Recherches sur l'anatomie des Limules

Les Limules présentent des particularités des plus remarquables : leur mode d'organisation est si spécial, qu'elles ne peuvent prendre légitimement place dans aucune des classes établies jusqu'ici dans le Règne animal; elles représentent aujourd'hui encore, de la manière la plus fidèle, un type zoologique qui existait déjà dans les mers de la période jurassique, et qui ne diffère que peu de celui réalisé par divers animaux articulés des époques paléozoïques les plus anciennes. Enfin leur .distribution géographique actuelle est si singulière, qu'elle soulève des questions d'un intérêt majeur pour l'histoire naturelle générale. I

Les zoologistes ont été très-partages d'opmions au sujet des affinités naturelles des Limules. Les anciens auteurs (2) les confondaient avec les Crabes, et Linné les plaçait dans le genre Monocuhis, à côté des Daphnies, des Cypris, des Cyclopes et de quelques autres Crustacés inférieurs (3) ; mais à mesure qu'on a mieux connu les caractères extérieurs de ces animaux, on les a isolés de plus en plus. Ainsi, vers la fin du siècle dernier 0. F. Millier en forma un genre particulier qu'il laissa cependant

(1) Ce mémoire fait partie d'un travail beaucoup plus étendu que je fais imprimer dans le grand ouvrage sur la zoologie de la région centrale de l'Amérique, publié par la Commission scientifique du Mexique; mais ce livre ne devant paraître que dans quelque temps, M. le ministre de l'instruction publique a bien voulu m'autoriser à en détacher un chapitre, afin de le faire connaître dès aujourd'hui aux lecteurs des Annales des sciences naturelles, et prendre ainsi date pour les observations nouvelles sur l'anatomie des Limules qui s'y trouvent consignées.

(2) Clusius, Rumphius, Scba, etc.

(3) Sijstema nuiurœ, éd. xii, t. 1, p. 1057.

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dans la famille des Entomostracés (1) ; plus récemment Latreille éleva cette division générique au rang d'ordre, sous le nom de Xiphosiires (2), emprunté à Gronovius (3), et en 183Û M. Milne Edwards en constitua une sous-classe distincte du groupe où prennent place tous les Crustacés ordinaires [k).

Vers la môme époque, Straus-Diirckheim, habile naturaliste alsacien, proposa de les séparer complètement des Crustacés, pour les ranger dans la classe des Arachnides (5). Enfin les observations dont je vais rendre compte contribueront à établir que pour représenter d'une manière fidèle l'ensemble des affinités naturelles de ces Entomozoaires, et ne pas détruire l'homogénéité des groupes appelés classe des Crustacés et classe des Arachnides, il convient de les placer dans une classe particulière à laquelle j'appliquerai le nom de Merostomata, déjà employé dans des acceptions plus restreintes par M. Dana(6)etparM.H.Woodward.

A des époques géologiques très-anciennes, le type des Mérostomés, dont dérivent les Xiphosures, était représenté par un grand nombre d'animaux, parmi lesquels je citerai ici les Pterytjotus et peut être les Trilobites ; mais, de nos jours, le groupe ainsi constitué ne comjDrend qu'un seul genre, celui des Limules, composé 'd'un petit nombre d'espèces.

Une de celles-ci (le Limulus Pohjpliemus) est confinée dans la partie nord de l'océan Atlantique ; elle se trouve sur quelques points du littoral mexicain (7), dans la mer des Antilles et

(1) Oth. Fréd. MûUer, Entomostraca, p. 124. Le genre Limulus de cet auteur comprenait aussi les Apus, etc.

(2) Zoop/jy/aaMW 6rt'o«ot;ia«Mw, fasciculus secundus, 1764, p. 220.

(3) Latreille, Familles naturelles du Règne animal, p. 304.

(4) H. Milne Edwards, Histoire naturelle des Crustacés, t. I,p. 236, et t. IH, p. 538.

(5) Straus-Diirckheim, Traité pratique et théorique d'anatomie comparée, t. 1, p. 38.

(6) M. Dana s'est borné à substituer ce nom à celui de Xiphosure. M. Woodward l'a appliqué à un ordre de la classe des Crustacés comprenant les Xiphosures et les fossiles des terrains paléozoïques appelés Eurypteridœ. (Voyez Dana, United States exploring expédition, Crijstacea, vol. I, p. 1418. — Woodward, Monofjraph ofthe British fossile rustacea belonging to the order Merostomata, in Paleontogr. Society, ISdQ.)

