CHAPITRE XV

On sait qu'au sortir de Tœuf, les Ixodes^ comme les Argas, sont à Tétat de larve à six pattes, ne présentant ni ouverture génitale, ni trachées.

La larve passera ensuite à Tétat de nymphe à huit pattes, stade dans lequel elle acquerra des trachées, puis enfin à l'état adulte où l'ouverture génitale externe apparaîtra.

Le processus de ces transformations successives et de ces métamorphoses n'est connu qu'au point de vue des transformations externes, mais on ne sait encore rien au sujet des modifications internes qui accompagnent chacun de ces états larvaires et nymphaux.

Les auteurs qui se sont occupés de l'embryologie comparée àQ% Acariens^ dans leurs stades post-embryonnaires, n'ont considéré que les modifications externes, qui se produisaient au cours de ce développement. Tout ce que Ton sait, c'est qu'à chacun des stades post-embryonnaires correspond une ou plusieurs formes, tantôt caractérisées simplement par des mues, tantôt par des stades d'enkystement, appelés stades hypopiaux.

Je tâcherai de comparer entre elles, à la fin de ce chapitre, les formes larvaires et nymphales que Ton rencontre chez les divers groupes d'Acariens.

Chez les Ixodidce en particulier, souvent la larve et la nymphe d'une même espèce ont été décrites sous des noms spéciaux, différents de celui de l'adulte. Ainsi Canestrini [1890], en étudiant plusieurs formes, arrive à cette conclusion que

DÉVELOPPEMENT POST-EMRRYONNAIRE 147

quelques espèces à'Ixodidse^ telle que Phaulixodes rufus (Ix. ru fus Koch), n'est autre que la nymphe de Rhipicephalus sanguineus ; que Ph. plumbeus n'est aussi qu^une nymphe d'une autre forme adulte ; ainsi le genre Phaulixodes^ ne répondant qu'à des animaux non encore développés, doit être supprimé.

Pour étudier plus facilement le développement, j'ai essayé d'élever des larves ou des nymphes au laboratoire; mais, malgré plusieurs tentatives, je n'ai pu suivre sur le vivant les modifications qui se produisaient. Il est en effet très difficile, comme l'avait déjà remarqué Mbcnin, de conserver ces animaux en captivité, à cause des stades de vie libre que mènent ces parasites, et à cause des changements d'hôtes nécessaires à leur complète évolution.

Pour examiner les larves et les nymphes que j'avais trouvées en assez grande abondance sur des Hérissons, j'étais obligé d'endormir ces derniers au chloroforme ou à l'éther pour les dérouler; après deux ou trois opérations de ce genre, la plupart des Ixodfs étaient morts, ou s'étaient détachés. J'ai donc dû me contenter des matériaux recueillis sur différents petits Mammifères (Hérissons, Ecureuils, Fouines, etc.) pour les Ixodes ou d'échantillons qui m'ont été expédiés vivants pour les Argas.

Ces larves et ces nymphes présentent soit une teinte blanc laiteux, soit une teinte brune ; cette différence de couleur n'est pas due à la chitine, mais à la réplétion plus ou moins considérable du tube digestif, ainsi qu'à l'état de développement des cellules tapissant les caecums, comme je l'ai déjà indiqué dans une note préliminaire [igoS]. Je suis arrivé à cette conclusion que chacun des états larvaires et nymphaux comprenait deux stades :

i® Larve brune

2® — blanche.

3® Nymphe brune.

40 — blanche.

La même année, Mot as [igoS] obtenait, en faisant des recherches sur la piroplasmose ovine, un développement complet d'Ixodes depuis Tœuf jusqu'à Tadulte ; cet auteur remarque également que les larves et les nymphes revêlent une teinte brune, puis passent progressivement à la teinte blanche.

