APPAREIL CIRCULATOIRE

Cœur et système nerveux.

L'appareil circulatoire des Limules est plus parfait, plus compliqué que chez aucun autre animal articulé. Le sang veineux, au lieu d'être répandu dans des lacunes interorganiques comme chez les Crustacés, est, dans une portion considérable de son parcours, renfermé dans des vaisseaux particuliers, à parois parfaitement distinctes des organes adjacents, naissant souvent par des ramifications d'une délicatesse remarquable et se rendant dans des réservoirs bien circonscrits pour la plupart. Le liquide nourricier passe de ces réservoirs dans les branchies, et après avoir traversé ces organes respiratoires, arrive par un système de canaux branchio-cardiaques dans une chambre péricardique, puis pénèi:re dans le cœur (1), dont les dimensions sont extrêmement considérables, et est ensuite lancé dans des artères tubulaires (2), à parois résistantes., dont la disposition est des plus

(1) Voyez, pour le systèiile \eineux, pi. 13 et pi. ik.

(2) Voy. pi. 5 et suiv,

AUTICLE N° a.

ANAÏOMIE J)ES LIMULiiS. 7

complexes, dont les iuiasloinoses sont fréquentes, et dont les ramifications terminales, d'une ténuité et d'une richesse merveilleuses, peuvent être suivies jusque dans l'épaisseur des membranes les plus délicates (l).

Les auteurs qui ont étudié l'organisation des Limules semblent s'être formé des idées très-erronées de la disposition de cette partie du système circulatoire. Yan der Hoeven et Duveruoy ne donnent à ce sujet aucun détail. M. Gegenbaur, au contraire, se prononce très-nettement en disant : « Les parois des artères se fondent sans limites arrêtées dans des cavités lacuniformes, après s'être anastomosées à plusieurs reprises les unes avec les autres.» Et dernièrement M. R. Owen exprima à peu de chose près la même opinion (2). Cette erreur dépend probablement de ce que ces anatomisies n'ont pu observer que des Limules ma} conservées ; mais les études que j'ai faites sur des individus vivants, et les injections que j'ai pratiquées peu de temps après la mort, m'ont permis de constater que ces vaisseaux paraissent tubulaires tant que l'œil peut les suivre, et qu'on distingue leurs branches jusqu'à l'extrémité des membres; en s'aidant du microscope, on les retrouve encore avec leurs contours bien définis jusque dans la substance des membranes les plus fines et les plus transparentes, par exemple dans les tuniques intestinales (t)), et même, dans le plancher de la chambre péricardique (/i), on les voit, en employant des grossissements suffisants, au milieu des fibres musculaires primitives qu'elles n'égalent même pas en diamètre, et quelques-unes de celles que j'ai mesurées avaient moins de 1/iOO' de millimètre de calibre (5).

(1) Voy, pi. 8, ligi 3 et à, leprcsentant les capillaires des parois de l'ititestiii et du péricarde,

(2) « The arteries soon lose Ihelr tubular form, and as they expaud, lose likewise H inucli of tlieir fibrous walls, and seem reduced to délicate menibranoiis sinuses which » lollo^ the shapes of the parts or interstices along which the !)lood nieanders as it » returns by the venons sinuses to the gênerai pericardial one. » (Voy. Nature, 25 janvier 1872, p. 255.)

(3) Voy. pi. 8, fig. 3.

(4) Vov. pi. 8, fig. II. — Voyez aussi, à ce sujet, pi. 10, fitr. d,

(5) Voy. pi. 13, fig. II.

8 ALI»H. 11IL\I<: l;!»^^ ABKUS.

Une des singularités les plus frappantes de cet appareil vasculaire consiste dans ses relations avec le système nerveux. Etïectivenient il loge dans l'intérieur de ses gros troncs toute la partie centrale de cet appareil, ainsi que presque tous les nerfs, dans une étendue considérable de leur trajet (1).

Jusqu'à présent on n'avait aucune donnée sur l'existence de veines se rendant de diverses parties du corps aux branchies. Les V notions qu'on possédait sur le système artériel étaient des plus

incomplètes et souvent entachées d'erreurs graves. On connaissait mieux le cœur; cependant tous les auteurs s'étaient mépris au sujet des connexions de cet organe avec la plupart des gros troncs artériels.

