‹ Recherches sur l'anatomie de l'hippopotameChapitre 22 sur 50 · II. — Des mAchoIres dans le foetus · texte numérisé non relu

II. — Des mAchoIres dans le foetus

Nous considérons, avec Oken et Coste les mâchoires comme des membres de la tête ; ce n'est point par le goût des choses extraordinaires que nous nous laissons guider en ceci ; toutes les vertèbres crâniennes présentant des parties analogues aux masses latérales et des appendices costaux, les pièces plus ou moins mobiles, qui sont surajoutées à ces parties et ne peuvent être rattachées en conséquence au système de l'axe vertébral, seront à bon droit considérées comme des membres.

(4) C'est à tort que Cuvier rattachait le trou rond lui-même au trou déchiré postérieur; mais Blain ville, qui le critique à cet égard, ne commet pas une erreur moins grande quand il rattache le trou ovale à ce qu'il appelle le trou de la cinquième paire, c'est-à-dire à la fente aphénoïdale. (Ostéographie, g. Hippopotame, p. 45.)

Ces membres sont-ils des bras ou des jambes? Ni l'un ni l'autre. La main n'est pas le pied; que dis-je, la main et le pied d'un animal ne sont pas la main ou le pied d'un ] autre animal. En effet, des choses homologues ne sont pas

t nécessairement semblables ; à plus forte raison ne devra -

l t-on pas chercher des similitudes absolues entre deux choses

qui ne sont qu'analogues, comme le sont les membres du tronc et ceux de la tête. Aussi ne dirons-nous pas, en parlant des mâchoires, la jambe ou le bras de la tête, des expressions de cette nature sont le résultat d'exagérations naturelles aux systèmes naissants; nous ne chercherons pas davantage à retrouver, dans ces membres de la tête, toutes les pièces que l'analyse anatomique découvre dans ceux du tronc ; une pareille prétention, disons-le franchement, serait puérile ; vaudrait-il autant essayer de découvrir dans le bassin d'un Dugong, d'un Cétacé, que dis-je, dans les appendices génitaux d'un Python mâle, toutes les parties qui composent le membre postérieur de l'homme, ou même de démontrer, dans la main de celui-ci, toutes les pièces osseuses que l'on rencontre dans la nageoire pectorale de certains Rorquals et de quelques Dauphins.

Ceci posé, et sans avoir égard au nombre des pièces osseuses qui les composent, nous verrons dans la mâchoire supérieure de l'Hippopotame une paire de membres immobiles, et, dans la mâchoire inférieure, une seconde paire de membres en partie mobiles. Si ces déterminations soulevaient quelques doutes, on ne contestera pas du moins la clarté que ces consi-

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dérations jettent sur les méthodes de description de la tête, quelque incertaines qu'on puisse les supposer au premier abord.

Mâchoire supérieure. — Elle comprend trois os, savoir : 1° Yunguis ou lacrymal; 2° le malaire ou zygoma tique; 3° le maxillaire supérieur.

L'os unguis, compris entre l'os malaire et les apophyses orbitaires du frontal, n'est visible que du côté de la face et du côté de l'orbite ; cette partie visible est fort étroite ; elle se compose de deux faces très-inclinées l'une sur l'autre et séparées par une arête saillante qui se continue avec les crêtes orbitaires du frontal et du malaire et fait partie du cadre de l'orbite. L'une de ces deux faces, l'antérieure, est irrégulièrement pentagonale et comprise entre le frontal, le maxillaire supérieur, le nasal et l'os malaire ; le cinquième côté est formé par l'arête dont j'ai parlé. L'autre face, la postérieure, fait partie de l'orbite ; elle a quatre côtés: l'antérieur est formé par la même arête ; le supérieur s'articule avec le frontal, l'inférieur avec l'os malaire; le postérieur est libre et touche à peine en quelques points à la tubérosité de l'os maxillaire. Ce que nous venons de dire fait aisément comprendre que ce dernier os, ainsi que dans les Ruminants, les Cochons et le Cheval, ne prend aucune part à la formation de l'orbite. Dans l'Hippopotame, du moins dans les fœtus que j'ai sous les yeux, l'unguis ne présente sur sa face orbitaire aucun orifice qu'on puisse rapporter aux conduits lacrymaux. Cuvier avait déjà

fait la remarque que ce canal est fort reculé. Il l'est à tel point,

qu'il passe en effet en arrière de l'unguis, entre cet os et la tubérosité de l'os maxillaire : cette disposition est évidemment une exagération de ce que l'on voit dans le Cochon, où l'ouverî ture du conduit lacrymal occupe le centre même de la face

orbitaire de cet os. Il est fort différent de ce que l'on voit dans le Cheval, où ce canal se rapproche du bord de l'orbite, et dans les Ruminants, chez lesquels il y a deux petits trous lacrymaux sur l'arête môme qui sépare la face orbitaire de l'unguis de sa face antérieure (1).