En étudiant le développement post-embryonnaire soit chez les Ixodes, soit chez les Argas^ j'ai constaté qu'il fallait distinguer deux ordres de phénomènes différents :

i<* Ceux qui se rapportent à la formation d'organes nouveaux, et à révolution générale de l'animal ;

2® Ceux qui ont trait aux orgaues digestifs et excréteurs (organes déjà entièrement formés chez la larve à la fin de la résorption du vitellus) et qui sont corrélatifs des stades de parasitisme ou d'absorption du sang, et des stades de vie libre ou de digestion, où se trouvent les larves et les nymphes.

Pour le premier ordre de ces phénomènes, j'étudierai successivement ce qui se passe chez la larve, pui^s chez la nymphe ; mais pour le second, comme les phénomènes sont identiques dans les deux stades post-embryonnaires, je décrirai simultanément les modifications internes qui ont lieu chez ces formes larvaires et nymphàles; de cette façon j'éviterai une répétition inutile. •

Développement larvaire. — Comme on le sait, la larve, au sortir de l'œuf, ne possède que trois paires de pattes ; mais on peut reconnaître, à l'endroit qu'occupera plus tard la quatrième paire, un amas cellulaire confus (fig. io3) qui représente le reste de cette quatrième paire développée chez l'embryon.

Avant la sortie de l'œuf, cette patte a rétrogradé de telle sorte qu'il n'en reste aucune trace extérieure chez la larve.

Le système respiratoire n'est pas encore différencié, et les échanges gazeux se font uniquement par la peau, comme chez tous les Astigmates.

L'hypoderme larvaire est formé par des cellules très basses, et les glandes tégumentaires ne sont pas encore développées.

Nous avons vu que, dès la sortie de Tœuf, le cerveau était déjà constitué dans toutes ses parties, et que la condensation du système nerveux était terminée. Le cerveau de la larve est relativement très volumineux par rapport à Tensemble des autres organes (fig. 102), il ne subira plus de modifications impor-

FiG. io3. — Coupe 8ag:ittale latérale demi-schématique d'unelarv«d7a:^e^ qiMtnènie paire de pattes, ^'reointe a un amas • cellulaire, / à ^ les trois premières paires de pattes {\!;r. 235).

hexagonus^ montrant la cmatrjème paire de patte

tantes, et ne fera que s'accroître légèrement en épaisseur durant les stades ultérieurs.

La musculature subit d'assez importants changements ; pendant la résorption du vitellus certains muscles dorso-ventraux, surtout dans la région postérieure du corps, sont déjà formés. Au fur et à mesure du développement, cette .musculature acquiert une importance de plus en plus grande. Chez la larve gorgée de sang, les muscles dorso-ventraux sont à Tétat de faisceaux isolés assez espacés les uns des autres ; au cours du développement, en même temps que la larve blanchit, le nombre des faisceaux musculaires s'accroît considérablement, de façon à former des alignements antéro-postérieurs continus.

La musculature des pattes et des pièces buccales, déjà complètement formée au moment de Téclosion, ne subira aucune modification importante. On constate simplement une légère augmentation dans le nombre et dans le volume de ces

muscles, augmentation en rapport avec Taccroissement, assez faible du reste, de ces appendices.

Les organes génitaux sont à peine ébauchés chez la larve ; la glande génitale n^est formée que par un petit nombre de cellules situées vers le milieu du corps, le long des muscles dorso- ventraux. Les conduits excréteurs des produits sexuels sont représentés par un tube court incurvé en S, provenant de la prolifération des cellules hypodermiques situées immédiatement en arrière du cerveau. Les relations de ces conduits excréteurs ne sont encore établies, ni avec la glande elle-même, ni avec l'extérieur.

Pendant la vie larvaire, après la résorption du vitellus, l'animal se nourrit de sang puisé à un hôte approprié, qui est générdement un petit Mammifère (stade de la larve brune), puis résorbe le sang ingéré (stade de la larve blanche), en même temps qu'il élimine les produits de déchets.

Lorsque cette digestion est terminée, l'animal subit une mue d'oîi sort la nymphe ; celle-ci se met aussitôt à la recherche d'un hôte nouveau, se gorge de sang (stade de la nymphe brune), puis passe par les mêmes états que la larve : digestion du sang (nymphe blanche), et mue d'où sortira l'adulte sexué.

