CHAPITRE XIV

Le développement embryonnaire des Ixodes a été très bien étudié par Wagner [1894] ; cet auteur est du reste le seul qui se soit occupé de cette question chez les Ixodes.

Quant au développement des autres Acariens, les observations des naturalistes sont encore très incomplètes; toutefois, en se basant sur leurs observations, on peut conclure que la segmentation de Tceuf se fait suivant trois types différents :

I" Segmentation totale. — Tyroglyphus domesticus et T. viviparus (Salensky), Petrolichus falciger et P. debilatus (Robin et Megnin), Sarcoptes cati (Leydig), Chelytus eruditus (Kramer).

2° Segmentation endogène avec division du vitellus en sphères. — Ixodes calcaratus (Wagner), Sarcoptes hominis (Bourguignon et Fursenberg), Hydrachna cruen^a^a (Salensky).

3"* Segmentation superficielle. — Tetranichus telarius (Claparède), Trombidium fuliginosum (Henking).

Ces données ne sont pas suffisantes pour que Ton puisse en tirer des considérations générales sur le développement dies Acariens ; le mode de segmentation tient en grande partie à la

quantité de vitellus contenu dans Tœuf ; aussi est-il très curieux de voir deux espèces voisines, Sarcoptes cati et S. hominis^ présenter deux modes de segmentation aussi différents.

Parmi tous ces travaux sur l'embryologie des Acariens^ celui de Wagner sur le développement d'Ixodes carcaratus (Bir) est de beaucoup le plus important.

J'ai repris le travail de Wagner, en étudiant le développement de l'œuf de Hyalomma œgyptium. J'ai pu vérifier les observations de cet auteur et mes recherches ont confirmé entièrement ses conclusions.

Pour éviter des répétitions inutiles, en analysant d'abord le travail de Wagner, puis en exposant mes propres observations, j'indiquerai au fur et à mesure les points nouveaux que j'ai pu constater, ainsi que les observations qui reviennent à Wagner.

L'œuf de Hyalomma comme celui à'Ixodes est ovale allongé ; il mesure 645 |u sur 4^5 |u au moment où il est pondu; il est donc un peu plus gros que celui de VIxodes qui n'atteint, d'après Wagner, que 58o // de long sur 4io/x de large.

A sa maturité, l'œuf est composé d'une masse protoplasmique contenant un vitellus très abondant divisé en petites sphères ; ces sphères ont une forme légèrement polyédrique par suite de la compression qu'elles exercent les unes sur les autres. L'œuf est enveloppé d'un chorion chitineux mince (12 d environ), résistant, anhyste, et dépourvu de toute ornementation extérieure. Cet œuf très riche en vitellus rappelle beaucoup celui de la plupart des Arachnides et des Insectes.

J'ai constaté que l'œuf, au moment de la ponte, est déjà en voie de segmation ; le blastoderme n'a pas encore fait son apparition, mais on trouve au sein du vitellus plusieurs cellules endovitellines en voie de division karyokinétique (fig. 89). Wagner n'a pu déterminer exactement le nombre des anses chromatiques du noyau ; il croit toutefois que chaque groupe est formé de 5 à 6 filaments de chromatine ; c'est également le nombre que j'ai pu observer.

Peu à peu ces cellules vitellines émigrent à la périphérie de

DÉVELOPPEMKNT EMBRYONNAIRE 135

l'œuf et forment le blastoderme. Wagner a reconnu : i° que les premières cellules ayant une nature vitelline apparaissaient dans le blastoderme au stade de i6o cellules environ; — 'i^ que dès le débutdela segmentation un nombre strictement déterminé de 32 "Cellules blastodermiques, réparties à la surface de l'œuf, commencent toutes à la fois à se transformer en cellules vitellines. Donc les cellules blastodermiques se différencient de

FiG. 89. —Cellule endovitelline en.Voie ae division karyokinétique ^i^bxxiêb de globules de vitellus Hyalomma œgyptiam (gr. 800).