(7) La commission scientifique du Mexique a reçu, par les soins de M. l'amiral Cloué, plusieurs individus de cette espèce recueillis dans les lagunes de Termines, sur la côte du Yucatan.

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sur les côtes des États-Unis, dans la Floride et la Caroline. Mais on ne la rencontre pas ailleurs, et dans les régions adjacentes les Limules manquent complètement. Elles reparaissent fort loin de ces parages, aux îles Moluques, ainsi que dans les mers de la Chine et du Japon, où elles présentent quelques particularités à raison desquelles on les distingue spécifiquement des Limules américaines. Mais elles ne diffèrent en réalité que très-peu les unes des autres, et il me semblerait difficile d'admettre qu'elles ne soient pas descendues d'une souche primordiale unique. En effet, la nature ne parait pas se répéter dans ses créations, et il est peu probable que le type organique dont dérivent les Limules de la période jurassique, les Limules actuelles de l'océan Atlantique et celles de l'océan Pacifique, n'aient entre elles ai;cun lien de parenté et soient le résultat de trois créations zoologiques distinctes. Mais, dans l'état actuel des choses, l'isibnie de Panama et les autres parties du continent américain d'une part, les mers glaciales d'autre part, rendent, pour les Limules, toute communication impossible entre la région atlantique et la région asiatique ; par conséquent on ne s'exphque pas comment les descendants des Limules Polyphèmes auraient pu émigrer jusque dans les mers du Japon et des 3Ioluques, ou comment les descendants de l'une quelconque de ces dernières espèces auraient pu aller dans le golfe du Mexique ou sur la côte orientale des États-Unis constituer la race locale ou espèce dérivée que l'on désigne sous le nom de Limulus Pobjpliemus. On est donc conduit à penser que la séparation entre ces races locales, variétés permanentes, ou espèces secondaires (peu importe ici la manière de les désigner), doit dater d'une époque à laquelle les terres du nouveau monde n'avaient pas leur configuration actuelle et où les eaux chaudes ou tempérées de l'Atlantique se mêlaient aux eaux de l'océan Pacifique sans passer par les régions polaires. Une communication de ce genre n'a pas existé depuis l'émersion des terrains tertiaires qui occupent le fond du golfe de Darieu et qui s'étendent de là vers le sud-est, jusque sur le littoral de la Nouvelle-Grenade baigné par l'océan Pacifique. Il en résulte que les ancêtres communs des Limules américaines et des Limules

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asiatiques avaient apparu avant la période tertiaire dont je viens de parler, et, si nous trouvons une grande lacune entre ces animaux et les Limules de l'époque jurassique dont les restes sont conservés dans les dépôts Icacaires de Solenhofen, c'est peut-être parce que les terrains marins de la période crétacée, accessibles aujourd'hui à nos investigations, ont été formés au sein de mers profondes, tandis que les animaux dont l'étude nous occupe ici ne vivent que dans le voisinage des côtes. Il me semble donc probable que toutes les Limules de l'époque actuelle descendent des Limules de la période jurassique, et constituent des espèces dérivées ou espèces secondaires, au lieu d'être des espèces primordiales, ce qui supposerait des créations multiples d'un seul et même type zoologique.

Quoi qu'il en soit à cet égard, la Limule Polyphème, qui habite exclusivement la région américaine, se distingue des espèces asiatiques par divers caractères bien connus des naturalistes (1). Je crois donc inutile de rappeler ici ces particularités ; je m'abstiendrai également de l'examen de la conformation extérieur des animaux de ce genre, car à ce sujet je n'aurais aucun fait nouveau ta si2:naler : mais au contraire leur anatomie est à peine connue, et je crois devoir exposer avec détail les résultats de mes études sur la structure intérieure de la Limule américaine ou Limulus Polyphemus.

Le 26 juin 1869, j'ai communiqué à la Société philomathique les principaux résultats des recherches que je venais de faire sur l'anatomie des Limules, et un court extrait en a été inséré dans le bulletin de cette compagnie savante et dans le Journal de l'Institut (2). Ce travail, accompagné de nombreux dessins, devait être imprimé peu de temps après; mais les circonstances malheureuses où la France s'est trouvée en 1870 et 1871 en ont arrêté la publication, et ce n'est qu'aujourd'hui qu'il m'est possible de le faire paraître in extenso.