Développement nymphaL — Pendant la mue qui sépare l'état larvaire de l'état nymphal, la quatrième paire de pattes s'est reconstituée ; en même temps les trachées apparaissent avec leurs stigmates, sous forme d'invaginations ectodermiques. Les trachées chez la nymphe sont en nombre beaucoup plus restreint que chez Tadulte^ et les péritrèmes sont sensiblement plus petits.

L'hypoderme de la nymphe, quoique formé de cellules plus hautes que celles de la larve, n'atteint pas encore toute l'ampleur qu'il présente chez l'adulte. Les glandes tégumentaires commencent à se différencier, ainsi que la glande céphalique qui fait son apparition sous forme d'une petite invagination

dans la région chitineuse molle, comprise entre le rostre et Técusson.

Les glandes salivaires continuant leur évolution ont acquis un développement plus grand que chez la larve.

Le système nerveux ne subit aucune modification.

La musculature dorso-ventrale se développe de plus en plus. Si on examine une nyniphe gorgée de sang, on constate que la musculature dorso -ventrale est réduite à quelques faisceaux musculaires isolée (pi. I, fig. 3). Ces faisceaux musculaires correspondent à ceux de la larve, niais ils se trouvent séparés les uns des autres, par suite de l'augmentation de volume et de l'accroissement considérable que Fanimal a acquis depuis la mue précédente.

Pendant la digestion, le nombre des faisceaux musculaires s'accroît progressivement, et de nouveaux muscles s'intercalent entre les précédents; ils reconstituent ainsi les alignements primitifs continus qui, par suite de la croissance très rapide de l'animal, s'étaient interrompus f^C/*. pi. IV, fig. 21 et 22).

Entre la nymphe et l'adulte jeune, la différence de taille est assez faible; aussi, chez ces derniers, les faisceaux musculaires ne se sont-ils pas séparés les uns des autres sous forme de piliers musculaires isolés. En même temps que la femelle grossit et atteint sa taille maximum, la musculature s'accroît progressivement.

Chez les Argas les phénomènes sont identiques ; mais les muscles, au lieu de se disposer suivant des directions parallèles, se répartissent uniformément sur toute la surface des téguments. Les gros piliers musculaires de l'adulte correspondent à ceux de la larve ou de la nymphe, tandis que les petits faisceaux intercalés entre les précédents sont ceux de nouvelle formation.

Les organes génitaux acquièrent leur complet développement durant la vie nymphale. La glande génitale prend la forme d'un fer à cheval. Au fur et à mesure du développement, elle s'accroît vers la région antérieure sous forme de deux

i52 ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT

prolongements latéraux, qui s'étendent jusqu'à la hauteur de la future ouverture génitale (pi. IV, fig. 21 et 22). En même temps les conduits génitaux s'allongent, et se contournent sur eux-mêmes, mais sans se mettre en rapport ni avec la base de la glande, ni avec l'extérieur (pi. I, fig. 4)- Ce n'est qu'après la dernière mue nymphale, d'où sortira l'adulte, que l'ouverture génitale se formera, et que la glande sera mise ainsi en communication avec l'extérieur.

A l'état adulte, les produits de la glande sexuelle sont presque tous arrivés à maturité, et on ne trouve dans les régions des deux cornes antérieures de la glande que très peu d'ovules non évolués.