L'os malaire est assez robuste. Il se détache de la face, se porte un peu en dehors, puis se recourbe en arrière, et s'unit, par une extrémité taillée en biseau, avec la pointe de l'apophyse zygomatique.

Sa base, taillée en coin, s'incruste en quelque sorte entre l'unguis et le maxillaire supérieur. Il décrit, dans son développement, une courbe assez élégante, et forme à l'ordinaire l'arc inférieur du cadre de l'orbite. Son bord inférieur s'articule, en avant et dans les deux tiers de sa longueur, à l'os maxillaire; une crête fort accusée divise longitudinalement sa face externe; elle donne attache au muscle massé ter; sa face orbitaire forme en se développant une courbe régulière; le bord supérieur se relève derrière l'orbite en une apophyse peu sail-

(4) Si nous exceptons les Caméliens, qui diffèrent à tant d'autres égards des Ruminants proprement dits; chez eux, le trou lacrymal n'est point percé sur l'arête du cadre orbitaire, Biais un peu en arrière sur la face orbitaire de l'ongoia. Les Cocfcons proprement dits se rapprochent davantage des vrais Ruminants, et il en est de même des Tapirs, chez lesquels les deux trous lacrymaux, percés sur l'arête do cadre orbitaire, sont séparés l'un de l'autre par on petit tubercule.

lante dans le fœtus, mais qui chez l'adulte s'élève jusqu'au frontal, et forme la partie postérieure du cadre de l'orbite. Cette partie est trè^-différemment constituée dans les divers animaux herbivores. Ici elle vient de l'os malaire; daûs le Cheval elle émane exclusivement du frontal, et vient aboutir non au malaire, mais à l'extrémité de l'apophyse zygomatique du temporal; dans les Ruminants et en particulier dans les Cerfs, elle est constituée par deux prolongements osseux nés en sens inverse l'un de l'autre du frontal et du malaire à la fois. J'insiste à dessein sur ces variations, parce qu'elles ont en anatomie philosophique une assez grande importance; elles font voir en effet combien la nature, si attentive à conserver sans aucune altération les connexions essentielles et typiques des organes, est au contraire capricieuse et variable quant aux connexions accidentelles qu'elle fait naître entre eux.

Le maxillaire supérieur, dont nous allons parler maintenant, a une grande étendue. Il est fortement excavé au-dessous et en avant des orbites, et cette excavation est rendue plus apparente encore par la grande saillie que fait sur les côtés de la face son extrémité antérieure dans laquelle est creusé l'alvéole déjà très-divergent de la canine de lait. Cette saillie est séparée de l'os incisif par un sillon qui se convertit, chez l'adulte, en une gouttière profonde où se loge l'énorme canine du maxillaire inférieur; derrière l'alvéole de cette dent est un trou sousr-orbitaire unique.

Les limites du maxillaire sont fort aisées à définir. Son bord supérieur est rectiligne et s'articule avec l'os nasal; le bord

postérieur est concave, et sa concavité embrasse en quelque sorte l'os unguis et la base de l'os malaire, et se termine en y arrière par une grosse tubérosité qui loge le germe des der-

|. nièrés molaires ; le bord antérieur est de même un peu con-

i cave et s'articule avec l'os incisif.

Le palais, constitué par les lames horizontales des deux maxillaires unies par une symphyse médiane, présente la forme d'un rectangle très-étroit et fort allongé ; son bord postérieur concave s'articule avec les palatins proprement dits; l'antérieur présente une échancrure profonde et relativement assez étroite, où sont reçues les branches palatines des os incisifs; plus en dehors il offre de chaque côté une sorte de base épaisse sur laquelle vient s'arc-bouter le corps de l'os incisif correspondant: c'est entre le corps de ce dernier os et sa branche palatine qu'est située de chaque côté l'ouverture connue sous le nom de trou incisif; elle est oblongue et complétée en arrière par le bord antérieur du palais. Derrière elle se trouve un trou ou plutôt l'orifice fort dilaté d'un canal profond qui est en série régulière avec une suite de petites perforations dont la chaîne est sensiblement parallèle à la muraille alvéolaire dont elle suit toute la longueur.

3 Tels sont les os qui constituent le crâne et la mâchoire supé-

j rieure. Ces os, en se groupant, circonscrivent plusieurs loges

où s'abritent les principaux organes des sens : ainsi de l'union de l'aile d'Ingrassias, du frontal, de l'unguis, du malaire, et du maxillaire supérieur, résulte, de chaque côté de la tête, l'orbite où l'œil est enfermé; les palatins, les maxillaires, les

nasaux et les incisifs circonscrivent les vestibules olfactifs des voies respiratoires. Ces loges sont remarquables dans l'Hippopotame du Nil, du Cap, de Natal et du Sénégal, les unes par leur direction, les secondes par leur étendue. Les orbites, en effet, sont caractérisées par leur obliquité, par la grande saillie de leurs orifices, qui s'élèvent au-dessus des parties médianes du frontal; quant aux fosses nasales, elles ont une longueur singulière que la forme et la disposition des parties molles exagèrent, ainsi que nous l'expliquerons plus tard (1).

