E. ALIX

RECHERCHES SUR LANATOMIE

DE

La description des formes extérieures de l'Hippopotame a été un grand nombre de fois donnée, mais le plus souvent d'après des renseignements dont l'inexactitude est rendue frappante par les dessins qu'ont publiés, vers la fin du dernier siècle, Allamand et Buffon; ce n'est que dans ces derniers temps que, des Hippopotames ayant été amenés vivants en Europe, on a pu se faire une idée certaine de leur physionomie singulière et de leurs habitudes. Cette physionomie et ces habitudes les rapprochent beaucoup des cochons; l'examen du squelette et des organes intérieurs confirment en

général ce premier aperçu; vu à terre, l'Hippopotame res-

semble à un cochon trùs-gras (1), et rien, au premier abord, ne justifie ce nom d'Hippopotame (cheval de fleuve), sous lequel les anciens Grecs l'ont désigné. Pour qui n'a vu l'animal que sur le rivage, portant lourdement sa masse énorme et étendant horizontalement sa tête monstrueuse, cette dénomination est inexplicable ; elle l'est également quand il nage à fleur d'eau, ne laissant passer que son mufle et la saillie de ses yeux à fleur de tête, semblables à ceux d'un crapaud; mais il n'en est plus de même quand, élevant verticalement son col gigantesque au-dessus des eaux, il recourbe sa tête et agite ses oreilles petites et dressées ; alors, vu de loin et de profil, c'est véritablement la silhouette de quelque cheval fantastique.

(4) Tous les observateurs, à l'envi, ont remarqué cette analogie. P. Gilles dit de l'Hippopotame qu'il avait observé : « Il marchait lentement comme un cochon très-gras » . (Descriplio nova Elephantis, 4/4 2. Hambourg, 4 64 4.) Pierre Belon s'exprimo de même ; après avoir décrit la tête, il ajoute : « Le reste du corps ressemblait à celui d'un cochon fort gras (in aquat.). » Cette physionomie est si fort accusée, qu'elle frappe au premier abord les yeux les moins exercés.

Sparrman, qui a observé l'Hippopotame vivant, s'exprime de même là-dessus: « L'espèce de hennissement que cet animal pousse est, sans doute, ce qui lui a fait » donner le nom d'Hippopotame, qui signifie cheval de rivière, car, sous d'autres rap- » ports, il n'a pas la moindre ressemblance avec le cheval ; il ressemble plutôt au cochon. • Il n'a d'autre analogie avec le bœuf que la pluralité des estomacs, et c'est peut-être » ce qui l'a fait appeler au Cap Vache marine, et par les Hottentots t'Gar, qui approche » de t'Kau, nom qu'ils donnent au buffle. » (Voyage au cap de Bonne- Espérance, etc., traduit par Letourneur. Paris, 4787, t. III, p. 4 98.)

Laniariis, caudû, posteriore tronci parte, vitœ génère suem aliquantùm refert. Linn., Syst. nal., édit. 4 3 e , 1. 1, p. 24 5. — Linnaeus, cependant, place le tapir entre l'Hippopotame et les cochons. Mais comment comprendre M. Lesson, quand, rangeant ses Éléphantidées, ses Rhinocérosidées avec les Hippopotames dans une même sous-tribu, il compose sa famille des Susidées, des Tapirs, des Palaeothères et des Cochons (Nouveau tableau du règne animal, Mamm., Arthus Bertrand, 4 842). N'est-ce pas là méconnaître à plaisir toutes les analogies et augmenter la confusion de la zoologie systématique?

Ce fut probablement dans cette attitude qu'il trompa la facile imagination des voyageurs grecs; toutefois, à qui le voit de plus près, l'illusion n'est pas possible; le prétendu cheval n'est plus qu'un cochon de fleuve, un Chœropotame, nom qui, suivant la remarque très-juste de Blainville, lui conviendrait en effet, si l'usage, qui sanctionne tous les jours tant d'absurdités, n'en avait décidé autrement (1).