Les premières notions que nous ayons sur l'organisation inté-

(1) Voyez l'Histoire naturelle des Crustacés, par M. H. J\Iiliie Edwards, t. Ul, p. 5/J9, et la Monographie des Limules, par Van der Hocvon.

(2) Voy. rinstittd, 1869, u° 1853, p. 215 et 216.

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rieiire des Linuiles datent de 1828 et sont dues à Straus-Durt-kheini (1). Dix ans après, van der Hoeven publia sur l'ensemble de ce groupe une monographie faite avec un très-grand soin (2) mais toute la partie analomi(|ue de son travail, étudiée à l'aide d'individus conservés dans l'esprit-de-vin, laisse beaucoup à désirer, et l'on y remarque de graves erreurs, presque impossibles d'ailleurs à éviter dans les conditions où cet auteur se trouvait. Vers la même époque, Duvernoy ajouta quelques détails à ce que l'on savait déjà sur l'appareil respiratoire des Liniules (3). En IS/io, M. R. Owen a inséré dans ses Leçons sur l'anatrymie des Invertébrés divers faits relatifs à la structure de ces singuliers Arthropodes (ù), et tout récemment un journal anglais annonça que ce savant illustre avait repris l'étude du même sujet; mais son travail n'est encore connu que par un extrait publié en 1872 (5). Quelques points relatifs à l'histologie des Limules ont été traités par M. Gegenbaur (G), et des travaux d'un très-grand intérêt, sur les mœurs de ces animaux, sur leur embryologie et sur leurs affinités zoologiques, ont été publiés par IMM. Lockwood (7), Packard (8), Dorhn(9), E. van Beneden (10). Enfin M. Woodward (11) a présenté dans plusieurs mémoires consécutifs des

(1) Considérations générales sur l'anatomie comparée des Animaux articulés ^ 1828> n-li, p. 346,

(2) Recherches sur l'histoire naturelle et l'anatomie des Limules, 1 vol. in-fol.^1838.

(3) Duvernoy, Sur quelques points de V organisation des Limules {Ann. des se. nat.j ZooL., 2^ série, 18il, t. XV, p. 10). — Additions à l'Anatomie comparée A& Cuvier,

■2«édit., t. VI, p. ilO.

(4) Owen, Lectures on the Comparative Anatomy and Physiology of Invertebrate Animais, l'« édit., 1843, p. 181, et2''éiVû., 1855, p. 319 et 320.

(5) Nature, 25 janvier 1872, 1. V, p. 25a.

(6) Anatomische Untersuchung eines Limulus, }mt bosonderer Berûcksichtigung der Gewebe. in Abhandl. d. naturf, Ges. zu Halle, Bd. IV, Heft 2 u. 3, 1858, p. 227.

(7) American Naturaliste 1870, t. IV, p. 257.

(8) The Development o/ Limulus Polyphemus, Mem. Boston Society of Sut. History t. II, p. 156). Mémoire présenté le 16 novembre 1870.

(9) Untersuchungcn iiber Bau und Entwickelung der Arthropoden, u^ 12. Zur Embryologie und Morphologie des Limulus Polyphemus {Jennische Zeitschrift fur Medicin und Naturwissenschaft, 1871, p. 580).

(10) Comptes rendus de la Société entomologique belge, 14 octobre 1871.

(1 1) Monograph of the British fossil Crustacea belonging to the order JVIerostomata [Paleontogrophical Society, 1865, 1869, 1871).

se. NAT., NOVEMBKE 1872. XVII. 5. — ART. N" [\.

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considérations très-intéressantes sur les relations des Limules avec les Trilobites, les P/try^o^^^^ et divers Animaux: articulés, dont les débris se trouvent à l'état fossile dans les terrains silurien, devonien et carbonifère.

Je n'ai pas l'intention de discuter ici les questions relatives aux affinités zoologiques qui peuvent exister entre les Limules et les espèces éteintes des périodes géologiques anciennes. Mes observations portent sur l'anatomie de ces animaux, et principalement sur la constitution de leur appareil circulatoire et sur la structure de leur système nerveux. Afin d'éviter les répétitions inutiles, je ne ferai pas ici l'historique de l'état de nos connaissances à ce sujet, me réservant d'indiquer ce qui revient à mes prédécesseurs, lorsque j'examinerai chaque point en particulier.