Le cœur, ainsi (pie l'avait indiqué Straus-Durckheim, van der lloeven, etc., est très-dévelop])é, et aifecte la forme d'un grand vaisseau longitudinal placé à la face dorsale du corps, sur la ligne médiane, presque immédiatement au-dessous des téguments (2). Par sa disposition générale il ressemble beaucoup au cœur de certains Arachnides, et en particulier des Scorpions. 11 occupe un peu plus de la moitié de la longueur totale de l'animal et s'étend en avant jusqu'au niveau des yeux composés, qui sont situés latéralement vers le milieu du grand bouclier céphalothoracit[ue; en arrière il se prolonge jusqu'à une ligne qui réunirait la troisième paire des épines latérales de l'abdomen. Il n'est séparé des téguments que par une enveloppe péricardique, plus épaisse en arrière qu'en avant, et sur laquelle je reviendrai plus loin (o); un très-grand nombre de brides transparentes et élastiques rattachent le cœur à cette enveloppe. Au niveau de chaque ouverture valvulaire ces brides sont très-serrées, de façon à constituer des cloisons transversales incomplètes, qui divisent la cavité péricardique en une série de compartiments. A la face inférieure du cœur ces expansions membraniformes sont courtes, résistantes, et constituent une sorte de tissu

(1) Voy. pL 6, 7 et 15.

(2) Voy. pi. 5.

(3) Vo). pi. 13, lig. 1.

ARTICLE N» l\.

ANATOMIE DES LIMULES. 9

spongieux, à mailles irrégulières, dans lequel pénètre le sangveineux.

Le cœur est d'ailleurs solidement maintenu dans sa position naturelle par des amarres latérales au nombre de neuf paires, qui sont solidement fixées aux parties avoisinantes et se confon-i dent avec les parois cardiaques par leur extrémité interne (1). La première paire de ces attaches existe immédiatement à l'extrémité du cœur, au point où les crosses aortiques en émergent ; la seconde, la troisième et la quatrième se continuent avec la membrane transparente inférieure de la chambre cardiaque; la cinquième et les suivantes s'appliquent au plancher des vaisseaux branchio- cardiaques et se fixent en dehors à des pièces solides reliant entre eux les apodèmes d'insertion qui descendent de la face tergale de l'abdomen vers la base des pattes branchiales. Je n'ai pu retrouv<M' aucun élément musculaire dans ces ailes du cœur; elles sont formées de tissu connectif mélangé à quelques fibres élastiques, ainsi que l'avait déjà remarqué Gegenbaur. Le cœur présente son maximum de largeur dans sa portion abdominale. Ses parois sont formées essentiellement de deux plans de fibres musculaires striées. Les plus extérieures sont longitudinales et peu étroitement unies entre elles; le second plan est formé de fibres annulaires : celles-ci constituent des faisceaux séparés par des espaces plus ou moins profonds, de façon à rappeler par leur disposition les colonnes charnues du cœur des Mammifères. Les petites cavernes ainsi circonscrites sont plus nombreuses sur les côtés que sur les faces supérieure ou inférieure. Il n'y a pas de cloisons distinctes divisant le cœur en un certain nombre de chambres, comme chez les Insectes et les Arachnides; sous ce rapport, cet organe ressemble au cœur des Squilles,dont la disposition générale est à peu près la même ('2). Le sang entre dans le cœur par des ouvertures en forme de boutonnières, situées de chaque côté de la lij.;ne médiane, sur la face supérieure et dont les lèvres disposées en valvules empêchent

(1) Voy. pi. 5 et pi. 13, fig. 1.

(2) Voy. Atlas du Règne nnhnni. Crustacés, pnr M. Miliie Edwards, pi. ^h hix.