Le tronc est très-allongé, mais relativement très-bas sur jambes, et, malgré l'énorme largeur du dos et des lombes, sensiblement aplati sur les flancs. Les hanches sont plus

(4) Prosper Alpin (jEgypt., 4 , V, 245, t. XXII-XXV) a le premier proposé ce nom de Chœropotame, pour un animal qu'il trouvait si différent de l'Hippopotame décrit par les auteurs grecs et latins. Cuvier l'en a beaucoup blâmé ; « Prosper Alpin, dit-il, n'a fait qu'embrouiller la question. » Cette critique est injuste. Les anciens n'ont point scientifiquement connu l'Hippopotame. Leurs descriptions en sont la preuve. Il a, selon A ri s to te, une crinière comme le cheval, le pied fendu comme le bœuf, le museau courbé (tfipof), et des dents saillantes mais qui sortent fpeu; sa queue est celle do porc, sa voix celle du cheval, sa grandeur celle de l'âne (Hist. anim., lib. II, ch. vu). Pline ne dit pas mieux : Ungulis binis, qualis bubus, dorso equi et juba et hinnitu, ro8trore$imo, cauda etdentibu* aprorum aduncis, $ed minus noxiis, etc. % etc. (voy. Hiêt. nat., lib. VIII, p. 39). Que faire en face de ces descriptions? Au temps de Prosper Alpin, l'antiquité était infaillible ; l'Hippopotame, dans la pensée de ce médecin célèbre, existait tel que l'avaient décrit les Grecs. Or, il voit une peau d'animal gigantesque tué dans le Nil. Cet animal n'a point de crinière, les dents ne font point saillie hors de la gueule, il n'a ni la taille de l'âne, ni celle du bœuf. Sa queue n'est semblable ni à celle du porc, ni à celle du sanglier; elle rappelle bien plus, comme le veut Zérenghi, celle de la tortue; ce n'est évidemment pas là l'animal qu'ont décrit les Grecs, mais celui qui est représenté sur la plinthe de la statue du Nil et sur les médailles d'Hadrien. C'est donc, jusqu'à Prosper Alpin, un animal inconnu, non des anciens en général, mais des naturalistes, et qu'ils n'ont point nommé; où donc est la faute si, se laissant guider par le sentiment d'une analogie légitime, il lui donne le nom, parfaitement choisi, de Chœropotame, et n'est-il pas regrettable qu'un nom si bien donné n'ait pas prévalu sur un nom appliqué à un animal évidemment fantastique? La critique de Cuvier n'est donc pas fondée. Prosper Alpin n'a rien embrouillé.

iS

h ANATOMIE DE L'HIPPOPOTAME.

étroites encore et plus serrées que dans les cochons. Les membres postérieurs, malgré leur épaisseur, sont plats aux cuisses, et relativement assez faibles; leurs articulations sont lâches et tous leurs mouvements offrent les caractères d'une mollesse lymphatique; l'ensemble du corps, quand l'animal marche, est lourd, amorphe, vacillant; à chaque pas la peau, malgré son épaisseur relative, tremble et frémit, et rien ne rappelle , dans l'Hippopotame , l'aisance des mouvements qu'on remarque chez les éléphants et surtout chez les rhinocéros.

La tête, énorme, est remarquable, comme celle des cochons, par un crâne très-court, au devant duquel se prolonge une face démesurée. Cette face, très-étroite au devant des yeux, s'élargit monstrueusement au niveau des canines supérieures et se termine par un mufle colossal, au sommet duquel s'ouvrent deux narines contractiles; l'épaisseur de la lèvre supérieure est telle qu'elle recouvre toutes les dents et fournit aux canines inférieures une gaine qui les contient en entier, malgré leur développement excessif. Les mâchoires et la lèvre inférieure correspondent à ces proportions énormes par toutes leurs parties.