De la mâchoire inférieure. — La chaîne d'os qui constitue le système de la mâchoire inférieure comprend, dans les Mammifères, trois os distincts, savoir :

1° Le temporal ou squameux; 2° la caisse ou os du tympan; 3° enfin le maxillaire inférieur proprement dit.

Cette composition est en général la même dans les Mammifères et dans les Ovipares pulmonés, à cela près que chez ces derniers le maxillaire inférieur est évidemment composé de plusieurs pièces distinctes, tandis que dans les Mammifères on n'y peut distinguer qu'une seule pièce osseuse. Mais on observe des différences plus marquées dans la manière dont se groupent les principales parties composantes : ainsi dans les Oiseaux et les Reptiles, la caisse est franchement interposée entre le temporal et la mâchoire, tandis que dans les Mammifères la caisse

(1) Ces propositions ne sont pas applicables au petit Hippopotame de Libéria : chez lai, en effet, l'orbite n'a point cette saillie et diffère très-peu des formes qu'il présente dans le Cochon. La face est aussi beaucoup plus courte ; ajoutons que les fosses olfactives sont relativement assez grandes. Tout semble indiquer que cette espèce est moins aquatique que la grande, et surtout moins exclusivement herbivore.

est pour ainsi dire luxée et rejetée en arrière, en sorte que le maxillaire s'articule directement avec le temporal sous la racine de l'apophyse zygomatique. Ces différences prouvent assez que le principe des connexions, si fécond en conséquences heureuses quand il est employé dans la détermination des pièces osseuses, n'a cependant pas une valeur aussi absolue qu'on pourrait au premier abord l'imaginer.

Je passe à la description de ces trois pièces dans l'Hippopotame.

1° Le squameux, dans cet animal, est intimement confondu dès avant la naissance avec l'os mastoïdien ou plutôt mastorupéal (1) ; très-massif dans sa partie centrale, sa partie écailleuse proprement dite est au contraire fort étroite (2). Elle contribue à peine à l'ampliation du crAne. Blainville nous apprend qu'il se fonda surtout sur cette extrême réduction de la portion écailleuse du squameux dans l'Hippopotame, lorsqu'il prit le parti de séparer complètement le temporal de la

(1) Cette confusion n'implique aucune identité: séparé dans les Ruminants, dans le Cheval, et dans la plupart des Mammifères naissants, sous la forme d'un os distinct, le rupéo-masloïdien, ainsi que je l'expliquerai plus bas, n'appartient point à la chaîne maxillaire, mais à celle des osselets de l'hyoïde; voilà pourquoi nous ne le décrirons point dans ce paragraphe, mais dans le suivant, où nous traiterons de l'os hyoïde et de ses connexions avec l'organe auditif.

(2) La petitesse de cette partie, dans l'Hippopotame, peut être opposée à sa grandeur extrême dans le Chameau. Dans le Cochon, son développement est beaucoup plus accusé. On y voit, en effet, l'os squameux se prolonger jusqu'au frontal en séparant l'angle inférieur du pariétal du sommet de la grande aile du sphénoïde postérieur. Dans l'Hippopotame du Nil, au contraire, l'angfo inféro-antérieur du pariétal conserve ses relations avec la grande aile du sphénoïde; et il en est de même dans le petit Hippopotame de Libéria.

classe des os qui appartiennent en propre à la série des ver* tëbres crâniennes- La forme générale de cette partie est à peu de chose près celle d'un croissant; la convexité du croissant correspond à une grande échancrure du pariétal ; sa corne antérieure, trèsincurvée, vient s'appliquer au côté externe de l'apophyse transverse du sphénoïde, c'est-à-dire de l'apophyse ptérygoïde externe, et lui sert de contre-fort extérieur. La corne postérieure est à peine recourbée ; elle se termine au-dessus de la base de l'apophyse zygomatique, vers l'extrémité supérieure de la région mastoïdienne.

C'est du noyau central autour duquel se développe la portion écailleuse du temporal que naît l'apophyse zygomatique» La base de cette apophyse est très-large ; elle se détache horizontalement, puis se recourbe en avant, et se termine par une extrémité en biseau qui recouvre la pointe postérieure de l'os malaire en arrière de l'apophyse orbitaire.