Fio. 90. — Formatjon d^ ceUulespiidodermiques dans un œuf agi de huit joupSde Hyalomma œgyptium^ d cellules endodermiques, b blastoderme, e cellules endovitellincs émigrant à la périphérie, c chorion, v vitellus (gr. 235).

bonne heure en cellules à division rapide, qui se referment sur elles-mêmes à la surface de Tœuf , et en cellules à division lente pénétrant peu à peu dans le vitellus.

La différenciation des cellules endodermiques se fait à la facdorsale de Tœuf, vers le futur lobe caudal ; quelques cellules ressemblant aux cellules vitellines y apparaissent simultanée ment, et sont repoussées vers l'intérieur, en même temps que leur nombre croît progressivement (fig. 90) ; cette immigration est considérée par Wagner comme correspondant au stade gastrula. La partie de l'œuf où les cellules endodermiques ne sont pas recouvertes par les cellules ectodermiques, constitue le blastopore.

Après la formation de la première couche endodermique, la régularité dans la disposition des cellules ectodermiques disparaît, et celles-ci, au contact de l'endoderme, prolifèrent et donnent naissance à deux amas cellulaires situés latéralement, à droite et à gauche de l'endoderme. Ces cellules nouvellement formées se glissent entre Tectoderme et Tendoderme, et constituent les bandes mésodermiques.

Au moment où Tembryon prend sa forme définitive, les cellules ectodermiques se réunissent à la surface de Tœuf, comme cela a lieu chez la plupart des Arthropodes^ dont l'œuf est riche en vitellus.

La ligne germinative s'accroit par sa partie antérieure et se dirige vers le pôle supérieur, elle atteint ensuite la surface dorsale de l'œuf, et se rapproche du bout caudal qui dépasse un peu le pôle postérieur de l'œuf.

Après la formation des cellules mésodermiques, il apparaît au-dessous du chorion une fine enveloppe (cuticule blastodermique) qui est l'enveloppe propre de l'embryon.

Cette cuticule blastodermique se présente sous la forme d'une mince couche granuleuse et correspond au « deutovum membran » de Claparède, ce qui conduit Wagner à conclure qu'on ne peut considérer cette enveloppe comme l'homologue de la membrane provisoire, qui se forme pendant les métamorphoses chez certains Acariens d'eau douce dans les stades post-embryonnaires. Néanmoins, chez Trombidinum, Henking [1882] attribue à ces deux membranes la même signification et les appelle, l'une et l'autre, l'apoderme.

L'enveloppe de l'embryon est caractérisée, aussi bien chez les Ixod es que chez les autres Acariens, par des cellules libres vacuolarisées. Wagner étudie le rôle de ces cellules, et discute les travaux de Bourguignon, de Claparède et de Salensky sur ce même sujet et résume ainsi ses conclusions :

i*" Ces cellules se forment de bonne heure pendant le développement embryonnaire ;

2*» D'abord peu nombreuses, elles augmentent rapidement

par division, se nourrissent et croissent en dehors du corps de l'embryon ;

3"* Elles ne participent ni à la formation du corps de l'embryon, ni à la ditTérenciation de la membrane propre;

FiG. 91. — Coupe sag^ittale d'un œuf ûpé de dix-sept jours de Hyalomma, segyptium^ v vilellus, i\ ganglion des chélicères, p ganglion des palpes, f à 4 ganglions des quatre paires de pattes, a ganglions abdominaux, l lobe caudal (gr. 120).

4° Elles se meuvent comme des amibes;

5** Ces cellules améboïdes, sortant du corps de Tembryon, ne sont autre chose que des globules du sang ou leucocytes.

J'ai constaté que dans le déloppement ultérieur de Tembryon le lobe caudal, très long, commence à se résorber (fig. 91); il présente vers le milieu de sa région inférieure une sorte de mamelon conique qui rappelle la queue de l'embryon des Araignées. Au-dessous de ce mamelon, il se creuse un sillon longitudinal qui se transforme en une fossette, et qui donnera l'invagination de la vésicule excrétrice.

Peu à peu le lobe caudal se déplace vers la partie ventrale de Tœuf, et il devient impossible de tracer une limite entre l'ancien lobe et tout le reste de la ligne germinative.