10 ALPii. iiiL:%f: Fjt'^vAKns.

le reflux du liquide nourricier. Straus, le premier, a fait connaître l'existence et les fonctions de ces ouvertures (1). Elles sont au nombre de huit paires, situées vis-à-vis des ailes latérales du cœur, et ressemblent à de petites bouches linéaires dont l'ouverture serait transversale (2) ; celles de la 2' paire sont cependant un peu obliques d'avant en arrière et de dedans en dehors. Elles s'ouvrent toutes très-facilement quand elles sont pressées de dehors en dedans; mais, poussées en sens contraire, elles ferment leurs lèvres, car leurs bords se renversent dans l'intérieur du cœuren s'appliquant d'autant plus l'un sur l'autre, que la pression est plus considérable, ainsi que cela a lieu pour les valvules sigmoïdes de l'orifice de l'aorte chez les Vertébrés. Quelquesunes des fibres longitudinales de la tunique externe passent audessus de ces ouvertures stigmatiformes, ce qui tend encore à augmenter leur résistance. En arrière et surtout au-dessus de la (S' paire de ces boutonnières, les fibres qui sont au-dessus sont si nombreuses, qu'il est ditficile, à première vue, de reconnaître l'orifice valvulaire. C'est ce qui explique que van der Hoeven et les auteurs qui l'ont suivi n'aient mentionné que sept paires d'ouvertures cardiaques afférentes. A la partie antérieure du cœur il existe aussi des replis à l'orifirîc des crosses aortiques, qui empêchent le sang de refluer dans ces vaisseaux, mais d'une ^'raanière très-imparfaite, ainsi qu'on peut s'en assiirer en poussant avec beaucoup de lenteur et de précaution une injection de la périphérie vers le centre.

L'enveloppe péricardique dont j'ai déjà indiqué les i-apports avec le cœur est constituée inférieurement par une membrane transparente qui la sépare du sinus intestinal (3). En dessus, la structure de ce sac varie : ainsi, dans la portion céphalo- Ihoracique, elle tapisse la face inférieure des muscles élévateurs du bouclier abdominal; là elle est très-délicate et formée presque uniquement de tissu connectif condensé. Dans la portion ai)dominale,au contraire, elle est située au-dessous des téguments et

(1) Op. cit., p. 346.

(2) Voy. pi. 10. fig. 5.

(3) Voy. pi. 8, fig. 4; pi. 13. fitr. 1. ARTICLE N" /j.

ANATOMIE DES LIMULES, 11

acquiert une plus grande épaisseur; on y reconnaît des fibres élastiques et des cellules épithéliales. Dans le péricarde s'ouvrent de chaque côté cinq gros troncs qui viennent des branchies, et, remontant le long du bord externe de ces organes, passent au-dessus des plaques transversales qui relient entre eux les apodènies abdominaux, puis chacun d'eux débouche par un large orifice dans le sac péricardique (1 ). Ces vaisseaux, ainsi que Gegenbaur l'a vu, ne sont pas de simples lacunes interorganiques, mais sont pourvus de parois propres, se continuant avec celles du sinus péricardique; une sixième paire de canaux analogues, mais moins importants et venant de la grande lame operculaire qui couvre les branchies, s'ouvre dans la chambre péricardique, au devant des canaux branchio-cardiaques dont je viens de parler. La membrane qui constitue cette chambre, bien que transparente et très-délicate, reçoit un nombre considérable de ramuscules que, à l'aide du microscope, on peut voir serpenter dans son épaisseur (2).

Les troncs artériels qui partent du cœur sont au nombre de onze : trois de ces vaisseaux, dont un médian et deux latéraux, que j'appellerai crosses aoriiqups, naissent de son extrémité antérieure; les quatre autres paires sortent de sa portion moyenne, au niveau des ouvertures valvulaires des quatre premières paires (3) ; quelquefois une paire d'artérioles accessoires a son origine à l'extrémité antérieure du cœur, près do la base des crosses aorliques, mais son existence n'est pas constante et elle manque même assez souvent.

Tous les auteurs qui ont parlé de l'appareil circulatoire des Limules décrivent le cœur comme se terminant en arrière par une artère médiane ou aorte postérieure (ti); mais, ainsi que je le

(1) Voy. pi. 13, fig. 1.

(2) Voy. pi. 8, fig-. [i.

(3) Voy. pi. 5.