Le rictus de la gueule, très-largement ouvert, le parait encore davantage parce que ses commissures se prolongent de chaque côté en un sillon qui remonte obliquement jusqu'aux yeux ; voilà sans doute comment Achille Tatius a pu croire qu'il est fendu jusqu'aux tempes. Il semble donc, ainsi que dans les crocodiles, occuper toute la face, et cette ressemblance est

encore augmentée par des yeux à fleur de tète dont les orbites, très- reculées, s'élèvent au-dessus des parties médianes du crftne. Ces yeux sont relativement petits, mais ils sont recouverts par des paupières épaisses auxquelles il faut ajouter une troisième paupière, si Ton peut donner ce nom à un grand repli semi-lunaire de la conjonctive, vers l'angle interne de l'œil.

Les oreilles, assez grandes relativement chez le fœtus, sont petites chez l'adulte, mais dressées et très-mobiles. Assez étroites à leur base, elles se dilatent un peu et se terminent en un pavillon arrondi, garni de quelques poils roides, qui peut se fermer hermétiquement par le rapprochement de ses bords. Quand l'animal, plongé, élève sa tête au-dessus de l'eau, il les secoue avec une force et une vivacité singulières pour en détacher, sans doute, les dernières gouttes de liquide.

Les narines sont plus remarquables encore : elles sont, comme l'a vu Daubenton (1), « placées sur la partie supérieure du bout du museau, et disposées de façon que leurs extrémités postérieures sont plus éloignées l'une de l'autre que les antérieures. » Tout cela est fort exact; mais il le serait un peu moins d'ajouter, avec cet auteur, qu'elles sont ovales; nous croyons être plus précis en disant qu'elles sont allongées e capables d'une occlusion complète. Le mécanisme de cette occlusion est fort simple : leur bord interne, soutenu par un bourrelet saillant, est fort épais, à peu de chose près rectiligne.

(4) Baffon, Hist. nat., édit. in-4°, t. XII, p. 51.

6 ANATOMIB DE L'HIPPOPOTAME.

et forme, en |quelque sorte, une base sur laquelle leur bord externe, à la fois plus courbe, plus mince et plus mobile, joue comme une véritable paupière. Leurs extrémités inférieures se prolongent en deux petits sillons symétriques qui convergent en une fossette triangulaire médiane. Cette fossette est évidemment le point de départ d'un troisième sillon qui se dirige, mais sans y atteindre, vers le bord libre de la lèvre, et sépare les deux masses latérales du mufle.

Ces deux singulières narines sont capables de se fermer hermétiquement, ce qui ne manque pas d'avoir lieu toutes les fois que Tanimal se prépare à plonger. Elles se dilatent énergiquement, au contraire, quand il revient à la surface. Ce mouvement n'a pas pour but une inspiration immédiate, mais une expiration sèche et rude qui chasse bruyamment un air chargé de vapeur dont le jet puissant est très-visible quand l'atmosphère est un peu froide. Le poumon est donc plein d'air qu'il faut expulser en premier lieu, pour inspirer ensuite un air vivifiant. Ce mouvement est bien différent de celui qu'exécute l'homme quand il nage entre deux eaux; l'hippopotame enferme de l'air pour plonger, et le chasse quand il élève sa tête au-dessus de l'eau avant d'en reprendre de nouveau ; l'homme, au contraire, dans l'immersion de la tête, débute par une grande inspiration et chasse l'air pour plonger. Ces différences nous paraissent mériter d'être signalées ; nous y reviendrons, d'ailleurs, en traitant des conditions organiques qui rendent possible aux mammifères plongeurs un genre de vie si contraire, en apparence, au type général de leur classe, et parmi

lesquelles nous rangeons au premier rang la faculté d'oblitération des narines. Nous trouvons cette faculté dans les cétacés avec des dispositions d'organes toutes particulières; nous la retrouvons dans les martres nageuses (loutres et enhydris), dans les phoques, dans le castor, dans un assez grand nombre de rongeurs et d'insectivores, et enfin dans les dugongs et les lamantins, si improprement appelés cétacés herbivores (1). Un fait si constant est, à coup sûr, un fait nécessaire, et nous essayerons plus tard de définir ses rapports avec la vie aquatique chez les animaux mammifères.