La face inférieure de la base est remarquable, elle est divisée en deux fosses distinctes par une crête presque verticale. La fossette antérieure est peu concave ; elle est un peu oblique en avant et en dehors, et sa périphérie est à peu près quadrilatère ; elle forme la facette d'articulation avec le condyle du maxillaire inférieur : c'est, en un mot, la cavité glénoïde. La fossette postérieure est une loge profonde en manière d'arcade. Elle enveloppe en quelque sorte le conduit auditif de la caisse du tympan. Au delà de cette fosse, l'apophyse zygomatique fait une grande saillie en dehors du crâne, en sorte que les

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branches de la mâchoire inférieure qui s'articulent avec elle sur les deux côtés de la tête sont séparées l'une de l'autre par un intervalle beaucoup plus grand que la largeur du crâne proprement dit; en sorte que la largeur de la tête proprement dite dépend surtout de celle de la région maxillaire.

2* La caisse est composée de deux parties distinctes : 1° le conduit auditif externe ; 2° le tambour proprement dit. Ces deux parties m'ont paru constituées chacune par un os particulier.

L'os du conduit auditif externe est une lame en forme de cornet qui double la cavité de la loge tympanique du squameux. — Le tambour proprement dit est grand, vésiculaire, mais beaucoup moins régulièrement globuleux que dans les Carnassiers. Assez semblable en général à celui du Cochon, il est toutefois moins pyramidal, moins saillant inférieurement et surtout beaucoup plus large. Il en diffère en outre par une profondeur beaucoup moindre de la gouttière où s'engage la chaîne stylo-hyoïdienne. Cette gouttière est suppléée dans l'Hippopotame par une excavation assez profonde de l'occipital latéral.

3° Les maxillaires inférieurs ont l'un et l'autre une branche montante, très-basse à cet âge que nous considérons ici, mais énormément large. Leurs apophyses articulaires sont assez bien dans la forme de celles du Cochon, mais leur largeur est relativement un peu plus grande; elles ne sont point pédiculées. Les apophyses coronoïdes sont assez hautes. Elles sont d'ailleurs très-minces, et semblables à une lame étroite et recourbée.

L'angle de ces maxillaires inférieurs, qui est arrondi dans les Cochons, se dilaté ici en une sorte de lobe large et qplati dont le tranchant fait à la partie inférieure du maxillaire une grande saillie, et présente une . tendance évidente à se déjeter éa dehors. A cet égard, l'Hippopotame ressemble surtout an Pécari. Toutefois les branches horizontales présentent des caractères tout particuliers. Ces branches, d'un volume colossal, marchent parallèlement Tune à l'autre dans cette partie de leur longueur qui porte les dents molaires, mais elles semblent s'écarter et se déjeter en dehors, au niveau des canines inférieures dont les alvéoles très-saillantes laissent entre elles un grand intervalle comblé par un pont transverse que constituent, en Munissant en une symphyse énorme, les régions incisives des deux os. La grandeur de cette symphyse mesurée d'avant en arrière est telle, que dans une mâchoire dé fœtus longue de 150 millimètres, son étendue égalait 60 centimètres, si bien que la perpendiculaire menée de son bord postérieur sur le plan du palais tombait sur le milieu du diamètre antéro-postérieur de cette voûte osseuse.

La largeur de la mâchoire inférieure prise dans son ensemble n'est point partout la même; l'intervalle qui sépare le bord inférieur des deux branches horizontales est beaucoup plus grand que celui qui sépare les séries parallèles formées par les alvéoles des dents molaires. Ainsi, fort écartées par leur bord inférieur, les deux branches horizontales le sont beaucoup moins à leur bord supérieur ; le plancher de la bouche et la langue elle-même sont en conséquence relativement assez étroits.

Une disposition analogue est observée dans les parties osseuses qui constituent l'ensemble de la mâchoire supérieure : les deux séries des dents molaires y sont parallèles et rapprochées Tune de l'autre ; mais on observe un assez grand écartement entre les alvéoles des canines supérieures, et cet écarte* ment loge deux os intermaxillaires très-courts, il est vrai, mais très-larges dans leur ensemble.

Les faces externes des maxillaires inférieurs présentent de chaque côté plusieurs orifices de conduits creusés dans l'épaisseur de l'os, savoir : un orifice vers le tiers antérieur de la région des dents molaires, deux sur l'enveloppe de la canine sur le côté, Tune au-dessus de l'autre, et deux autres en avant; enfin, sur chaque côté de la symphyse, un grand orifice mentonnier terminant le canal dentaire.

La face interne des deux maxillaires inférieurs est bombée et pour ainsi dire soulevée dans le fœtus par la série des germes des dents molaires. Derrière cette partie saillante, on observe une dépression sur la région angulaire, et cette dépression s'étend sur la branche montante jusqu'à la racine du condyle. L'ouverture postérieure du canal dentaire est large, et limitée antérieurement par le bord de la lame osseuse qui flanque intérieurement la gouttière dentaire et joue en réalité le rôle d'un os operculaire.