(4) Van der Hoeven donne la description suivante des artères qui partent du cœur : <( De chaque côté du cœur naissent sept vaisseaux à la face inférieure et au-dessous des ouvertures transverses qui sont placées vers le dos; la partie antérieure du cœur se rétrécit brusquement et ses parois y deviennent plus minces. De cette partie naissent trois troncs artériels : denv troncs assez larges et à parois très-minces, un de chaque

12 \i,i»H. «Bïî.^r: K»^v%R«s.

montrerai bientôt, ils ont été induits en erreur par une superposition de parties parfaitement distinctes entre elles. Le cœur se termine postérieurement en cul-de-sac et ne fournit dans ce point aucune branche. Une méprise du même genre a été commise au sujet des artères qu'on a cru voir naître latéralement au niveau des ouvertures valvulairesdes quatre dernières paires ; les ailes du cœur recouvrant les artères qui, de chaque côté, se rendent d'un tronc latéral à l'intestin, et les cachant en partie, ont fait supposer que ces vaisseaux étaient en communication directe avec l'organe d'impulsion, tandis qu'ils n'ont en réalité avec lui aucune relation, ainsi que je le ferai voir plus en détail dans la suite de ce travail.

Pour faciliter Tétude du système artériel dont la distribution est très-complexe, je crois utile de m'occuper daljord des vaisseaux du plan supérieur ou dorsal, et d'examiner ensuite ceux du plan inférieur ou ventral. Ces deux ordres d'artères ont entre elles de fréquentes et larges communications; mais à raison de leur mode d'origine, de leur distribution et de leurs rapports, elles sont très-distinctes; j'ajouterai aussi que, tandis que celles

côté, qui se courbent en dessous et vont en arrière^ et un autre tronc médian beaucoup plus étroit et pliué immédiatement sous le bouclier. Deux autres vaisseaux larges latéraux naissent vers la seconde paire des ouvertures du cœur et se portent en arrière.... De la partie postérieure du cœur...., il sort un vaisseau longitudinal d'oiî partent plusieurs vaisseaux à angles aigus. » (Van der Hocven, lieclierches sur r histoire noturellc et tanatomie des Limules, 1838, p. 19.) — Duvernoy indique à peu près la même disposition : « Le cœur, dit-il, se termine en avant par trois branches principales ; deux branches de chaque côté, que nous regardons comme artérielles, se rendent du cœur aux deux moitiés de la nageoire génitale. En arrière, le cœur diminue rapidement de diamètre, au delà des dernières branchies, et finit par une pointe effilée lormant un vaisseau artériel. » {Annales des sciences naturel/es, Zooi.., 2" .série, 1841, t. XV, p. 27.)

M. R. Owen décrit ainsi l'appareil circulatoire : « An aortic Irank proceeds IVom » each extremity of this heart. The antcrior aorta is the largcst, and immedialely divides » into tbree branches.... The posterior aorta is chiefly destincd for the supply of the » sword like tail of the Lirnulus. » {Lectures on the Comparatioe Anotomy and Physioloç/y nf the Iiivertebrate Animais, 2" édit., 1855, p. 320.) — En 1872, cet anatomiste reproduit à peu près la même description du cœur et parle encore de l'existence d'une aorte postérieure; il s'exprime ainsi: « ïhe heart was elougate, vasiform, included in a » pericardial like sinus : besides an anterior and posterior nnrtir trunk, there were » seren pairs of latéral priniary branches. » {\atnre. 2.") j. un ier 1872. p. 2^^.} ARTICLE M" 4.

ANATOMIE DES LIMULES. \o

du plan inférieur logent dans leur cavité la presque totalité du système nerveux, les artères du plan supérieur ou dorsal n'ens^aînent aucune partie de cet appareil.

Les artères antérieures sont, comme je viens de le dire, au nombre de trois; elles naissent, sur le même niveau, à l'extrémité du cœur, qui, dans ce point, est un peu renflé et à parois moins épaisses que dans le reste de son étendue. Deux de ces vaisseaux, disposés symétriquement, constituent les crosses aortiques, (jui plongent bientôt vers la bouche et conduisent le sang dans les artères du plan inférieur (1). Je les laisse de côté pour le moment, les considérant comme les racines de ce dernier système.