Appendices. — En même temps que l'embryon se développe, les appendices apparaissent simultanément sous la forme

de six paires de saillies (fig. 92, et 94 à 101), qui, d'abord réparties sur toute la surface ventrale de Tœuf, se dirigent peu à peu vers le pôle céphalique.

L'existence de la quatrième paire de pattes chez l'embryon des Ixodes était un fait déjà bien connu ; des cas analogues sont fréquents, du reste, chez d'autres Acariens.WiNCKLER[i 888 (^a>/] avait décrit cette quatrième paire chez Gamasus crassipes^

Fig. 92. — Coupe frontale d'un œuf âgé de vingt-deux jours de Hy&lomma segyptium, i k 4 ébauches des quatre paires de pattes, r chélicères, c cerveau (gr. 120).

Brady [1875] et d'autres auteurs chez divers Halacharides et Hy arachnides.

Le dépérissement de la quatrième paire de pattes ne se fait que tardivement, pendant la formation de la membrane larvaire définitive; l'ébauche de la patte se contracte, et ses cellules mésodermiques forment un amas compact, qui s'invagine sous l'ectoderme de l'embryon.

Les chélicères se différencient bien avant les autres appendices, elles sont déjà entourées de leur gaine chitineuse (fig. 92) alors que les pattes ne sont encore qu'à peine ébauchées. Les chélicères prennent une position post-buccale et s'enfoncent progressivement.

Centres nerveux. — J'ai constaté que l'apparition de Tébauche nerveuse se manifestait avant celle des appendices.

Cette ébauche est constituée par un amas pair, symétrique par rapport à Taxe de T embryon, et formé de cellules assez volumineuses (fig. 92). Wagner a montré que Tépaississement nerveux depuis la région cérébrale jusqu'à la région abdominale

Fig. 93. — Coupe sagittale d'un œuf âgé de vingt-huit jour» de Hyalomma œgyptium, p patte, c cerveau, m ébauche d'un muscle dorso-ventral (gr. 120).

formait une ébauche continue, qui à aucun moment n'était divisée en régions séparées les unes des autres.

Cet épaississement pair limite un canal central formé par des cellules basses. La substance ponctuée apparaît, simultanément dans les différents ganglions, comme une série de bourrelets, qui, en se rapprochant peu à peu, rétrécissent le canal nerveux.

Au moment de la formation de la substance ponctuée, Tébauchedu système nerveux n'est pas encore séparée de Tectoderme. Dans la partie céphalique, apparaît une paire de foyers ganglionnaires ; dans la partie thoracique, six paires ; dans la partie abdominale, quatre paires, dont la dernière est représentée par une longue traînée continue qui subsiste assez longtemps avant de se condenser (fig. gS).

Je n'insiste pas davantage sur le développement ultérieur

du cerveau, car j'ai déjà parlé de la concentration des différents ganglions en une masse unique en traitant du système nerveux.

Endoderme. — La première ébauche endodermique reste longtemps stationnaire ; j'ai constaté en effet que le tube digestif n'évolue que très tardivement ; même au moment de Téclosion de la larve, les cellules digestivés n'ont pas encore englobé tout le vitellus.

A la face ventrale de l'embryon, de part et d'autre de l'ébauche endodermique, des cellules périphériques se détachent et forment deux bandes symétriques qui se creusent d'une cavité pour constituer les tubes de Malpighi.

Cette formation des tubes de Malpighi est très facile à observer, même sur des œufs vivants. On voit en effet, dans la région moyenne de l'œuf, deux petites traînées noirâtres, qui sont formées par les concrétions de guanine contenues dans les tubes de Malpighi. Peu à peu ces deux ébauches s'allongent et prennent la forme d'un U (fig. 94 à loi). Les tubes se réunissent sur la ligne médiane et constituent la vésicule excrétrice qui se remplit rapidement de concrétions ; cette vésicule a donc une origine paire comme Wagner l'avait déjà remarqué: Les tubes de Malpighi forment deux anses postérieures^ reviennent en avant yers le système nerveux, puis s'accroissent du côté dorsal.