La face interne ou buccale de la région symphysaire est large et légèrement concave dans le sens transversal ; la symphyse proprement dite ne présente de ce côté aucune crête saillante, mais, vers son bord postérieur, on observe une épine osseuse

à large base, à la formation de laquelle prennent part les deux jpaxillaires.

La manière tonte particulière dont les régions incisives des deux maxillaires inférieurs forment un pont transverse, unissanten avant les deux branches parallèles constituées par leurs régions molaires, distingue an premier coup d'œil les Hippopotames d'avec les Cochons et les Pécaris ; chez ces derniers, en effet, la symphyse présente les caractères communs anx Ruminants et aux Pachydermes tétradactyles terrestres : les Entélodons formaient à cet égard une véritable transition entre ces deux types.

De fosrupéo-mastoidim (1) . — Le temporal et le cadre du tympan ne sont pas les seules pièces osseuses qui occupent le vaste intervalle compris entre le sphénoïde postérieur et la vertèbre occipitale ; en arrière de la chaîne maxillaire, se trouve la chatne hyauhenne : or, ce que le temporal écailleux est à la première chatne, le rnpéo-mastoidien l'est à la seconde; son extrémité mastoïdienne est à peu de chose près atrophiée dans l'Hippopotame et n'apparaît point comme pièce distincte à la périphérie du crâne entre le rupéo-mastoïdien et l'occipital. L'extrémité rupéale est de son côté fort petite. Elle enveloppe le labyrinthe auditif, (ait commun i tous les animaux mammifères. Je ne puis m' empêcher de faire remarquer ici l'extrême importance philosophique de cette relation: Cette liaison de

(4) Ces idées ont été développées de nouveau, mais avec quelques modifications, par M. Gratiolet, dans ses Recherche* ttir Tanatomie du Troglodytes Aubryi (Nom. Aftk.én Jfat.,t.U,4S6é).

180 ÀNATOMIE DE L'HIPPOPOTAME.

l'organe essentiel de la faculté auditive avec la chaîne de l'hyoïde, c'est-à-dire avec un système qu'on peut à juste titre considérer comme le squelette des organes vocaux, n'est certainement pas l'effet d'un simple hasard. Elle est un nouvel exemple de ces harmonies admirables qu'une anatomie scientifique nous révèle, et qui sont pour ainsi dire la trace lumineuse d'une intelligence infinie.

Du système sternal de la tête ou de Fos hyoide. — Ce système se compose de l'os hyoïde proprement dit, représentant la sternèbre, et des pièces latérales, représentant les côtes et leurs cartilages.

Dans le fœtus d'Hippopotame du Nil que nous avons sous les yeux, l'os hyoïde est une pièce large et plate, assez épaisse (1 à 5 millimètres) , représentant un triangle équilatéral dont les angles sont émoussés et les côtés légèrement convexes; un des côtés de ce triangle regarde en haut et les autres latéralement; par conséquent, il y a un angle inférieur et deux angles latéraux. Sur les angles supérieurs ou latéraux s'articulent les cornes thyroïdiennes longues et épaisses, dirigées presque verticalement en haut, et reliées par des cartilages aux cornes antérieures du cartilage thyroïde. Sur la face antérieure, près du bord supérieur et un peu en dedans des angles latéraux, s'articulent les cornes antérieures ou styloïdiennes. Celles-ci se composent chacune de trois pièces osseuses reliées par des cartilages. La première pièce, plus courte que les deux suivantes, se porte directement en avant; la seconde presque verticalement en haut, et la troisième un peu en arrière;

cette dernière est rattachée par un cartilage à l'os rupéomastokUen.

La troisième pièce, qui est la plus longue, est aplatie dans sa partie supérieure, qui est en rapport, ainsi que nous le verrons, avec l'artère carotide externe.

Nous parlerons, dans un autre chapitre, de la chaîne des osselets de l'ouïe.

DES MODIFICATIONS QUE SUBIT LA TÈTE DE L* ANIMAL EN PASSANT AUX CONDITIONS

DE L'AGB ADULTE.

Déjà, au moment de la naissance, des modifications importantes se sont produites dans la forme du crâne. La face s'est accrue dans son ensemble; les ailes des apophyses jugulaires, les orbites, les apophyses zygomatiques et l'os malaire ont acquis une plus grande saillie; les fosses temporales se sont sensiblement dilatées, les os intermaxillaires ont acquis un plus grand volume; l'os lacrymal occupe déjà un espace moindre dans la ceinture de l'orbite; enfin, les dernières traces des os épactaux ont définitivement disparu , par suite d'une soudure complète de ces os aux pariétaux. Ces modifications, sans avoir fait complètement disparaître la physionomie de l'état fœtal, indiquent déjà une tendance évidente aux formes de l'âge adulte.