L'artère médiane est environ de moitié plus grêle que les précédentes, je la désignerai sous le nom A' artère frontak ('2) ; elle correspond àl'ophthalmique desCrustacés. Mais son rôle physiologique est trop dilTérent pour qu'il soit possible de lui appliquer cette dénomination, car elle ne se rend môme pas dans le voisinage des yeux composés ; elle est appliquée sur l'estomac, qu'elle longe en dessus, et y envoie quelques filets très-grèles; par sa face supérieure elle est en contact avec les téguments. Plus en avant, elle repose sur les glandes génitales et sur le foie, et y donne des branches très-importantes, naissant par une paire de troncs situés immédiatement en avant de l'estomac. Ces vaisseaux se portent en dehors et se ramifient dans toute la portion antérieure de la masse glandulaire viscérale; ensuite l'artère frontale se prolonge en conservant un calibre sensiblement égal jusqu'au bord de la carapace, où elle se divise en deux troncs de même importance, qui se dirigent l'un à droite, l'autre à gauche, en suivant exactement le pourtour du bouclier céphalothoracique. Chacun d'eux concourt à former, par son anastomose avec la thoracique principale, l'artère que je nommerai marginale et sur laquelle je reviendrai dans un instant (3).

Les principales artères latérales du cœur sont, comme je l'ai

(1) Voy. pi. 5, fl, et pi. 10, fiff. 1, a.

(2) Voy. pi. 5, /■.

(3) Voy. pi. 5, m.

ili AL1>H. 1IIL!\K KDlilARUS.

déjà dit, au nombre de quatre paires et prennent naissance dans la région cépbalothoracique ; je les désignerai sous les noms de V\T, o' et 4' latérales [i). Leur embouchure correspond au niveau des ouvertures valvulaires du cœur des F", 2% 3' et 4*' paires. Les amarres de cet organe passent au-dessus d'elles ; elles communiquent largement les unes avec les autres, au moyen de la portion antérieure d'un tronc {artère collatérale) qui, marcbant parallèlement au cœur, est situé au dedans des muscles des membres et en dehors de la chambre péricardicjue (2). Quelquefois, au niveau du rentlement cardiaque d'où émanent les aortes, il existe une petite branche latérale accessoire, mais son existence n'est pas constante comme celle des vaisseaux principaux.

La première latérale (3) ou thoracique antérieure est peu volumineuse, et, pres({ue à sa sortie du cœur, elle se divise en plusieurs branches, dont deux sont anaslomotiques et les autres terminales; ces dernières se portent en dehors et vont se distribuer aux muscles adjacents, ainsi qu'aux parties voisines de la masse viscérale. La branche anastomotique antérieure qui concourt à former la collatérale se porte en avant, parallèlement au cœur, donnant des rameaux aux muscles, au foie, aux glandes génitales et à la portion de l'intestin située auprès de l'eml)0uchure de la première paire de canaux biliaires antérieurs; ses dernières ramiOcalions s'anastomosent avec celles qui se détachent de la crosse aortique, remontent sur les côtés de l'estomac, et vont en dehors gagner les muscles. La branche anastomotique postérieure va déboucher à plein canal dans la deuxième latérale, ou thoracique principale, et constitue ainsi la deuxième portion de la collatérale, ou collatérale moyenne. Dans son trajet, elle fournit des rameaux aux muscles des pattes-màchoires, à la masse viscérale et à la portion de l'intestin située immédiatement en arrière des canaux biliaires postérieurs. La deuxième artère latérale, ou thoracique principale , est très- Ci) Voy. pi. 5, /i,/5,/3, /4.

(2) Voy. pi. 5, c.

(3) Voy. pi. 5, /'.

ARTICLE N" Ix.