Quoi qu'il en soit, les modifications plus ou moins profondes qui ont dû être imposées au type général du genre Su* pour satisfaire à des conditions exceptionnelles, ne sauraient dissimuler l'extrême analogie qui rapproche les Hippopotames des cochons. L'étude du squelette entier, celle du système dentaire, des muscles en général, du cerveau, des viscères, confirment cette analogie. Elle n'est pas moins justifiée, ainsi que nous l'avons dit, par la considération de la forme générale du corps. La peau, presque entièrement dénuée de poils, est, comme celle du cochon, divisée en losanges irréguliers; les membres, terminés l'un et l'autre par quatre doigts, offrent également tous les caractères du type pair; à peine l'Hippopotame en diffère-t-il par la largeur de son mufle dépourvu de boutoir et par une queue latéralement comprimée. Ainsi, cette queue, trop petite évidemment pour servir à la natation, offre

(1) Sur le lamantin, consultez un travail curieux de M. Vrolik, intitulé: Bijdrage tôt de naatur enontleedkundige Hennis van den Manalui Americanus.

ê ANÀTOMIli JIK L HIPPOPOTAME.

cependant 10* caractère d'une modification aquatique. Notre animal l'agite çà et là quand il marche; il en fuit ([ailleurs un autre usage non moins singulier que dégoûtant, et dont il serait difficile! de trouver la raison : il en fouette ses excréments quanti il les biche, de manière a en asperger toute sa croupe. L'odeur de ces ex ereuients, assez Jbrlenu m musquée, rappelle d'ailleurs celle de la fiente des pourceaux.

Ces remarques générales font prévoir un fait inévitable, savoir, que la description anatomique que nous allons donner diffère très-peu de celle du cochon. Je ne négligerai rien cependant pour la rendre aussi complète qu'il m'a été donné de le faire d'après un seul individu. Elle se distinguera, d'ailleurs, par un ensemble de particularités et de modifications commandées par le genre de vie pour ainsi dire anormal que la nature a imposé A r Hippopotame. Ce sont ces particularités surtout et ces modifications véritablement biologiques* que je m efforcerai de caractériser et d expliquer. L auatoniie comparée n'a pas, en effet, ptttir but unique la considération des archétypes; elle doit encore, en étudiant les rapports d'harmonie intime qui attachent, en quelque sorte, chaque animal à un certain milieu, faire voir à son tour comment tout se correspond dans la nature, comment tout s'euehaine, et montrer, dans ces harnit»nies de l'être vivant avec la nature extérieure, le sceau divin d'une intelligence infinie.

J'aurais voulu publier plus tôt ce travail ; mais, à chaque instant interrompu et repris, il n'a pu être achevé qu'à grand'peine. Car» privé de tout secours étranger, j'ai dû l'accomplir seul.

disséquant, dessinant et décrivant tour à tour; enfin, bonne ou mauvaise, pourrai-je dire en toute vérité cette œuvre mienne. Après les peines qu'elle m'a coûtées, il me serait doux de penser qu'elle ne sera pas absolument inutile. L'assentiment des anatomistes sera mon unique récompense et la seule, d'ailleurs, à laquelle j'aspire aujourd'hui (1) .

(4) Ce chapilre a été écrit en 4860. C'est en 4862, sous le ministère de M. Rouland, que M. Gratiolet a élé chargé du cours de zoologie à la Faculté des Sciences, et en 4 863, sous le ministère de M. Duruy, qu'il a été nommé professeur.

OSTËOLOGIE.