La tubérôsité molaire du maxillaire supérieur présente, au moment de la naissance, un développement excessif; elle se prolonge en arrière au-dessous de l'orbite, au point de toucher

182 ÀNATOMIE DE L'HIPPOPOTAME.

en quelque sorte la digitation antérieure de la grande aile du sphénoïde; elle s'étend de la sorte au delà du bord postérieur de la voûte du palais. La portion de cette voûte qui est constituée par les lames palatales des palatins antérieurs se prolonge en pointe entre les tnbérosités molaires et se termine an niveau de l'extrémité postérieure de la troisième molaire de lait. Cette troisième molaire est logée à cet Age dans le maxillaire au-dessous du point où il s'articule avec l'os malaire. Le germe de la quatrième molaire de lait et celui de la première molaire adulte sont logés dans cette partie de la tubérosité maxillaire qui se prolonge sous l'orbite. J'indique ces relations avec une précision qui paraîtra peut-être fastidieuse, parce quelles se modifieront au fur et à mesure des changements qui se passeront par la suite*

MES CHARGEMENTS ULTERIEURS QUE SUBISSENT LES EORHES DU E&ANE, ET SES KJSMES DE l'ASE ADULTE EU PARTtCE

Ces changements sont fort importants, surtout en ce qui concerne les relations des séries dentaires avec la tête-

Pour énoncer avec plus de précision les différentes modifications qui changent graduellement la physionomie de la tête, nous indiquerons en premier lien celles qui influent sur les proportions réciproques de ses différentes parties et qui affectent la forme générale; nous étudierons, en second lieu, les altérations que subissent la forme et les relations de ses principales parties composantes.

Modi/kaihns d'ensemble. — Un premier changement frappe au premier abord les yeux. La région faciale s'allonge de plus en plus. Engagée d'abord sur le crâne, la mâchoire supérieure» en se développant, se dégage toujours davantage* 11 en résulte une conséquence naturelle : le crâne, chez l'animal adulte, est, eu égard à la région faciale, beaucoup plus court que dans l'animal naissant.

Pendant que cette modification s'accomplit, d'autres changements affectent les proportions de la tête suivant sa largeur. Ainsi:

1° La face occipitale du crâne s'est singulièrement élargie. Cet élargissement est dû surtout à la dilatation des crêtes en forme d'ailes qui naissent des apophyses jugulaires, et au développement en tous sens des crêtes occipitales. Ces modifications, fort accusées dans V Hippopotamus amphiàius, le sont davantage encore dans une espèce fossile analogue, V Hippopotamus major.

2° Les arcades zygomatiques, assez peu écartées du crâne dans l'animal nouveau-né, s'étalent à partir de leur racine dans l'animal adulte, et décrivent horizontalement une courbe trèssaillante. Ainsi, d'une arcade zygomatique à l'autre, la largeur de la tête a reçu un accroissement sensible.

3° Les orbites contribuent de leur côté à cet élargissement, les lames osseuses qui en constituent la paroi s'étant prolongées en divergeant, tout en se relevant de plus en plus. Toutefois la dilatation des lames frontales au-dessus des orbites n'égalant pas celle des os malaires situés au-dessous, il en

résulte une obliquité prononcée du plan des ouvertures orbitaires qui regardent manifestement en haut. Cette particularité coïncide d'une manière toute naturelle avec la disposition des globes oculaires.

4° Les parties antérieures de la région maxillaire offrent un élargissement analogue. Les intermaxillaires, en écartant les maxillaires qui enveloppent à leur tour des canines divergentes d'un volume énorme, donnent à cette partie de la face une largeur difforme.

Ainsi l'élargissement porte simultanément sur la région occipitale, sur la région zygomatique, sur la région orbitaire, et sur l'extrémité antérieure de la région maxillaire ; mais le crâne, en avant des orbites, et la face, immédiatement au devant de la dilatation des os malaires, ne participent point à cet élargissement de la tête; elle parait, pouç ainsi dire, étranglée entre ces deux régions. Cette circonstance, qui donne à la tête de l'adulte une physionomie bizarre, était à peine indiquée dans le fœtus et même dans l'animal naissant.

5° Des modifications parallèles altèrent la forme de la mâchoire inférieure. Les ailes recourbées en avant qui terminent ses angles ont acquis un plus grand développement; leur divergence s'est accrue, et, grâce à ces modifications, la mâchoire s'est énormément élargie en ce point. Elle s'élargit également au niveau des canines, dont les alvéoles divergentes acquièrent une saillie inusitée. Enfin, il résulte de l'obliquité toujours croissante à partir de la naissance du plan de ses branches, que leurs bords alvéolaires semblent converger de

plus en plus, tandis que leurs bords inférieurs s'écartent toujours davantage.

Modifications de détail. — Examinons maintenant avec plus de détail les changements que le développement imprime à la forme des principales parties constituantes.