Presque toutes les nymphes que j'ai examinées étaient des femelles ; le développement est identique dans les deux sexes. Wagner [1894] signale deux formes dans la glande génitale des larves. Cette glande montre, soit une forme en fer à cheval (Hufeisenform), soit une forme de cœur (Herzfôrmige). Wagner pense, mais sans l'affirmer, que les premières larves sont des femelles et les autres des mâles, ce n'est qu'une simple supposition; les cellules qu'il représente, chez l'une et l'autre forme, ont le même aspect, et semblent correspondre à des ovules en voie de formation. Motas [igoS] a suivi le développement d'Ixodes depuis l'œuf; ce développement se fait en quarante à cinquante jours à partir de l'éclosion de la larve ; Motas a remarqué que les nymphes de mâles étaient un peu plus petites que les nymphes des femelles. Lahille [iqoS] ne trouve pas de différence sensible entre les larves ou les nymphes mâles ou femelles. Il distingue chez les mâles un stade néandre et un stade adulte. Au stade néandre, l'animal (Boophilus microplus) est blanc grisâtre, Técusson est ovalaire et recouvre tout le corps, les plaques ventrales ne sont encore représentées que par leur cadre chitineux. A un stade plus avancé, la forme néandre prend une couleur brune et les caractères sexuels secondaires s'accentuent rapidement. La forme adulte serait un peu plus petite que la forme néandre: Pour la femelle, Lahille

dislingue un stade néogyne, à écusson grand par rapport au corps ; par son aspect général, la forme néogyne ressemble beaucoup au mâle néandre ; mais elle s'en distingue par Tabsence de plaques anales. Au stade suivant, parthénogyne, l'animal s'allonge et devient elliptique ; mais les festons postérieurs du corps sont encore visibles. Enfin la femelle^ que LAmLLE nomme téléogyne, correspond à la femelle gorgée de sang et fécondée.

L'évolution des cellules ovariennes en ovules ne s'accomplit que chez l'animal adulte, il en est de même pour les éléments mâles. L'ovogénèse et la spermatogénèse ayant déjà été traitées, je n'en reparlerai pas ici, et je renvoie pour la description des cellules sexuelles au chapitre des organes génitaux.

Evolution du tube digestif et des organes excréteurs. — L'évolution du tube digestif et des organes excréteurs montrant une répétition de phénomènes absolument semblables chez la larve et chez la nymphe, je traiterai simultanément les phénomènes dont ces organes sont le siège, durant les deux états post-embryonnaires.

Nous avons vu que la larve et la nymphe passent successivement par un état de pléthore, pendant lequel le tube digestif gorgé de sang communique à l'animal sa teinte brune, puis par un état de vacuité, lorsque le sang contenu dans les caecums digestifs s'est résorbé. Ceux-ci sont alors envahis par les cellules digestives de nature spumeuse, qui donnent à l'animal sa couleur blanche.

Si on étudie l'animal au moment où il vient de se gorger de sang, on constate qu'à l'exception du pharynx entièrement constitué et de la région œsophagienne déjà formée jusqu'à son débouché dans le sac stomacal, toute la région moyenne et postérieure du tube digestif (estomac et caecums) n'est représentée que par un plasmode cellulaire bas. Les cellules de ce plasmode sont largement arrondies, accolées à Thypoderme et aux muscles dorso- ventraux (pi. II, fig. 12). Les cellules

154 ËTUDE DU DÉVELOPPEMENT

digestives ne pénètrent que très peu dans Tintérieur du corps ; toute la masse centrale de Tanimal est remplie par le sang absorbé ; les caecums sont à peine constitués et ne sont qu'en très petil nombre (pi. IV, fig. 20).

Peu à peu la matière nutritive se résorbe sous Taction des cellules digestives, qui pénètrent de plus en plus dans l'intérieur du corps. Le long des muscles dorso-ventraux et le long de rhypoderme, le plasmode digestif envoie des prolongements qui se ramifient et qui vont à la rencontre les uns des autres (pi. IV, fig. 21). Ces prolongements se réunissent entre eux et déterminent ainsi les parois des divers caecums.

Lorsque la digestion est presque terminée, le plasmode digestif a pris une importance considérable, et les caecums deviennent de plus en plus nombreux (Cf. pi. IV, fig. 21 et 22). Les cellules digestives, en s'accroissant graduellement, envahissent l'intérieur du tube digestif et finalement viennent s'affronter par leur bord libre; ainsi la lumière des caecums devient virtuelle. L'aspect blanchâtre et spumeux du plasmode digestif communique à la larve comme à la nymphe sa teinte blanche.