Cuvier, Pander et d'Alton, M. de Blainville, ont décrit, avec de grands détails, le sqijeletfe 4£ J'Hippopqtajiiô adulte. Je le décrirai ici tel qu'il se présente vers la fin de l'état fœtal. J'y trouverai un double avantage : celui de ne point inutilement répéter ce qu'ont dit, avec plus d'autorité, mes illustres devanciers, et celui d'ajouter quelques détails nouveaux à ceux qu'ils ont déjà fait connaître.

Nous traiterons, en premier lieu, de la colonne vertébrale et de ses appendices propres; en second lieu, de la série des vertèbres crâniennes; nous considérerons, en troisième lieu, les membres du tronc et ceux de la région céphalique.

§ t #r . — He la colonne vertébrale.

La colonne vertébrale de l'Hippopotame est, suivant Cuvier, composée de 47 vertèbres qu'il divise ainsi : cervicales, 7; dorsales, 15; lombaires, 4; sacrées, 7; coccygiennes, 4. M. de Blainville en admet un plus grand nombre; il compte, en effet, cinq lombaires, comme dans le sanglier, et 15 ou 16 coccygiennes; sur tout le reste, il est d'accord avec Cuvier. Ces légères divergences tiennent-elles à quelque erreur commise,

oti bien sont-elles l'expression de quelque variété naturelle dans les faits observés? L'observation directe pouvait seule résoudre cette question. La collection du Muséum d'histoire naturelle possède trois beaux squelettes d'Hippopotames adultes, et, en outre, le squelette fort précieux d'un fœtus d'Hippopotame du Sénégal. J'ai examiné, avec la plus grande attention, ces quatre squelettes, et M. le docteur Emmanuel Rousseau, conservateur des galeries d'anatomie, a bien voulu me prêter son obligeant concours pour une recherche qui, malgré sa simplicité apparente, présente, comme on le verra tout à l'heure, quelques difficultés inévitables.

Le premier des trois squelettes adultes dont je viens de parler a été rapporté du cap de Bonne-Espérance par un voyageur célèbre, M. de Lalande. C'est ce squelette, le premier qui ait été vu complet en Europe, qui a été décrit par Cuvier (1) ; nous y avons compté, M. E. Rousseau et moi, kl ou 48 vertèbres ainsi réparties :

Cervicales 7

Dorsales. ; 45

Lombaires I

Sacrées 7

Coccygiennes 4 4 oa 4 5

c'est-à-dire précisément le nombre donné par Guvier; mais, pour arriver à ce résultat, nous avons dû compter comme sacrées toutes les pièces qui, à partir de la première du sacrum,

(4) Recherches sur les ossements fossiles, t. I er , 2 e édit.

étaient soudées entre elles, ce que Cuvier a très-certainement fait avant nous ; or je dois avouer que ce caractère de la soudure n'est pas à mes yeux un élément suffisamment certain. Le second squelette, rapporté du Sénégal et donné au Muséum par S. A. R. le prince de Joinville, a servi évidemment de type à M. de Blainville, pour l'excellente description qu'il a publiée dans son Ostéographie. Ce squelette nous a présenté les nombres suivants :

Cervicales 7

Dorsales 45

Lombaires. 5

Sacrées 6

Coccygiennes 45 ou 4 6

Ces nombres concordent avec ceux qu'a donnés M. de Blainville, sauf un seul point. M. de Blainville, comme Cuvier, admet 7 sacrées, et nous n'en avons compté que 6.

Dans le troisième squelette, rapporté de Port-Natal par feu M. Delegorgue, et acquis en 1848, nous avons également trouvé 7 cervicales et 15 dorsales; mais, à partir de cette région, les nombres ont été différents; nous avons en effet compté :

Lombaires 4

Sacrées 5

Coccygiennes 42 ou 43

Dans le fœtus d'Hippotame du Sénégal dont j'ai parlé et qui nous a paru complet, nous avons encore trouvé un résultat différent; le nombre des cervicales est de 7; celui des dorsales, 15; ces nombres paraissent invariables; mais il n'y a que

4 vertèbres lombaires, comme dans le squelette de Natal, 4 sacrées seulement, et 10 ou 11 coccygiennes ; remarquons que ce fœtus provient du Sénégal, et cependant c'est de l'Hippopotame de Port-Natal que, sous le point de vue du nombre des vertèbres, il se rapproche le plus.