Nous avons déjà indiqué le développement excessif des crêtes occipitales ; leur grandeur est proportionnelle à la force musculaire que doit déployer l'animal pour mouvoir une tête d'un poids énorme. Elles se prolongent d'une part, en se dilatant à la manière d'une apophyse transverse, sur les côtés des apophyses jugulaires de l'occipital, et d'autre part en se continuant sur le bord supérieur des apophyses zygomatiques, où elles constituent un contre-fort saillant qui forme la paroi externe de la gouttière postérieure ou corondidienne de la fosse temporale. L'ouverture du conduit auditif, fort étroit et fortement dirigé, en haut, occupe le sommet de l'angle compris entre ces deux prolongements des crêtes occipitales; des rugosités osseuses l'entourent de toutes parts.

La fosse temporale surtout a acquis des formes très-différentes de celles du jeune âge. L'apophyse zygomatique, qui, alors, se portait presque immédiatement en avant, se dilate à sa racine en une aile transversale très-haute et fort épaisse; après quoi elle se recourbe brusquement et presque à angle droit, pour s'articuler avec l'os malaire par un prolongement aigu qui vient se terminer à la base de l'épine postorbitaire ; ajoutez à cela l'énorme dilatation transversale de cet os, et

celle des lames orbitaires du frontal, et il sera facile de coin-

prendre comment l'ouverture de la fosse temporale, énormément agrandie, acquiert, chez l'Hippopotame adulte, la forme d'un quadrilatère très-approchant d'un carré. Sa -largeur, en effet, égale sa longueur, et ses côtés opposés sont sensiblement parallèles. L'aire de ce carré l'emporte singulièrement sur celle de l'orbite, et ce changement est d'autant plus remarquable, que l'inverse avait lieu chez l'animal naissant.

Les parois temporales du crâne ont subi des modifications non moins remarquables. Non-seulement toute trace de sillon, comparable aux bosses pariétales, a complètement disparu sur ces parois, mais chacune d'elles semble au contraire creusée de haut en bas en une large gouttière que limitent en arrière le prolongement de la crête occipitale, se continuant sur ht base de l'apophyse zygomatique, en haut et en avant la crête sagittale, devenue très-saillante et se bifurquant à la partie supérieure du frontal pour se prolonger de chaque côté sur les ailes orbitaires de cet os, jusqu'en un point de ces ailes q«e l'on peut considérer comme représentant une apophyse orbîtaire externe.

Ces différentes crêtes forment évidemment la limite des attaches du muscle temporal, et la gouttière postérieure qu'embrasse la courbure de l'apophyse zygomatique à sa racine, et que nous avons désignée sous le nom de coronoïdienne, est destinée k loger un faisceau distinct du muscle temporal, qui agit sur l'apophyse coronoïde, et qu'on peut à bon droit appeler muscle coronoïdie». Toutefois la disposition générale des surfaces osseuses, bien que très-accùsée, est beaucoup moins

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favorable à l'action de ce muscle dans l'Hippopotame que dans les animaux carnassiers. Les modifications intrinsèques du frontal sont également très-accusées. La saillie des voûtes orbitaires est telle chez l'animal adulte, qu'au lieu de former, comme dans l'animal nouveau-né, une bosse arrondie vers son milieu, l'os présente, en ce point et dans l'intervalle des deux branches de bifurcation de la crête sagittale, une dépression assez accusée pour laisser en saillie la racine des os nasaux.

Le frontal présente encore une autre particularité fort caractéristique. On voit en effet le bord postérieur de ses lames orbitaires se recourber élégamment, et se continuer en une crête mince et à tranche régulière avec des lames semblables émanées du pariétal et de l'os squameux. L'ensemble de cette crête décrit des ondulations élégantes, et forme sur les côtés du crâne une ligne de démarcation très-précise entre la fosse temporale proprement dite et la cavité orbitaire. Cette disposition, fort apparente dans YHippopotamus amphibins, l'est beaucoup moins dans l'Hippopotame de Libéria, et se trouve à peine indiquée dans les Cochons et les Pécaris. L'ouverture de l'orbite, a peu près elliptique dans l'animal naissant, se rapproche sensiblement dans l'adulte de la forme circulaire. Son arc supérieur, toutefois, est d'un ravon un peu plus grand que son arc inférieur.

Une modification plus importante s'est produite dans la composition de ses bords. L'os lacrymal en faisait partie dans le fœtus et chez l'animal nouveau-né, mais, chez l'adulte, le

frontal et l'os malaire, en se dilatant, l'ont dépassé, et, se réunissant sur le bord de l'orbite, le circonscrivent et l'en séparent définitivement. Ajoutons que l'os lacrymal présente lui-même une particularité intéressante en se dilatant audessus de la tubérosité maxillaire en une masse spongieuse très-fragile, dont les cellulosités sont en communication avec celles des fosses nasales.