ANAïOMlE DES LIMULKS. 15

volumineiise (1); de toutes les artères de la Limule, c'est h plus importante et celle dont le trajet est le plus étendu : on peut dire qu'elle établit des communications entre toutes les autres parties du système artériel. Elle se détache du cœur un peu en avant de l'articulation des deux boucliers, et se porte en dehors et un peu en arrière, s'anastomosant d'abord avec la collatérale moyenne et envoyant eu arrière un autre gros tronc anastomotique qui peut être considéré comme la prolongation de cette dernière, et qui s'étend dans l'abdomen, parallèlement au cœur : c'est la collatérale postérieure. Elle continue ensuite, fournissant quelques rameaux aux muscles de la cinquième paire de pattes, et aux glandes hépatique et génitale; puis au niveau de l'extrémité du bord articulaire du bouclier céphalothoracique, deux branches s'en détachent à angle droit : Tune se porte en avant, l'autre en arrière. La première coupe en deux portions presque égales la masse glanduleuse; je la désigne sous le nom à' hépatique, car elle concourt pour une part importante à la nutrition du foie (2); à droite et à gauche de l'hépatique partent des branches considérables qui se distribuent dans l'épaisseur de la masse viscérale et s'y résolvent en un réseau d'une admirable richesse. Cette artère passe au-dessous de l'œil composé, lui envoie quelques rameaux, puis se continue et s'anastomose à plein canal, ou plutôt se confond bout à bout avec une autre branche ophthalmique (o) qui naît du réservoir circumœsophagien et accompagne le nerf optique, établissant ainsi une communication directe entre le système vasculaire supérieur et l'inférieur. J'examinerai plus loin cette branche ophlhalmique. La seconde, ou marginale postérieure (/i), suit le bord du bouclier abdominal et fournit des rameaux au test et aux épines marginales ; pour la mettre à nu, on est obligé de la sculpter dans l'épaisseur de la carapace, où elle donne un réseau des plus riches ; en arrière elle se réunit avec l'une des branches de l'artère abdominale postérieure.

(1) Voy. pi. 5 et pi. 8. fig-. 1, /2.

(2) Voy. pi. 5, h.

(3) Voy. pi. 5 et pi, 16, fig. 5, o. (û) Voy. pi. 5, mil.

16 ALPII. IITL^F. I^D^VARU^.

Quant à la thoracique principale, après avoir fourni l'hépaliqueet la marginale postérieure, elle continue son trajet en suivant le pourtour du bouclier antérieur, et bientôt, se confondant avec la branche latérale de l'artère frontale, concourt à former le grand vaisseau périphérique, dont j'ai déjà fait mention, qui borde la carapace, fournit des rameaux au test, au foie et à l'appareil génital (1), et sert à établir une facile conmiunication entre l'artère frontale et les artères latérales. Vers les angles latéro-postéricurs du bouclier céphalolhoracique, cette artère chemine dans l'intérieur du test, qui présente là une grande épaisseur ; elle donne à droite et à gauche des branches nombreuses, les unes qui se portent en dehors vers le bord de la carapace et qui servent à la nutrition des téguments, les autres qui se dirigent en dedans, gagnent le foie et se divisent de plus en plus, constituent, en se réunissant avec les filets terminaux de l'artère hépatique, un réseau extrêmement délicat.

La collatérale jwstérieure (2), ainsi que je viens de le dire, se détache de la deuxième artère latérale, à une faible distance du cœur et vis-à-vis de la collatérale moyenne, dont elle semble être la continuation. Elle est très-volumineuse et se porte en arrière, parallèlement au cœur, jusque sous l'extrémité postérieure de cet organe, en se plaçant sous le bord latéral de la chambre péricardique et en dedans de la série des apodèmes tergaux de l'abdomen. Dans sa première portion, elle reçoit du cœur les troisième et quatrième artères latérales (3), qui sont très-courtes et très-peu importantes. La collatérale postérieure fournit, du côté interne, six branches dont les deux premières se confondent ii leur base avec les artères latérales dont je viens de parler; les suivantes sont en connexion avec les ailes du cœur, de façon que, pour les distinguer des troncs latéraux de la troisième et de la quatrième paire, il faut en faire une dissection attentive; mais, à laide d'injections poussées avec soin, j'ai pu acquérir la certitude qu'elles ne communiquent pas avec l'inlé-

(1) Voy. pi. 5, ma.

(2) Voy. pi. 5 et pi. 8, figr. \, rp.

(3) Voy, pi. 5, /3, l*.