Dans l'un des petits Hippopotames du Nil nés au Muséum d'histoire naturelle, le nombre des vertèbres, constaté de la manière la plus certaine, était le suivant pour chaque région :

Cervicales 7

Dorsales 45

Lombaires 4

Sacro-coccygiennes 49

La dernière était réduite à un petit granule osseux.

Ce nombre est positif. Cependant le squelette décrit par Cuvier a 21 vertèbres sacro-coccygiennes, au moins. C'est en somme le même nombre pour le squelette du Sénégal, mais non pour celui de Port-Natal qui, bien qu'adulte, n'en a que 18, tout au plus. Il s'agit donc ici de variétés individuelles dans lesquelles l'âge n'est pour rien. Il serait peut-être bon de ne compter comme sacrées que les deux premières, celles qui s'articulent avec l'iléon ; dès lors les variétés que le sacrum pourrait présenter ne porteraient plus que sur le nombre des vertèbres caudales qui seraient comprises dans le mouvement de soudure.

Cette observation montre immédiatement que ces variations qu'on observe dans le nombre des vertèbres lombaires, sacrées et coccygiennes sont véritablement individuelles, et qu'il est

impossible de leur attribuer une valeur spécifique; mais elles expliquent suffisamment les divergences qu'un observe entre les nombres donnés par Cuvier et ceux que Blainville a déduits de ses observations. Je ne puis d'ailleurs m'empêcher de faire remarquer ici la difficulté jqu'on éprouve h déterminer dans l'Hippopotame le nombre des vertèbres lombaires, sacrées et eoccygiennes ; on dirait que ces diversions sont artificielles et qu'un élément vertébral peut passer de Tune ix l'autre indifféremment, tandis que la fixité du nombre des vertèbres cervicales et dorsales justifie la légitimité absolue de ces divisions. Il me ^semble d'ailleurs qu'il nya rigoureusement que deux vertèbres sacrées, celles qui s'articulent avec le bassin. Les autres se rapprochent si fort des vertèbres caudales, que les variations pourraient tenir au nombre plus ou moins grand de ces vertèbres qui ont été comprises dans le mouvement de soudure.

Dans le petit Hippopotame (ffipp* Àmphîbim^ var, Abyss t ) qui sert de type à notre travail, et sur lequel nous insisterons plus particulièrement ici, sans pour cela négliger l'examen de l'adulte, la colonne vertébrale offrait* dans son ensemble, des courbes très-peu différentes de celles qui sont propres à un âge plus avancé, La région cervicale se relevait beaucoup moins que dans le sanglier et le rhinocéros. La courbure de la région dorsale était également moins convexe, ce qui s'explique assez aisément par l'extrême longueur du corps de l'animal et par ses habitudes aquatiques. L'ensemble des vertèbres du sacrum est presque en ligne droite comme dans le sanglier.

OSTÉOLOGIE. i5

Quant à la portion libre et mobile du coccyx, elle s'incline brusquement et présente d'ailleurs une assez grande mobilité.

Les longueurs relatives des différentes régions du rachis peuvent être brièvement indiquées. La région cervicale est assez courte, sa longueur totale, dans le fœtus, égale à peine celle de la région lombaire, et lui est un peu inférieure dafts l'adulte. Elle est à peii}£ équivalente à la moitié du r^çfois thOr racique. Celle du sacrujp est très- variable, et ij parât t en être de même de celle 4e la région caudale.

Telles sont les observations générales qu'un premier coup d'œij $»r Ja cplp^ae vertébrale permet de formuler; nous allons maintenant essayer 4e délire, plus en détail, chacune d* régiftns 4w# nous ayons parlé pt 4e p^ctéwser leurs prince paux éléments.