Les modifications que présente l'extrémité antérieure de la face ont déjà été en grande partie indiquées; la dilatation des maxillaires, la divergence monstrueuse des alvéoles qui logent les dents canines supérieures, la saillie singulière du tubercule qui en surmonte l'orifice, frappent au premier abord les yeux. Nous ne nous y arrêterons pas; mais nous insisterons ici sur certaines particularités qui distinguent VHippopotamus amphibius, et de VHippopotamus major, et de la petite espèce de Libéria.

Nous avons dit, il y a un instant, qu'au niveau des dents canines, les os maxillaires étaient singulièrement écartés l'un de l'autre par les os incisifs. Cet écartement est dû en partie au volume de ces os, dont la partie antérieure est grande et massive ; mais une autre cause y concourt encore. Ces os incisifs sont eux-mêmes écartés l'un de l'autre et séparés par une fissure médiane. La bizarrerie de leur forme oblige de les considérer à part. Il nous sera plus facile ensuite d'établir les comparaisons nécessaires.

Cette partie de l'os incisif, que l'on peut désigner sous le nom de queue ou de branche palatine, est massive et assez

courte. Elle se termine en s'articulant avec l'os maxillaire. A sa partie supérieure, on observe une sorte d'entaille verticale par laquelle cette branche s'articule avec le vomer. Elle est distinguée en arrière du corps de l'os par une échancrure qui concourt, suivant une règle habituelle, à la formation du trou de Sténon.

La branche faciale de l'os incisif est large, mais assez courte, et se termine en pointe vers la partie moyenne de la face, entre le nasal et le maxillaire supérieur. Cette branche, née des parties latérales de l'incisif, présente des courbures à la faveur desquelles elle concourt à circonscrire l'orifice énormément dilaté des fosses nasales.

Le corps proprement dit est une masse presque informe, rugueuse à sa surface et nettement détachée de l'alvéole de la dent canine, alvéole au devant et au-dessus duquel elle fait une grande saillie. La branche palatine s'en détache nettement à sa racine. Des trous, des canaux nerveux et vasculaires, des rugosités osseuses, rendent la surface de ce corps extrêmement inégale.

Dans le plus grand nombre des animaux, les deux os incisifs se touchent à la fois par leurs hanches et par leurs corps, et leur symphyse se prolonge à la partie antérieure de la face, au-dessous de l'orifice des fosses nasales. Il n'en est pas ainsi dans Y Hippopotamus amphibius : les branches palatines se touchent dans leur moitié postérieure seulement ; au devant, elles s'écartent l'une de l'autre, et il en résulte une scissure médiane.

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Ce n'est pas tout, l'écartement des os incisifs au niveau de leur corps est plus considérable encore. Cet écartement égale en dimensions le diamètre transversal de l'orifice extérieur des fosses nasales. Il en résulte une vaste échancrure qoe limitent des deux parts les alvéoles extrêmement saillants des incisives médianes. Cette échancrure, vers le milieu de laquelle s'ouvre la fissure qui sépare les branches palatines, est tout à fait caractéristique.

Elle est en effet très-profonde dans Y Hippopotamus amphibius; mais dans Y Hippopotamus major, où la saillie des corps des intermaxillaires est beaucoup moindre, cette profondeur est presque nulle, et l'échancrure est à peine apparente, bien que l'écartement des incisives médianes soit encore extrêmement prononcé.

Les choses diffèrent encore plus dans Y Hippopotamus Libériens™. En effet, les racines palatines des intermaxillaires y sont réunies dans toute leur longueur, et la grande échancrure est presque entièrement effacée.

L'ouverture antérieure des fosses nasales qui circonscrivent les os intermaxillaires et les os nasaux, est beaucoup plus dilatée que leur ouverture postérieure. Elle est de forme à peu près circulaire, un assez grand intervalle les sépare du bord alvéolaire.

Les dents incisives sont exclusivement logées dans le corps de l'os- intermaxillaire. Elles sont au nombre de quatre, deux de chaque côté ; elles sont fort distantes les unes des autres, et disposées de telle façon que l'incisive latérale est située der-

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rière l'incisive médiane, dans une direction à peu près parallèle à la ligne médiane du palais. L'alvéole de l'incisive externe est séparé de celui de la canine par un intervalle beaucoup plus grand dans \ Hippojïêtamus amphitius que dans Y Hippopotames major.

Les relations des dents incisives supérieures sont un peu différentes dans l'Hippopotame de Libéria. Elles sont également an nombre de deux de chaque côté; mais, au lieu d'être situées Tune derrière l'autre, elles sont implantées dans une ligne idéale en forme d'arc, dont les branches se relèvent d'une manière très-régulière à la série des dents molaires. Cette différence entre la tête des deux espèces n'est pas la seule, mais eHe méritait d'être signalée.

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