En même temps que les cellules les plus avancées pénètrent dans la masse sanguine et remplissent leur fonction digestive, elles se pédicellent par leur base et se détachent du plasmode sous-jacent. Les cellules, devenues ainsi libres dans la lumière des caecums, ont terminé leur rôle digestif; elles se vacuolarisent et se chargent de granulations noirâtres, tandis que leur noyau, ou les fragments de noyaux entraînés avec elles, se détruisent et disparaissent.

Les cellules, ainsi détachées de la paroi des caecums, s'agglomèrent fréquemment en masses irrégulières, sans structure, qui séjournent un certain temps dans les poches digestives et peu à peu se résorbent. Ces débris de cellules ne peuvent en effet être évacués au dehors, comme l'avait indiqué Berlese [1896], étant donné que le tube digestif est un sac aveugle.

Le plasmode digestif régénère de nouveaux éléments pour remplacer les parties qui se détruisent continuellement. Ces

nouvelles formations plasmodiques se produisent tout le long des caecums dans la partie profonde duplasmode, et principalement aux points où ceux-ci sont contigus, soit à l'hypoderme, soit aux muscles dorso -ventraux.

Ces jeunes cellules sont plus facilement colorables que les vieilles, car elles n'ont pas encore joué leur rôle digestif et leur protoplasma n^est pas épuisé. Ce nouveau plasmode est moins vacuolaire, et ses noyaux sont régulièrement arrondis ; les cellules plasmodiques s'insinuent peu à peu le long des parois du tube digestif pour remplacer les cellules épuisées et combler les vides formés parla chute de celles-ci ^

Pendant que se fait la digestion du sang, les tubes de Malpighi, jusqu'alors vides de tous produits, se remplissent de granulations de guanine. De même, dans la vésicule excrétrice, l'accumulation des concrétions excrémentitielles distend cet organe, et arrive à lui faire occuper un volume considérable

(pi. IV, fig. 22).

La chitine se charge aussi, comme à chaque mue, de très nombreuses sphérules cristallines constituées par des produits de déchet {Cf. pi. IV, fig. 21 et 22).

Au moment de la mue, la vésicule excrétrice se vide et la vieille cuticule est abandonnée; alors la nymphe ou l'adulte, recouvert d'une chitine homogène et nette de tous éléments étrangers, sort de sa dépouille larvaire ou nymphale.

Pendant que se fait le rejet de la vieille dépouille, il se produit une mue des cellules du tube digestif. Cette mue se fait, soit par fragments des caecums, soit quelquefois, comme je l'ai observé, sur tout le tube digestif à la fois. Dans ce der-

^ Au début de mes recherches [1908] une fausse apparence m'avait fait croire que ces cellules digestives provenaient de cellules hypodermiques, qui auraient émigré dans la cavité générale pour reconstituer les éléments détruits. Les nombreux replis des csecums, les difficultés d'observation avec des tissus peu différenciés, ainsi que la difficulté d'obtention de bonnes coupes, dans des larves ou des nymphes bourrées de sang, et devenues cassantes par suite de la fixation, avaient été cause de cette erreur d'interprétation.

FiG. 104. — Mue (jfu tube digestif d'une larve tVIxpdes hexagonus

j-Ûoita^idans les cœcums digestifs de la nymphe (^r. 120).

nier cas, on retrouve, flottant dans le tube digestif de la nymphe, le tube digestif de la larve (fig. io4)i encore bien reconnaissable dans son ensemble malgré le commencement de résorption et de digestion qu'il a pu subir.

L'époque de cette mue correspond à un stade de vie libre, ou de non-ingestion d'aliments.

Donc la larve, après avoir digéré le sang qu'elle a absorbé, subit une mue qui a pour effet, en dehors des questionsde croissance et d'évolution, de la débarrasser des produits de déchets. De cette mue sortira la nymphe; celle-ci absorbe alors une forte quantité de sang ([ui refoule les nouveaux caecums digestifs contre les parois du corps. Le plasmode digestif régénère ses parties épuisées et détruites, et les phénomènes précédemment décrits se reproduisent chez la nymphe comme ils s'étaient produits chez la larve.