L'invagination buccale apparaît à peu près au même moment que la formation des tubes de Malpighi ; cette invagination s'infléchit ventralement. Les palpes se soudent par leur base pour envelopper les chélicères ; l'appareil suceur se constitue ainsi en même tenips que les pièces buccales se chitinisent.

En arrière de cet appareil, les glandes salivaires se forment aux dépens de cellules ectodermiques, à la base des palpes. J'ai constaté, ainsi que Wagner, que ces cellules glandulaires acquièrent un volume considérable et renferment un gros noyau ; pendant qu'elles évoluent, elles se remplissent de liquide de sécrétion ; les cellules à venin ont la même origine et se développent en même temps.

FiG. 18.

Vues ventrales et [latérales d'œufs de l/f^a^omma œgyptium à divers stades de développement, 'Ifndiitrant la formation des appendices et des organes excréteurs^ourrés de concrétions de guanine, ch chélicères, p palpes, i à 4 paires de pattes, t tubes de Malpighi^'t) vésicule excrétrice (gr. 75).

Les conduits excréteurs des glandes salivaires n*acquièrent que progressivement leur épaississement spirale.

Mesoderme. — La disposition des cellules mesodermiques en groupes isolés, persiste jusqu'au moment de la résorption du lobe caudal; en même temps, le nombre des somites abdominaux augmente. D'après Wagner le nombre maximum de ces segments serait de 8 à 9.

Mais peu à peu ces segments se confondent, et constituent

Fjo, 102. — CouRjB sa^nttale médiane d'm^l^rve.de Hy^lomma œgypiinm au moment de sa sorti^pe l'œuf (35 joujrs a[^rês la 'p(Jft(è|, m muscles dorso-ventraux, v vitellus non encore résorbé, ex vésicule excrétrice, c cerveau (gr. 120).

des fibres musculaires qui délimitent les différentes régions des caecums digestifs (fig. gS). Les premiers muscles dorsoventraux, ainsi constitués, se disposent d'abord autour de la vésicule excrétrice et dans la partie postérieure du corps, suivant le plan de symétrie de Tanimal (fig. 102).

J'ai remarqué que les fibres musculaires dorso-ventrales de la région antérieure du corps ne se forment que plus tard, lorsque la larve est sortie de Tœuf .

Au sujet de cette musculature je ne puis me ranger à Tavis de Wagner ; cet auteur n'a pas reconnu de stries transversales dans ces muscles larvaires ; tout au contraire, j'ai constaté que ces fibres musculaires étaient bien des fibres striées ; il est vrai

que cette striation est très peu apparente et assez difficile à voir.

Les muscles des appendices sont très nettement striés, et leur formation, comme leur accroissement, ne présente aucune particularité.

Les cellules améboïdes de la cavité générale apparaissent assez tardivement, elles occupent les faces ventrales et latérales du corps, elles seraient réparties d'une façon assez régulière dans chaque segment, suivant l'opinion de Wagner.

Sur certaines coupes, Wagner aurait trouvé un groupe de cellules améboïdes qui se transformeraient en un corps creux et qui constitueraient ainsi une sorte de cœur. Nous avons vu que chez l'adulte on retrouve vers la face dorsale une cavité noyée dans le plasma sanguin, et qu'on peut la considérer, à la rigueur, comme un cœur très primitif et très rudimentaire.

Enfin il n'existe pas de cellules graisseuses. Les trachées ne sont pas encore formées.

C'est à ce moment du développement que se fait l'éclosion de l'œuf. Des coupes pratiquées dans des larves récemment écloses montrent que le vitellus est encore loin d'être totalement résorbé (fig. 102).

En suivant de près le développement, j'ai observé que les cellules mesodermiques continuent à donner naissance à des cloisons, qui s'introduisent dans l'intérieur du vitellus et le divisent en une série de compartiments ; ces cloisons délimiteront les principaux caecums digestifs.

