Au contraire, les spermatozoïdes filiformes à cupule sont beaucoup plus effilés et ont un noyau régulièrement ovalaire typique. Quoique cette forme soit moins fréquente que la précédente, je suis porté à la considérer comme représentant la forme normale.

Comme je Tai dit en commençant cette étude, aucune théorie générale ne peut expliquer dans tous les cas ni Torigine, ni la valeur des spermatozoïdes anormaux; cependant je crois que la comparaison du développement de Tovule et du spermatozoïde peut^ en particulier chez les Ixodes, indiquer la signification de ces éléments séminaux.

Les éléments sexuels mâles et femelles sont identiques pendant les périodes de multiplication et d'accroissement, c'est-àdire jusqu'au moment où, d'une part, l'ovocyte de première génération va expulser les globules polaires * et où, d'autre part, le spermatocy te de premier ordre se divise en deux spermatocytes de deuxième ordre ; il n'y a donc pas de raison pour ne pas pousser plus loin l'homologation de ces éléments reproducteurs.

L'ovocyte de première génération donnant deux cellules physiologiquement identiques, mais morphologiquement inégales, on peut admettre que le spermatocyte de premier

^ On sait que les globules polaires ne sont autres que des ovules rudimentaires, comme Ta montré Giard [1889], et peuvent même être fécondés et se développer partiellement, comme Francotte [1898] l'a constaté chez les Polyclades,

118 ÉTUDE ANATOM[QlE DE L'ADULTE

ordre donnera également un spermatocyte de deuxième ordre

A, homologue de rovoc3''te de deuxième ordre A'^ et un autre spermatocyte de deuxième ordre B, homologue du premier globule polaire B\

Le même raisonnement peut s'appliquer aux spermatides qui évolueront en spermatozoïdes a, a^, à, A^, issus de A et de

B, et qui seront respectivement homologues de l'ovule si et des globules polaires a\, h\ b\.

Spermatogonies \ >/\^ Ovogonies \ / \

Spermatocyte I »! Ovocyte I 9v

Spermatocyte U a/ \b ^Luîe^'^pilaî^'" «'»- A-/^\b

spermatides f\ / ^^ ^^^^^CiS /^ /\

Spermatozoïdes a aj L hi * g . po aire

On peut ainsi admettre que les spermatozoïdes issus du spermatocyte B sont les homologues du premier groupe des globules polaires, et que Tun des spermatozoïdes provenant du spermatocyte A correspond au deuxième globule polaire, tandis que l'autre est Thomologue de Tovule a.

Les spermatozoïdes, correspondant aux globules polaires, seraient les formes oligopy rênes et apy rênes qui, comme les globules polaires, seraient susceptibles d'un certain développement.

Le cas de Scolopendra vient à l'appui de cette théorie ; les spermatozoïdes eupyrènes et oligopyrènes ne diffèrent, comme les ovules et les globules polaires, que par la quantité de substance qu'ils renferment.

Chez les Ixodes^ les spermatozoïdes en bâtonnet, considérés comme anormaux, étant sensiblement plus fréquents que les spermatozoïdes filiformes, on peut homologuer les premiers aux trois globules polaires, issus d'une même gonie, tandis que les autres seraient l'homologue de l'ovule, dérivant de la même cellule mère.

En admettant cette hypothèse de l'origine des formes anormales, on peut envisager les cas de divers groupements con-

ORGAINES GÉNITAUX 119

slitués par un nombre plus ou moins grand de chacune des deux formes.

En effet, suivant que le spermatocyte A donnera soit un spermatozoïde a homologue de Tovule a et un autre a^, homologue du globule polaire a'^ , soit deux spermatozoïdes a et a^ homologues à deux ovules, on pourra avoir une forme normale pour trois anormales, ou autant de formes normales que d'anormales (tel est le cas des Orthoptères décrits par Mac Glung), etc.

Cette théorie purement hypothétique, très loin d'être applicable à tous les cas, paraît assez satisfaisante pour expliquer la prédominance de Tune des deux formes sur l'autre.

Ainsi ces formes anormales, que j'homologue à des globules polaires, représenteraient, par rapport au spermatozoïde normal, ce que représentent les globules polaires par rapport à l'ovule. Elles rappelleraient que la glande génitale, indifférente au début, peut conserver, en se différenciant chez le mâle, les caractères évolutifs de l'ovaire chez la femelle.