Les cellules digestives pénètrent dans la masse sanguine, y déterminent des cloisonnements correspondant aux caecums ; et en même temps que le sang est digéré, les tubes de Malpighi et la vésicule excrétrice se remplissent de sphérules de guanine.

Une nouvelle mue a lieu lorsque la masse nutritive a été résorbée; cette mue permet à l'animal de rejeter sa dépouille nymphale, d'où sort la femelle ou le mâle adulte.

Si nous comparons le développement des Ixodes à celui des autres Acariens^ nous voyons des différences assez notables. Il est malheureusement difficile d'établir cette comparaison au point de vue des phénomènes histologiques qui ont lieu dans les différents organes, car les modifications internes que subissent les Hy arachnides, Trombidides^ Gamasides^ Sarcoptides^

DÉVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE i57

Tyroglyphides^ etc., au cours de leur développement post-embryonnaire, sont encore très peu étudiées. Nous ne connaissons^ en effet, que les modifications externes que présentent les larves et les nymphes aux divers stades de leur évolution.

Nous avons vu que, chez les Ixodes^ il n'y avait pas de véritables métamorphoses. Il ne se produit pas un renouvellement complet de l'individu au moment du passage de la larve à la nymphe, et de la nymphe à l'adulte.

D'après les théories de Giard [1898], Ferez [1902] et Anglas [1902] nous arrivons à conclure qu'il ne faut pas parler, dans le cas de ces Acariens, de métamorphoses, mais simplement de transformations lentes des organes de l'animal.

Comme l'écrit Henneguy [1904] : « H y a transformation lorsque la forme d'un animal ou d'un organe change graduellement, grâce à une multiplication des cellules et à leur différenciation,. l'élimination des éléments anciens se faisant uniquement par le jeu des fonctions sécrétrices et excrétrices. Il y a métamorphose lorsque le changement de forme de l'animal résulte de la destruction d'un- organe ou d^un ensemble d'organes par la mort, et la régression sur place des éléments qui le composent et l'utilisation des matériaux de dégénérescence ainsi produits pour la reconstitution d'organes nouveaux ou le développement ultérieur d'organes antérieurement existants. La transformation est un processus d'évolution continu; la métamorphose, un processus d'évolution discontinu. »

C'est au premier cas qu'il faut rapporter le développement des Ixodes . Ce développement a en effet beaucoup d'analogie avec celui des Insectes amétaboliques eipauromêtaboliques. L'évolution des Ixodes se rapprocherait surtout de l'évolution de ces derniers, puisque, la larve, tout en ayant l'aspect de l'adulte, a comme eux, ses organes reproducteurs peu développés et présente un état tout à fait rudimentaire : une quatrième paire de pattes chez les Ixodes^ des ailes chez les Orthoptères et Hémiptères.

Il n^en est pas de même chez les autres Acariens^ où l'on

trouve, intercalés entre la forme larvaire et nymphale, ou entre la nymphe et l'adulte, des stades dit hypopiaux qui présentent une refonte plus ou moins grande de tout l'organisme.

Le nombre de ces formes hypopiales est assez variable. Kramer [1891] en signale une chez les Trombidides et les Hydrachnidesy deux chez les Sarcoptides^ les Tyroglyphides et les GamasideSj et trois chez les Oribatides,

A la larve hexapode ou à la nymphe octopode active, succède tantôt une forme parasite immobile^ tantôt une deuxième forme nymphale libre, active, différant beaucoup de la nymphe normale. De ces deux formes hypopiales sortent des nymphes octopodes actives, ressemblant à l'adulte, mais non encore pourvues d'organes génitaux externes.