Le tube digestif ne comprend encore que le pharynx et l'œsophage ; au sortir du cerveau, on trouve seulement quelques cellules de nature spumeuse, qui peu à peu se développent, s'étendent le lo©g des parois du corps et le long des muscles dorso-ventraux et graduellement englobent toute la masse vitelline.

Pendant ce développement, Wagner a signalé une excroissance cellulaire, postérieure, de la partie centrale du tube digestif, venant s'appuyer contre la vésicule excrétrice. Il croit que

c'est par rintermédiaire de ces cellules que se fera la réunion entre le tube digestif et la vésicule excrétrice, mais il n^a jamais observé de communication même chez les larves les plus âgées qu'il ait étudiées.

J'ai montré ce qy'était cette formation, il n'y a donc pas lieu d y revenir; il suffit simplement de rappeler que Ton est ici en présence d'une communication qui, n'étant pas fonctionnelle, a fini par s'atrophier et s'obstruer.

Les glandes sexuelles n'évoluent que plus tard. Il est très difficile de les observer, comme l'avait déjà remarqué Wagner, par suite de leur englobement dans le mesodermeet dans l'endoderme qui les entoure.

Lorsque le vitellus est partiellement résorbé, on trouve, de chaque côté de la vésicule excrétrice, appliqués contre les muscles dorso-ventraux, deux petits groupes de cellules mesodermiques qui donneront naissance aux glandes sexuelles.

Les cellules sexuelles, comme Wagner et moi l'avons constaté, se développent d'avant en arrière, se disposent en forme de fer à cheval au-dessus de la vésicule excrétrice et se réunissent postérieurement.

La membrane mésodermique enveloppe la glande sexuelle ainsi que les spermiductes ou les oviductes, qui prennent naissance vers l'extrémité antérieure de la glande.

Vers la base du système nerveux, il se forme deux invaginations ectodermiques qui se soudent par leur partie inférieure ; ensuite elles s'accroissent pour aller rejoindre les canaux excréteurs des produits sexuels, qui, comme nous le savons, sont d'origine mésodermique. Cette ouverture génitale primitive ne se met pas en communication avec l'extérieur chez les formes larvaires et nymphales.

Résumé. — La segmentation de l'œuf des Ixodidés est du type centrolecithe, caractérisé par un grand développement du vitellus nutritif, comme le montrent les recherches de Wagner chez Ixodes et les miennes chez Hyalomma.

La segmentation est superficielle ; les cellules formées dans la masse vitelline gagnent progressivement la périphérie de Fœuf pour constituer le blastoderme.

Le dernier terme de la segmentation aboutit, comme chez la plupart des Insectes^ des Décapodes ^ des Arachnides et des Myriapodes^ à une blastula pleine, dont la cavité est occupée par le vitellus nutritif.

Pendant le développement ultérieur, la région caudale de l'embryon se résorbe, les appendices céphaliques et thoraciques, qui occupaient toute la longueur de Tœuf, se condensent vers le pôle antérieur. C'est pour ces raisons que Wagner émet cette hypothèse que la partie moyenne deTabdômen s'est invaginée dans la cavité thoracique, en devenant relativement très petite. Cet auteur [iSgS], pour des raisons phylogénétiques, cherche à réduire la région abdominale chez les Acariens; cette opinion estd^autrepartfortementcombattueparSiGÏHOR[i9o3].

La quatrième paire de pattes, déjà évoluée dans l'œuf, se résorbe graduellement, en même temps que le cerveau se condense.

Les organes excréteurs prennent naissance sous forme de deux ébauches endodermiques, ce qui les distingue très nettement, au point de vue de leur origine, des tubes de Malpighi des Insectes, lesquels proviennent d'invaginations ectodermiques.

Les cellules mesodermiques donnent naissance d'abord aux muscles, puis très tardivement aux organes génitaux. Enfin, l'endoderme reste à l'état d'ébauche jusqu'au moment de l'éclosion de la larve ; les cellules digestives se développent alors assez rapidement le long des parois du corps et des muscles dorso-ventraux, en déterminant une série de caecums dans lesquels se fait la résorption du vitellus.

Univ. de Lyon. — Bonnet 10