De Tétude de ces différentes formes de spermatozoïdes atypiques, nous pouvons essayer d'établir une classification basée sur la signification morphologique de ces divers types :

1° Spermatozoïdes anormaux, caractérisés par une anomalie dans le développement : monstruosités ;

2* Spermatozoïdes anormaux, à caractères ovulaires, représentant, dans le testicule, les ovules produits parla glande génitale des types hermaphrodites voisins ;

3** Spermatozoïdes anormaux à chromatine réduite ou à forme spéciale qui peuvent être homologués à des globules polaires.

Quant au rôle physiologique de ces éléments séminaux, on peut^ mais sans aucune preuve et en admettant les différentes hypothèses, les classer en :

I® Spermatozoïdes incapables de jouer un rôle dans la fécondation ;

2** Spermatozoïdes capables de provoquer la segmentation

de Tovale, mais sans lui apporter les caractères héréditaires du père ;

3® Spermatozoïdes déterminant, en même temps que la segmentation, le sexe du nouvel animal formé.

Conduits déférents et glandes annexes. — Les

conduits déférents, au nombre de deux, sont normalement assez fins ; mais vers le moment de l'accouplement, ils se gonflent de spermatozoïdes et arrivent à occuper un volume considérable. Leur enveloppe est constituée par une tunique fibril-

FiG. 8a. — Paroi d'un conduit Fio. 83. — Coupe transversale schématique mon-

déférent de Hyalomma sy- trant la disposition des glandes génitales an-

riacnm, n noyau (gr. 8oo). nexes mâles, m muscles rétracteurs des chéli-

cères, d glande médio-dorsalc, v glande ventrale, p glandes postérieures (gr. 4oj.

laire à cellules non délimitées, et présentant des noyaux du côté interne (fig. 82).

Les conduits déférents décrivent de nombreuses circonvolutions dans la région antérieure du corps, avant de venir déboucher dans Torifice génital.

Dans ce même orifice, aboutissent aussi de nombreuses glandes annexes (fig. 83 et pi. III, 18 et 19) qui occupent toute la région médiane de Tanimal. Ces glandes, comme je Tai déjà indiqué [1906 (b)]^ peuvent, diaprés leurs positions et leur structure histologique, être réparties en trois groupes :

1° Une paire de glandes annexes médianes en grande partie soudées suivant Taxe de Tanimal et occupant tout le centre

du corps. Cette glande (pi. V, fîg. 25) est formée par des cellules hautes à très nombreux noyaux, répartis inégalement dans toute l'épaisseur de Tépithélium. Les noyaux sont toutefois plus nombreux vers la base des cellules que vers leur extrémité libre, où ils sont allongés suivant la direction des cellules. Dans la lumière de la glande on trouve de nombreuses gouttelettes protoplasmiques, constituant une sécrétion spéciale.

Cette glande, d'origine paire, a la forme d'un large sac incurvé vers la face dorsale ; les cellules de la région supérieure de ce sac sont moyennement hautes; au contraire, celles de la région inférieure sont très allongées (pi. III, fîg. 19). Par une double coloration : hémalun-éosine, les parties inférieures des cellules prennent une teinte violacée, à cause de la grande abondance des noyaux, tandis que, vers leurs bords libres, elles se colorent uniformément en rose.

2° Une paire de petites glandes annexes situées contre la face ventrale de Tanimal; ces glandes s'étendent sous forme de deux bandes parallèles au-dessous des précédentes. Elles sont caractérisées par des cellules assez volumineuses et de grosseur inégale, qui sécrètent de grosses gouttelettes protoplasmiques

(pi.ii,fig. 24).

Ces cellules possèdent des noyaux de deux formes différentes. A la base de chaque élément se trouvent un ou deux gros noyaux volumineux de forme à peu près régulièrement ovalaire; tandis que, dans le corps de la cellule ou vers sa partie libre, il n'y a que de petits noyaux ovoïdes.

Ces glandes débouchent séparément à la base de l'ouverture génitale.

3^ Une paire de longues glandes tubulaires, contournées plusieurs fois sur elles-mêmes, occupant une situation postérieure par rapport aux deux précédentes, et débouchant de chaque côté de l'ouverture génitale.

Ces glandes (pi. V, fîg. 26) sont constituées par des cellules toutes de même hauteur, intimement unies les unes aux autres, et présentant un bord libre à peu près rectiligne. Leur proto-

plasma est réticulaire et renferme de petits noyaux irrégulièrement disséminés.

Elles occupent un volume considérable par rapport aux deux précédentes, et sécrètent un liquide homogène qui remplit toute la lumière de la cavité glandulaire.

Toutes ces glandes, dont les sécrétions servent très probablement à diluer les spermatozoïdes et à faciliter leurs mouvements, débouchent ensemble dans Torifice génital.