Megnin [i^T^(b)] a reconnu, chez les Tyroglyphides, que la nymphe normale peut donner soit un hypope octopode, soit un individu sexué. A l'intérieur de l'hypope, on voit se former une nouvelle nymphe, mais celle-ci est généralement plus petite que la nymphe ayant donné naissance à l'hypope. Pour Megnin, cet hypope est « une nymphe cuirassée, hétéromorphe, chargée de la conservation et de la dissémination de l'espèce acarienne à laquelle elle appartient ».

Glapahède [i868], chez les Atax et Megnin [1874 ("a et Aj- 1 876(^5 j], chez les Sarcoptides Tyroglyphides et Gamasides ont montré qu'à chacune des mues séparant les stades post-embryonnaires, tous les organes se détruisent, puis se reforment « sans le concours des anciens, et dans une complète indépendance». D'après Glapahède, opinion également admise par Megnin, l'animal retourne à l'état d'œuf. « Quand la larve hexapode ou la nymphe octopode d'un Psoropte^ d'un Tyroglyphe^ etc., va muer, elle devient inerte et comme morte ; puis on voit ses membres et son rostre se vider par une sorte de liquéfaction des muscles et autres parties molles qu'ils contiennent. Le produit de cette liquéfaction s'accumule dans le tronc, devient granuleux, s'entoure d'une véritable membrane blastodermique, et un véritable œuf est ainsi constitué dans le corps de

l'animal, qu'il remplit presque entier. Cet œuf secondaire présente ensuite identiquement les mêmes phases que l'œuf primitif qui a donné naissance à la larve. »

Ainsi, chaque œuf secondaire ou ternaire serait le résultat d'une liquéfaction^ d'une fonte de tous les organes non coriaces de l'être primitif, « le liquide albumineux épais ainsi produit se concentre... en un globule oviforme qui se revêt d'une enveloppe propre, et qui devient le siège d'une nouvelle et véritable incubation ».

Toutes ces observations de Claparéde et de Megnin n'ont été faites, que par transparence, à travers la paroi du corps plus ou moins chitinisé ; depuis ces recherches, aucun travail important n'a été publié dans le but d'éclaircir quelles étaient les modifications internes qui se produisaient durant les stades hypopiaux.

Tout ce que l'on sait de certain, c'est que, dans des circonstances encore mal déterminées, la nymphe de la plupart des Acariens revêt une forme spéciale, qui est une nymphe hétéromorphe, octopode^ cuirassée, différente de la nymphe ordinaire, ou subit un enkystement dans une sorte de coque, ressemblant à une ampoule, comme cela a lieu surtout chez les Hydrachnides entre l'état larvaire et nymphal.

Ces deux formes peuvent exister dans une même espèce comme l'a montré Trouessart [1904]. Chez les Trichotarsus, cet auteur leur a donné les noms très justes de Hypope enkysté et Hypope migratile; l'hypope enkysté serait une forme d'hibernation, et l'hypope migratile, une forme de dissémination, toutes deux servant à la conservation de l'espèce.

Résumé. — Dans le développement post-embryonnaire des Acariens, l'animal passe successivement par les stades de larve hexapode et de nymphe octopode ; mais le processus de l'évolution présente une grande variété suivant les groupes.

Les uns, tels que les Ixodidés^ comme je l'ai montré, subissent simplement des mues successives, au cours desquelles le tube

digestif seul se détruit partiellement, et se régénère à chaque stade, tandis que les autres organes se constituent graduellement.

Les autres, tels que les Hy arachnides^ les Trombidides, les Gdmasidesj les Sarcoplides^ les Tyroglyphides^ subiraient une véritable histolise de tous les organes, suivie d'une histogenèse complète ; cette histolise serait même poussée à un degré remarquable, puisque, dans certaines formes du développement, dites hypopiales, Tanimal retournerait à l'état d'oeuf. Cet œuf secondaire subirait un nouveau développement embryonnaire, avec formation d'un blastoderme germinatif.

Ces faits ont besoin d'être vérifiés, et le développement post-embryonnaire de la plupart des Acariens demande à être revu avec détails. J'ai l'intention de reprendre ces recherches en utilisant les méthodes perfectionnées de la technique moderne.

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